Efterklang (cirkulation) af nerveimpulser ( eng. efterklangsaktivitet, efterklangsspor, efterklang ) - gentagen passage af nerveimpulser gennem lukkede kredsløb af neuroner [1] [2] . Denne proces ligger til grund for en af teorierne om korttidshukommelse [3] , som blev foreslået af D. Hebb i 1949 [2] . Ifølge denne teori, der varer i en vis tid (normalt i flere sekunder eller ti minutter), fører efterklang til morfofunktionelle og biokemiske ændringer i synapser og en forbedring af impulsledning [4] . Selve udtrykket "efterklang" indebærer den gradvise dæmpning af en nerveimpuls i processen med dens "reflektion" gennem neuroner. Afslutningen af denne proces sker enten på grund af udtømning af neurotransmitterreserverne i kredsløbets neuroner eller på grund af modtagelsen af en hæmmende impuls til en af neuronerne i efterklangskæden [3] .
Det antages, at der findes lukkede cirkler af impulsexcitationscirkulation både inde i hjernebarken og mellem cortex og subkortikale formationer (især thalamocorticale nervecirkler), der indeholder både sensoriske og gnostiske nerveceller [1] [3] . De første lukkede kredsløb af neuroner i forskellige dele af hjernen blev beskrevet af Rafael Lorente de No og kaldte dem "neurale fælder" [5] .
Eftervirkningen er den vedvarende excitation, efter at stimulus er ophørt. Varigheden af denne excitation kan være mange gange længere end tidspunktet for selve stimulationen. Og normalt jo stærkere stimulus, jo længere varer spændingen. Der er en kortsigtet og langsigtet eftervirkning, som hver har sin egen forekomstmekanisme.
Det er genklangen af nerveimpulser, der er mekanismen for den langsigtede eftervirkning. Det vil sige, at denne effekt skyldes cirkulationen af nerveimpulser gennem lukkede, forgrenede neurale kredsløb i nervecentret. I sådanne kredsløb har axonerne af den exciterede neuron collateraler på somaen (kroppen) af cellen, der exciterede den. Derfor exciterer neuroner sekventielt og gensidigt hinanden. Disse kæder består måske ikke af to eller endda to dusin, men af et meget større antal celler, ofte placeret i en betydelig afstand fra hinanden. De kan fungere i denne tilstand i ret lang tid (fra sekunder til timer). Efterklang kan stoppe, hvis nogen af synapserne i disse neuronale kredsløb bliver trætte, eller hvis aktiviteten af hele kredsløbet stoppes af hæmmende neuroner, der aktiveres af nogen af dets egne celler. [3]
Drivkraften til udviklingen af teorien var opdagelsen og beskrivelsen af "neurale fælder" af Rafael Lorento de No. Denne idé blev videreført af Donald Hebb og skabte sin egen teori: han forklarede konsolideringsprocessen (det vil sige overgangen af information fra korttids- til langtidshukommelse) ved hjælp af genklang [1] (han var den første til at introducere dette sigt i psykofysiologi). Ideen om efterklang blev støttet og videreført af andre forfattere. For eksempel, i 1966, til støtte for denne idé, opdagede Terje Lemo langsigtet potensering (LTP) i hippocampus hos kaniner. I 1976 fremsatte John Eccles teorien om re-entry-selektion i lukkede (efterklangende) kredsløb af neuroner som det vigtigste værktøj til funktionen af cerebellar cortex [6] .
Ifølge Hebbs teori er eksistensen af et hukommelsesspor i form af genklangende elektriske impulser en nødvendig betingelse for overgangen af et engram (hukommelsesspor) fra korttids- til langtidshukommelse. Afbrydelse eller forebyggelse af efterklang bør føre til fysisk ødelæggelse af hukommelsessporet og dets forsvinden [4] . En sådan afbrydelsesfaktor ( amnestisk middel) kan være elektrisk stød, alvorlig hjerneskade, epileptisk anfald, anæstesi , hypoxi osv. [7] For at teste rigtigheden af denne teori udførte forskellige forfattere eksperimenter ved hjælp af metoderne til eksperimentel retrograd amnesi. Desuden blev disse eksperimenter udført før fremkomsten af Hebbs teori. Men det var hende, der forklarede fænomenet retrograd amnesi på sin egen måde.
De første undersøgelser blev startet af Carl Duncan. Han trænede rotter til at gå til venstre eller højre i en T-labyrint og gav dem derefter elektriske stød. Hvis denne eksponering fandt sted inden for 15 minutter efter afslutningen af vanetræningen, glemte rotterne vanen. Duncan kaldte perioden fra 15 minutter til 1 time efter træning for "konsolideringsintervallet", når træningen er vellykket (vanen er lagret i hukommelsen), og udsættelse for elektrisk stød på dette tidspunkt ikke kan forstyrre denne proces [8] . Senere blev sådanne eksperimenter udført af andre forfattere med forskellige amnestiske midler [9] . De opnåede resultater bekræftede generelt den generelle idé: faktisk forårsagede et amnestisk middel anvendt kort tid efter træning (når engrammet er ustabilt) hukommelsessvækkelse i form af retrograd amnesi. [fire]
Der fremkom data, som ikke kunne forklares inden for rammerne af Hebbs teori og tidsbegrebet [1] . De vigtigste af dem er dataene om hukommelsesgendannelse (spontan recovery [4] ), fordi de strider skarpt mod tesen om den fysiske ødelæggelse af sporet, hvis det ikke har bestået konsolideringsstadiet før den amnestiske effekt. [4] [10]
Derudover blev det i særlige kontroleksperimenter fundet, at den cykliske forstærkning og svækkelse af aktiviteten af neuroner under excitation af mikroensemblet, som normalt tages som efterklang, faktisk ikke er forbundet med det. Det antages, at de er resultatet af cykliske udsving i aktiviteten af pacemakerneuronmekanismerne , der bestemmer det rytmiske mønster af dets udledninger. [11] [12]