Tarbosaurus

†  Tarbosaurus
Skelet af en voksen Rekonstruktion af det ydre udseende
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerSuperfamilie:†  TyrannosauroiderFamilie:†  TyrannosauriderSlægt:†  Tarbosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Tarbosaurus Maleev , 1955
Synonymer
se tekst
Den eneste udsigt
† Tarbosaurus bataar (Maleev, 1955)
Geokronologi 83,6-66,0 Ma millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   4433641 FW   53224

Tarbosaurus [1] ( lat.  Tarbosaurus , fra andet græsk τάρβος - " rædsel , frygt" og σαῦρος - " firben ") er en slægt af kæmpe (ifølge et skøn, op til 14 meter lang) rovfirbenfamilien tyrannosaurer . , som levede under den sene kridttid ( for 83,6-66,0 millioner år siden [2] ) på det nuværende Mongoliets og Kinas territorium .

Opdaget siden 1946 giver de fossile rester af flere dusin individer af Tarbosaurus, inklusive komplette kranier og skeletter, os mulighed for at genskabe dens udseende og drage konklusioner om dens livsstil, samt spore dens udvikling. Siden 1955 , hvor navnet Tarbosaurus første gang blev brugt af E. A. Maleev , har forskere givet flere artsnavne til opdagede fossile rester. Men i begyndelsen af ​​det 21. århundrede er eksistensen af ​​kun én af disse arter, Tarbosaurus bataar , uden tvivl i det videnskabelige samfund (mindre ofte, på grund af betydelige ligheder med nordamerikanske tyrannosaurer , er de klassificeret som Tyrannosaurus bataar ). Alioramas opdaget i Mongoliet er også nære slægtninge til Tarbosaurus .

Tarbosaurer var store tobenede rovdyr med en kropsmasse, der kan sammenlignes med tyrannosaurernes, og uforholdsmæssigt små tobenede forlemmer i forhold til resten af ​​kroppen. I mundingen af ​​Tarbosaurus var der omkring seks dusin tænder, mindst op til 85 mm lange. Selvom en række forskere anser tarbosaurer for at være ådselædere , er en mere almindelig opfattelse, at de var aktive rovdyr og indtog en topposition i økosystemet i deres æra og region, hvor de forgreb sig på store planteædende dinosaurer i våde flodflodsletter.

Klassifikation og systematik

Tarbosaurus er sædvanligvis tildelt tyrannosauridfamilien af ​​theropod -underordenen , til tyrannosaurin- underfamilien [3] . Det sidste udsagn deles kun af nogle taksonomer, for eksempel inkluderede Lu og kolleger i 2014 slægten direkte i tyrannosauridfamilien [5] .

Tarbosaurus er i udseende tættere på Tyrannosaurus end på Albertosaurus og Gorgosaurus . Det er kendetegnet ved en mere massiv bygning, forholdsmæssigt større kranium og forholdsmæssigt længere ilium , end medlemmer af den anden evolutionære gren af ​​familien, som omfatter Albertosaurus og Gorgosaurus; på samme tid har denne anden gren længere skinneben og mellemfodsknogler i forhold til den samlede kropsstørrelse [6] . Nogle forskere betragter T. bataar som en tyrannosaurus-art; dette synspunkt kom til udtryk både kort efter opdagelsen [7] og i nyere undersøgelser [3] [8] . Ken Carpenter bestrider især selv det etablerede synspunkt, ifølge hvilket tarbosaurer var mindre end tyrannosaurus, og alle forskelle i kraniets struktur mellem tarbosaurus og tyrannosaurus passer efter hans mening ind i rammerne af variationer i strukturen af kraniet af forskellige individer inden for arten Tyrannosaurus rex [8] . Andre forfattere skelner tarbosaurer som en separat art, selvom de stadig genkender deres tætte forhold til tyrannosaurer [9] .

Fra en undersøgelse i 2003 fulgte det, at Alioramas er tættest på Tarbosaurus , og deler med dem de træk ved kraniet, som er fraværende i andre typer tyrannosauriner (se kraniets struktur ) . Hvis denne opfattelse bekræftes, ville det tyde på, at udviklingen af ​​tyrannosauriner i Amerika og Asien fulgte forskellige veje, og at Tarbosaurus ikke kan identificeres med tyrannosaurer [4] [10] . Samtidig er den eneste kendte repræsentant for aliorama, et ungt individ ifølge en række karakteristika, tilsyneladende ikke en ung Tarbosaurus, da den har et større antal tænder (fra 76 til 78) og en bestemt knoglekæde. tuberkler langs den øverste del af snuden [11] . Samtidig blev en anden asiatisk tyrannosaurid, Zhuchengtyrannus , i en undersøgelse fra 2013 udnævnt som den nærmeste slægtning til Tarbosaurus, og Tyrannosaurus præsenteres som den næstnærmeste slægtning af morfologiske karakteristika [12] .

Tarbosaurus' plads i kladistikken i forhold til Tyrannosaurus i det 21. århundrede har skæringspunkter med teorier om fordelingen af ​​tyrannosaurider i Nordamerika og Asien. Især i en artikel fra 2013, der betragter det gamle kontinent Laramidia som oprindelsesstedet for tyrannosaurider, antages det, at de derefter spredte sig til Asien i én bølge - under faldet i verdenshavets niveau for enden af ​​Campanian scene . Yderligere udvikling af tyrannosaurider fandt sted parallelt i Amerika og Asien, og dermed er den amerikanske tyrannosaurus evolutionært set ret langt fra de tættere asiatiske taxa Tarbosaurus og Zhuchengtyrannus [12] . Tværtimod antyder en undersøgelse fra 2016, blandt forfatterne, som er tilhængere af teorien om, at tyrannosaurus rex og tarbosaurus er tættere beslægtede, at Tyrannosaurus rex er en efterkommer af gigantiske tyrannosaurider dannet i Asien, som trådte ind i Amerika endnu senere - mod slutningen af ​​kridttiden, og det er derfor den eneste en gigantiske art, der stadig er opdaget i Nordamerika, hvor der udover den kun findes mellemstore tyrannosaurider [13] .

Opdagelseshistorie og navngivning

I 1946 opdagede den mongolske palæontologiske ekspedition af Videnskabernes Akademi i USSR under ledelse af I. A. Efremov i Gobi , i det sydlige Gobi aimag , et kranium og flere hvirvler i Nemeget-formationen . I 1955 identificerede den sovjetiske palæontolog E. A. Maleev disse fund som holotypen af ​​en tidligere ubeskrevet art, som han gav navnet Tyrannosaurus bataar [14] , som er en forvrænget mong. baatar ( russisk helt ) [15] . Samme år beskrev Maleev yderligere tre theropod-kranier fundet under den samme ekspedition i 1948 og 1949. Med hvert af disse kranier blev der fundet andre skeletdetaljer, og hver enkelt blev klassificeret af Maleev som tilhørende en separat art. Det første sæt fik navnet Tarbosaurus efremovi  , et nyt generisk navn, der stammer fra andet græsk. τάρβος ( russisk rædsel, ærbødighed ) og σαῦρος ( russisk firben ), og et specifikt navn givet til ære for den sovjetiske palæontolog og science fiction-forfatter I. A. Efremov . De to andre kranier blev klassificeret som nye arter af slægten Gorgosaurus kendt fra Nordamerika ( henholdsvis G. lancinator og G. novojilovi ). Alle disse prøver var mindre end de første [14] .

I 1965 publicerede A. K. Rozhdestvensky en artikel, hvor alle fire eksemplarer tidligere beskrevet af Maleev blev identificeret som repræsentanter for den samme art på forskellige vækststadier. Ifølge Rozhdestvensky var denne art ikke identisk med den nordamerikanske Tyrannosaurus rex . I denne art, for hvilken Rozhdestvensky foreslog navnet Tarbosaurus bataar , inkluderede han ikke kun eksemplarerne beskrevet i 1955, men også nye materialer [16] . I senere publikationer, herunder dem af Maleev selv [17] , blev Rozhdestvenskys konklusioner anerkendt som korrekte, selvom nogle forfattere foretrak at bruge det specifikke navn Tarbosaurus efremovi frem for T. bataar [18] . Men i 1988 placerede Gregory S. Paul i sin anmeldelse af kødædende dinosaurer igen Tarbosaurus efremovi i slægten Tyrannosaurus [19] . Fire år senere genanalyserede den amerikanske palæontolog Kenneth Carpenter prøverne undersøgt af Rozhdestvensky og kom til den konklusion, at fossilerne tilhører repræsentanter for slægten Tyrannosaurus , hvilket var enig med Maleevs første konklusioner. Carpenter tildelte alle prøver til Tyrannosaurus bataar undtagen én, som blev beskrevet af Maleev som Gorgosaurus novojilovi . Ifølge Carpenter repræsenterede dette eksemplar en separat, mindre art af tyrannosaurid, som han foreslog at kalde Maleevosaurus novojilovi [8] . Et andet synspunkt blev udtrykt i 1995 af popularisatoren af ​​palæontologien George Olshevsky, som foreslog et nyt generisk navn Jenghizkhan (til ære for Djengis Khan ) for Tarbosaurus bataar og betragtede Efremovs tarbosaurus og Novozhilovs maleevosaurus som yderligere to separate slægter, moderne for først og bor i samme område [20] . Den canadiske palæontolog Thomas Carr beskriver igen Maleevosaurus som en juvenil Tarbosaurus i 1999 [21] . Efter 1999 beskriver alle publikationer kun én art enten under navnet Tarbosaurus bataar [4] [22] [23] eller, mere sjældent, Tyrannosaurus bataar [3] .

I 1963 begyndte en fælles polsk -mongolsk ekspedition til Gobi. Under ekspeditionen, som varede indtil 1971, blev mange nye fossiler opdaget, herunder flere eksemplarer af tarbosaurer i Nemeget-formationen [24] . Japansk -mongolske ekspeditioner fra 1993 til 1998 [25] samt private ekspeditioner af en anden canadisk palæontolog, Philip Curry , i begyndelsen af ​​det 21. århundrede bragte også nyt knoglemateriale klassificeret som tilhørende tarbosaurer [26] [27] . I alt blev der fundet knogler tilhørende mere end 30 prøver, herunder over 15 kranier og flere relativt komplette skeletter [22] .

Mulige synonymer

I 1976 beskrev den sovjetiske palæontolog S. M. Kurzanov en anden ny slægt af tyrannosaurider, Alioramus [28] , baseret på noget ældre fossiler også fundet i Mongoliet . Nyere analyser har vist, at Aliorama er nært beslægtet med Tarbosaurus [4] [10] . Selvom den fundne prøve blev beskrevet som en voksen, er den aflange og lave kranium karakteristisk for unge prøver, hvilket får Curry til at spekulere i, at Alioramus blot er en umoden Tarbosaurus; dog bemærkede han også et større antal tænder og tilstedeværelsen af ​​knoglerygge på næsepartiet af Alioram, som ikke tillader en sådan konklusion at blive trukket entydigt [11] .

I midten af ​​1960'erne opdagede kinesiske palæontologer i Xinjiang Uygur Autonome Region (Subashi-formationen) fossile rester (ufuldstændig kranium og skelet) af en lille theropod, som modtog kodenummeret IVPP V4878. I 1977 beskrev den kinesiske palæontolog Dong Zhiming dette eksemplar som et medlem af den nye slægt Shanshanosaurus huoyanshanensis [29] . I 1988 blev Shanshanosaurus i den amerikanske forsker Gregory Pauls arbejde beskrevet som en repræsentant for arten Aublysodon (en tyrannosauridart, der senere blev udelukket fra biologisk typologi) [19] ; efterfølgende konkluderede Dong og Curry, der genanalyserede Shanshanosaurus-fossilerne, at de tilhørte et ungt eksemplar af en stor tyrannosaurid, men var ude af stand til at bestemme, hvilken art de repræsenterede, selvom Tarbosaurus var opført som en af ​​de mulige muligheder [30] ; de samme konklusioner blev nået i 2011 af en japansk-mongolsk forskergruppe efter at have studeret de fossile rester af en Tarbosaurus-unge i en alder af 2-3 år, som har en betydelig lighed med lignende fossile rester af Shanshanosaurus [31] . I de efterfølgende år blev spredte fossiler af tyrannosaurider også fundet i andre regioner i Kina, og lokale forskere gav mange af dem deres egne navne; dog kan fossiler beskrevet som Albertosaurus periculosis , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis og Chingkankousaurus fragilis tilhøre tarbosaurer [22] .

I 2009 blev fossile rester af en kødædende dinosaur, uden tvivl relateret til tyrannosaurider, opdaget i Gobi. Fossilet blev oprindeligt beskrevet som en ung Tarbosaurus, men senere identificeret som tilhørende en ny, meget mindre dinosaur, Raptorex , og dateret til en tidligere geologisk periode, Nedre Kridt [32] [33] . I 2011 rapporterede en gruppe amerikanske palæontologer resultaterne af en ny analyse, ifølge hvilken dateringen af ​​knoglerne er tvetydig, og fossilerne stadig tilhører babyen af ​​en større tyrannosaurid - muligvis Tarbosaurus [34] .

Udseende og struktur

Kendte fossiler af tarbosaurider, ligesom nogle af de andre største tyrannosaurider, er talrige, og mange af dem er velbevarede. Alene i Nemegat-formationen tilhører en fjerdedel af alle opdagede knogler tarbosaurus [35] . Skeletter, kranier og individuelle knogler af tarbosaurus er repræsenteret i samlingerne af museer rundt om i verden, herunder samlingerne fra Det Russiske Videnskabsakademis Paleontologiske Institut [36] og Instituttet for Paleobiologi ved Det Polske Videnskabsakademi i Warszawa [37 ] , i Museum of Natural History [38] og Paleontological Museum of the Academy of Sciences of Mongolia [39] i Ulaanbaatar (i juni 2013 blev et midlertidigt museum åbnet på den centrale plads i Ulaanbaatar, hvor et helt skelet af en tarbosaurus er udstillet [40] ), Museum of Natural History of Tokai University ( Shizuoka Prefecture , Japan), National Museum of Natural History i Paris og Melbourne Museum (ungdomseksemplar) [41] . Selvom tarbosaurer er mindre undersøgt end tyrannosauriderne i Nordamerika [42] , er der nok materiale tilgængeligt til, at videnskabsmænd kan komme til bestemte konklusioner om deres organisme.

Mindre end Tyrannosaurus forblev Tarbosaurus stadig en af ​​de største repræsentanter for familien [43] [44] [45] . Længden af ​​kraniet på typeprøven (PIN 551-1) er 122 [7] eller 135 cm [19] [44] [46] - længere end nogen anden tyrannosaurid bortset fra selve tyrannosaurus [46] [45] . Samtidig var hovedet af Tarbosaurus forholdsmæssigt større i forhold til kroppen end andre tyrannosaurider, herunder Tyrannosaurus [44] [47] . Der kendes næsten komplette skeletter af unge tarbosaurer: PIN 552-1 (kranie 114 cm) og ZPAL MgD-1/3 (kranie 74,5 cm), 7,7 og 5,5 meter lange, og deres masse er estimeret til henholdsvis 1650-2100 og 760 kg [47] . Andre velkendte eksemplarer omfatter ZPALMgD−I/4, det største eksemplar (kranielængde over 110 cm) fra Institut for Paleobiologi i Warszawa , som blev fundet i 1964-1965 af en polsk-mongolsk ekspedition; samt MPC-D 107/2 (GIN 107/2), et voksent skelet med et leddelt kranium på 122 cm, som blev fundet af en japansk-mongolsk ekspedition og beskrevet i 1984 [48] [49] . I 1988 listede palæontologen Gregory S. Paul PIN 551-1 som det største kendte eksemplar af Tarbosaurus, og anslog dens samlede længde til 10 meter og dens masse til 5 tons [19] , men i 2016 korrigerede dette skøn til 9,5 meter og 4 tons [44] . På den anden side rapporterer Zofia Kelan-Jaworowska  komplette tarbosaurus skeletter op til 13 meter lange, hvilket kan sammenlignes med de største komplette tyrannosaurus skeletter [50] , og 1983-udgaven giver endda en maksimal mulig længde på 14 meter for en tarbosaurus [51 ] . Massen af ​​Tarbosaurus menes at være den samme eller lidt mindre end en Tyrannosaurus rex af sammenlignelig længde [19] [43] [44] [45] .

Tyrannosaurider adskilte sig lidt fra hinanden i udseende, og Tarbosaurus var ingen undtagelse fra denne regel. Hovedet af Tarbosaurus sad på en S-formet hals, mens resten af ​​rygsøjlen , inklusive den lange hale, lå vandret. De små forlemmer af Tarbosaurus var endnu mindre sammenlignet med resten af ​​kroppen end andre medlemmer af familien. Hvert forlem havde ligesom andre nært beslægtede arter to kløede fingre; nogle eksemplarer har også en tredje finger, blottet for en klo. T. Holtz påpeger, at fingrene i Tarbosaurus blev reduceret mere end i andre tyrannosaurider [52] , da den anden metacarpale knogle i Tarbosaurus er mindre end dobbelt så lang som den første, mens dette forhold i andre arter er omtrent lig med 2:1 . Den tredje metacarpal i Tarbosaurus er også forholdsmæssigt mindre end i andre tyrannosaurider, idet den er kortere end den første, mens den i Albertosaurus og Daspletosaurus for eksempel er længere end den første [53] .

I modsætning til forbenene var de tretåede baglemmer på Tarbosaurus lange og kraftige, og de bar hele kroppens vægt. Den lange, tunge hale fungerede som modvægt til hoved og torso, så tyngdepunktet var placeret i hofterne [14] .

Strukturen af ​​kraniet

Kraniet er højt, som hos en Tyrannosaurus rex, men ikke så bredt, især på bagsiden af ​​hovedet. Det faktum, at kraniet ikke udvider sig mod baghovedet, betyder, at Tarbosaurus' øjne ikke så lige ud, og at det måske ikke havde så meget overlap i kikkertsyn sammenlignet med Tyrannosaurus Rex . Kraniets masse blev reduceret på grund af store vinduer (huller) i kranieknoglerne. Kæberne indeholdt 56-64 tænder, noget flere end hos en Tyrannosaurus rex, men ikke så mange som hos mindre tyrannosaurider som Gorgosaurus eller Alioramus [4] [54] . De fleste af tænderne var ovale i tværsnit, med undtagelse af tænderne, der var halvcirkelformede i tværsnit, placeret på premaxilla . En sådan heterodontisme er karakteristisk for hele familien. De længste tænder, op til 85 millimeter lange, var placeret i overkæben .

Den første komplette beskrivelse af Tarbosaurus-kraniet blev lavet i 2003 . Opmærksomheden er blevet henledt til vigtige forskelle i strukturen af ​​kraniet hos Tarbosaurus og nordamerikanske tyrannosaurider, og mange af disse forskelle er relateret til, hvordan trykket er fordelt over kraniet på tidspunktet for biddet. På tidspunktet for biddet overføres trykket gennem overkæben til de tilstødende knogler i kraniet. Samtidig blev hoveddelen af ​​belastningen hos nordamerikanske tyrannosaurider overført gennem overkæben til de loddede næseknogler i den øverste del af næsepartiet, fast forbundet med tåreknoglerne med knoglebroer; knoglerne var forbundet fast nok til at konkludere, at trykket blev overført gennem næseknoglerne videre til lacrimal. Samtidig manglede disse knoglestivere i Tarbosaurus, og forbindelsen mellem næse- og tåreknoglerne var skrøbelig. På den anden side havde Tarbosaurus, i modsætning til de nordamerikanske tyrannosaurider, en massiv, veludviklet bagerste del af overkæben, som indgik i "lommen" dannet af tårekoglen. Således blev trykket under et bid tilsyneladende overført i Tarbosaurus fra overkæben til tåreknoglerne direkte. Til gengæld var Tarbosaurus' tåreknogler stærkere end dens nordamerikanske slægtninge, forbundet med de frontale og anterofrontale knogler , hvilket generelt gjorde den overordnede struktur af overkæben mere stiv [55] .

En anden grundlæggende forskel mellem Tarbosaurus og nordamerikanske tyrannosaurider var den stive konstruktion af underkæben . Mens krydset mellem de bagerste og forreste kæbeknogler hos mange theropoder, inklusive tyrannosauriderne i Nordamerika, havde en vis fleksibilitet, er underkæben af ​​Tarbosaurus karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​en låsemekanisme dannet af en knoglebro mellem den kantede knogle og den bageste kant af den forreste tand. Der er en hypotese om, at den større styrke af underkæben af ​​Tarbosaurus skyldes det faktum, at store sauropoder titanosaurer tjente som bytte for den , hvis knogler også blev fundet i Nemeget-formationen. Planteædende pangoliner af samme størrelse blev praktisk talt ikke fundet i Nordamerika i den sene kridtperiode [10] .

Specificiteten af ​​kraniets struktur spiller også en rolle i bestemmelsen af ​​Tarbosaurus' plads i biologisk typologi. Lignende træk kan også findes i kraniet af Alioramus, også fundet i Mongoliet, hvilket indikerer, at Alioramus, og ikke Tyrannosaurus, er den nærmeste slægtning til Tarbosaurus. Det er muligt, at lignende træk i udseendet af Tarbosaurus og Tyrannosaurus udviklede sig uafhængigt, som en direkte konsekvens af deres gigantiske størrelse, og repræsenterer et eksempel på konvergent evolution [10] .

Hjernens struktur

Et af Tarbosaurus-kranierne fundet i 1948 af den sovjet-mongolske ekspedition (oprindeligt navngivet Gorgosaurus lancinator ) karakteriserer det hulrum, hvori hjernen var placeret. En gipsafstøbning af det indre relief af hulrummet ( endokran ) gjorde det muligt for Maleev at drage en række primære konklusioner om formen af ​​hjernen på Tarbosaurus [56] . I 2005, baseret på en mere avanceret polyurethan-gummistøbning, blev der lavet en ny detaljeret analyse af strukturen og funktionen af ​​Tarbosaurus hjerne [57] .

Tyrannosaurus hjernestruktur har også været genstand for analyse noget tidligere [58] , og resultaterne af analysen af ​​Tarbosaurus hjerne viste sig at være ens, bortset fra placeringen af ​​oprindelsen af ​​nogle kranienerver , herunder trigeminus og accessoriske nerver . Tyrannosauriders hjerne er strukturmæssigt tættere på hjernen hos krokodiller og andre krybdyr end på fuglenes hjerne . Det samlede hjernevolumen af ​​den 12 meter lange Tarbosaurus var ifølge forskere kun 184 cm³. Den store olfaktoriske pære og kraftige olfaktoriske og terminale nerver er tegn på en veludviklet lugtesans hos Tarbosaurus – såvel som hos Tyrannosaurus Rex. Den ekstra lugtepære er også stor, hvilket indikerer tilstedeværelsen af ​​et veludviklet Jacobson-organ, der er ansvarlig for feromonfølsomhed . Dette kan til gengæld indikere et avanceret frierisystem i tarbosaurer. En stor hørenerve betyder, at Tarbosaurs havde en god hørelse, hvilket muliggjorde lydkommunikation og god rumlig orientering. Det vestibulære apparat var veludviklet; med andre ord havde tarbosaurer en god sans for balance og koordination af bevægelser. På den anden side var nerverne og hjerneregionerne forbundet med synet små og underudviklede. Taget af mellemhjernen , som er ansvarlig for at behandle visuel information hos krybdyr, var meget lille i Tarbosaurus, og de optiske og oculomotoriske nerver  var svage. Hvis tyrannosaurussen med sit brede kranium havde øjne, der vendte fremad, hvilket gav kikkertsyn , så var tarbosaurus kraniet, ligesom de fleste andre tyrannosaurider, smallere, og øjnene var placeret på hver sin side af hovedet. Alt dette giver os mulighed for at konkludere, at de vigtigste sanser udviklet i Tarbosaurus var lugt og hørelse, men ikke synet [57] .

Paleoøkologi

Stedet for langt de fleste kendte Tarbosaurus-fossiler er Nemeget-formationen i Gobi-ørkenen i det sydlige Mongoliet . Alderen på denne geologiske formation er aldrig blevet bestemt ved hjælp af radioisotopmetoden , men faunaen i Nemeget-suiten er typisk for Maastricht-stadiet i Øvre Kridt [35] . Denne fase dækker epoken for mellem 70 og 66 millioner år siden [59] . Subashi-formationen, hvor Shanshanosaurus-fossiler blev fundet, svarer i alder også til Maastricht-stadiet [60] .

En undersøgelse af iltisotoper i Tarbosaurus tandemalje viste, at Nemeget-formationen havde en sæsonvariation med gennemsnitlige årlige temperaturer 10 °C højere end i det nuværende Mongoliet. Det sæsonmæssige mønster af δ 18 O viste ligheder med det moderne Shijiazhuang globale isotopnetværk ved Sedimentary Station, Nordkina , hvilket viste, at Nemegget-formationen havde et køligt tempereret monsunklima . Kulstofisotopværdier for planteædere og kødædende ( δ13C ) fra tandemalje indikerer et tidligere skovbevokset økosystem i Nemegat-formationen, der var domineret af nåletræer såsom araucaria , i overensstemmelse med hypotesen om, at store sauropoder og hadrosaurider var de mest foretrukne byttedyr tarbosaurus. Den gennemsnitlige årlige nedbør, baseret på forholdet mellem moderne gymnospermer og lokal gennemsnitlige årlige nedbør, er estimeret til 775-835 mm/år [61] .

I Nemeget-aflejringerne blev kanalerne fra store floder og jordbundssedimenter bevaret, hvilket indikerer, at klimaet på det tidspunkt var meget mere fugtigt end i de tidligere Barun-Goyot- og Dzhadokht-formationer, men Kaliches forekommende horisonter indikerer , at periodiske tørker stadig havde plads. Fossiliserede bløddyr og fossiler af andre vandlevende organismer som fisk og skildpadder findes i formationerne [35] . Der er fundet flere arter af krokodilomorfer, primært dem der tilhører slægten Shamosuchus , hvis tænder er tilpasset til at gnave skaller [62] . Fossiler af pattedyr i Nemeget-formationen er ekstremt sjældne, men der er fundet mange fugle, herunder guriliner fra underklassen Enantiornithes og dem, der tilhører Hesperornithoid Judinornithes , samt gamle Anseriformes Teviornnis .

Forskere har beskrevet adskillige dinosaurer fra Nemeget-formationen, herunder ankylosaurider som Tarchia og pachycephalosaurider som Homalocephale og Prenocephale [35] . Voksne tarbosaurer, som er de største kødædende dinosaurer i denne formation, forgreb sig højst sandsynligt på store hadrosaurer  - saurolofer og barsboldia , eller på titanosaurer såsom Nemegtosaurus [10] . Tarbosaurer kunne ikke konkurrere med mindre theropoder , såsom troodontider ( Borogovians , Saurornithoides og andre), oviraptorosaurer ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) eller Bagaraatan (som Holtz kalder den basale slægt i tyrannosauridfamilien, men som var flere gange mindre i størrelse) . Blandt andre gigantiske theropoder kunne nogle (især therizinosaurus ) være planteædere, og ornithomimosaurer  - anserimim , gallimimus , deinocheirus  - var altædende og jagede efter mindre vildt uden at konkurrere om føden med tarbosaurusen. Unge tarbosaurer, som sandsynligvis skete for andre store tyrannosaurider og i øjeblikket sker for krokodiller og komodo-drager , kan have besat mellemliggende økologiske nicher mellem voksne tarbosaurer og mindre theropoder [63] .

Sammen med synspunktet om, at tarbosaurer, ligesom andre gigantiske tyrannosaurider, var de dominerende rovdyr i deres æra, overvejer den seneste forskning også en hypotese, der tildeler dem en anden plads i den økologiske balance. Siden midten af ​​1990'erne har der været skøn baseret på masse og kropsstruktur, at en Tyrannosaurus rex kunne nå hastigheder på ikke mere end 30 kilometer i timen, da hvis et dyr med samme vægt og højde snubler, vil hovedet ramme jorden med sådan kraft, at kraniet vil revne. Derfor risikerede store tyrannosaurer ikke at løbe hurtigt, da dette kunne ende med et fatalt fald for dem [64] [65] . Mest sandsynligt spiste tyrannosaurer og tarbosaurus ådsler. En sådan livsstil krævede ikke evnen til at løbe hurtigt, og risikoen for at gå i stykker ved fald blev reduceret. Yderligere argumenter for, at store tyrannosaurider ikke kunne have været effektive jægere, omfatter dårligt syn, korte skinneben i forhold til lårets længde , reducerede forlemmer og tykke tænder i modsætning til de flade, sabellignende tænder, der er typiske for kødædende dinosaurer. Alle disse argumenter er blevet tilbagevist i varierende grad af tilhængere af den mere almindelige opfattelse, ifølge hvilken tyrannosaurider var rovdyr [66] . På samme tid, i 2010, kom forskere fra Kina og Japan også til en konklusion om Tarbosaurus' rensende livsstil ved at undersøge knoglerne fra et saurolophusskelet fundet i 1995 i det vestlige Gobi. Funktionerne ved mærkernes placering og størrelse gjorde det muligt for videnskabsmænd at antage, at de var efterladt af en Tarbosaurus, hvis fossile rester blev fundet ved siden af ​​skelettet af en Saurolophus [67] .

Tarbosaurus i kultur

I slutningen af ​​det 20. århundrede, med fremkomsten af ​​nye computerteknologier, blev det muligt at skabe naturalistiske tredimensionelle modeller af længe uddøde eller aldrig eksisterende dyr. Teknologien blev med succes anvendt i filmindustrien, og dinosaurer var blandt de første, der blev "animeret". Tredimensionelle billeder af tarbosaurus kan ses i følgende film og computerspil:

• I 2003 udgav BBC dokumentaren In the Land of the Giants [68] . Tarbosaurus optræder i anden del af filmen - "Giant Claw", som fortæller om Mongoliets kridt - dinosaurer .
• I 2006 blev computerspillet ParaWorld udviklet i Tyskland af det tyske firma SEK . Tarbosaurus vises i boosterpacken.
• I 2009 blev den todelte dokumentar " The Ballad of the Tarbosaurus " ("Tarbosaurus the Mightiest Ever") udgivet. Instrueret af Han Sangho, EBS, Korea .
• I 2012 blev Tarbosaurus hovedpersonen i spillefilmen " Tarbosaurus 3D " ("Jeombaki: Hanbandoeui Gongryong 3D"), skabt af den samme sydkoreanske instruktør [69] .

Noter

1. ↑ Tarbosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 25).
2. ↑ Tarbosaurus  . _ Paleobiologi Database Classic . Hentet 15. november 2016. Arkiveret fra originalen 16. november 2016.  (Få adgang: 15. november 2016) .
3. ↑ 1 2 3 4 Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E., & Schwimmer, David R. En ny slægt og art af tyrannosauroid fra Late Cretaceous (midt Campanian) Demopolis Formation of Alabama  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Bd. 25, nr. 1 . - S. 119-143. - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Currie, Philip J., Hurum, Jørn H., & Sabath, Karol. Kraniets struktur og udvikling i tyrannosauridfylogeni  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Bd. 48, nr. 2 . - S. 227-234. Arkiveret fra originalen den 31. oktober 2008.
5. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. og Chen L. En ny klade af asiatiske senkridt langsnuted tyannosaurider // Nature Communications. - 2014. - S. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
6. ↑ Holtz, 2004 , s. 130.
7. ↑ 1 2 Maleev E. A. Kæmpe kødædende dinosaurer i Mongoliet // Rapporter fra USSR's Videnskabsakademi . - 1955. - T. 104 , nr. 4 . - S. 634-637 .
8. ↑ 1 2 3 Ken Tømrer. Tyrannosaurider (Dinosauria) i Asien og Nordamerika // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; og Chen Peiji (red.). - Beijing: China Ocean Press, 1992. - S. 250-268.
9. ↑ Holtz, 2004 , s. 112-113.
10. ↑ 1 2 3 4 5 Hurum & Sabath, 2003 , s. 188.
11. ↑ 1 2 Currie, Philip J. Kraniel anatomi af tyrannosaurider fra det sene kridttid i Alberta  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Bd. 48, nr. 2 . - S. 191-226. Arkiveret fra originalen den 23. december 2005.
12. ↑ 1 2 Lowen, MA, Irmis, RB, Sertich, JJW, Currie, PJ, & Sampson, SD Tyrant Dinosaur Evolution sporer stigningen og faldet af de sene kridthave // ​​PLoS One. - 2013. - Bd. 8, nr. 11. - P. e79420. - doi : 10.1371/journal.pone.0079420 .
13. ↑ Brusatte, SL, & Carr, TD Tyrannosauroid-dinosaurernes fylogeni og evolutionære historie // Videnskabelige rapporter. - 2016. - Bd. 6. - P. 20252. - doi : 10.1038/srep20252 .
14. ↑ 1 2 3 Maleev, 1955 .
15. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 162.
16. ↑ A. K. Rozhdestvensky . Aldersvariabilitet og nogle spørgsmål om taksonomi af asiatiske dinosaurer // Paleontologisk tidsskrift. - 1965. - Nr. 3 . - S. 95-109 .
17. ↑ Maleev E. A. Kæmpe-carnosaurer af Tyrannosauridae-familien // Fauna og biostratigrafi i Mongoliets mesozoiske og cenozoikum / Proceedings of the SSMPE. - 1974. - Nr. 3 . - S. 132-191 .
18. ↑ Barsbold R. Rovdinosaurer fra Mongoliets kridt  // Proceedings of the Joint Soviet-Mongolian Palæontological Expedition. - 1983. - Nr. 19 . - S. 96-97 . Arkiveret fra originalen den 14. juli 2014.
19. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. Verdens rovdinosaurer . - N. Y. : Simon & Schuster, 1988. - S.  464 .
20. ↑ George Olshevsky & Tracy L. Ford. Oprindelsen og udviklingen af ​​tyrannosauriderne, del 1  (japansk)  // Dinosaur Frontline. - 1995. - Bd. 9. - S. 92-119.
21. ↑ Thomas D. Carr. Kraniofacial ontogeni i Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Bd. 19, nr. 3 . - S. 497-520. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . Arkiveret fra originalen den 30. september 2008.
22. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , s. 113.
23. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi og Jia Chengkai. Basale tyrannosauroider fra Kina og beviser for protofjer hos tyrannosauroider   // Nature . - 2004. - Bd. 431, nr. 7009 . - S. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
24. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 163.
25. ↑ Masato Watabe & Shigeru Suzuki. Kridt fossile lokaliteter og en liste over fossiler indsamlet af Hayashibara Museum of Natural Sciences og Mongolian Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) fra 1993 til 1998 // Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. - 2000. - Vol. 1. - S. 99-108.
26. ↑ Philip J. Currie. Nomadic Expeditions, Inc., rapport om feltarbejde i Mongoliet, september 2000 // Alberta Palaeontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2001. - S. 12-16.
27. ↑ Philip J. Currie. Rapport om feltarbejde i Mongoliet, september 2001 // Alberta Palaeontological Society, sjette årlige symposium, "Fossiler 2002," Abstrakt bind. - Calgary: Mount Royal College, 2002. - S. 8-12.
28. ↑ Kurzanov S. M. New Late Cretaceous carnosaurus fra Nogon-Tsava, Mongoliet // Paleontology and biostratigraphy of Mongolia / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 .
29. ↑ Dong Zhiming. På dinosaurerne fra Turpan, Xinjiang  (kinesisk)  // Vertebrata PalAsiatica. - 1977. - Bd. 15. - S. 59-66.
30. ↑ Philip J. Currie & Dong Zhiming. Ny information om Shanshanosaurus huoyanshanensis , en ung tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) fra Sen Kridt i Kina  // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Bd. 38, nr. 12 . - P. 1729-1737. - doi : 10.1139/cjes-38-12-1729 .
31. ↑ Takanobu Tsuhiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold , Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara og Lawrence M. Witmer. Kraniel osteologi af et juvenilt eksemplar af Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) fra Nemegt-formationen (øvre kridt) af Bugin Tsav, Mongoliet  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2011. - Bd. 31, nr. 3 . - s. 497-517. - doi : 10.1080/02724634.2011.557116 . Arkiveret fra originalen den 6. oktober 2011.
32. ↑ Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao og Karen Cloward. Tyrannosaurid-skeletdesign udviklede sig først ved lille kropsstørrelse  // Videnskab . - 2010. - Bd. 326, nr. 5951 . - S. 418-422. - doi : 10.1126/science.1177428 . Arkiveret fra originalen den 4. marts 2016.
33. ↑ James Clark. Bliver T. rex  // Videnskab . - 2010. - Bd. 326, nr. 5951 . - S. 373-374. - doi : 10.1126/science.1181276 .
34. ↑ Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson og John R. Horner. Reanalyse af "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia  // PloS ONE. - 2011. - Bd. 6, nr. 6 . — PMID 21738646 . Arkiveret fra originalen den 7. juni 2012.
35. ↑ 1 2 3 4 Jerzykiewicz, Tomasz, & Russell, Dale A. Senmesozoisk stratigrafi og hvirveldyr i Gobi-bassinet // Kridtforskning. - 1991. - Bd. 12, nr. 4 . - S. 345-377. - doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
36. ↑ Rum V (Sektor B): Mesozoikum, dinosaurer og deres samtidige . Palæontologisk Institut RAS (2001). Arkiveret fra originalen den 25. oktober 2012. (ubestemt)
37. ↑ Adam T. Halamski. Mongolsk samling  (engelsk) . Institut for palæobiologi, det polske videnskabsakademi. Hentet 20. september 2011. Arkiveret fra originalen 23. januar 2012.
38. ↑ Casey Hynes. Ulaan Baatars ydre grænser  (engelsk)  (downlink) . Global Times (1. august 2011). Hentet 20. september 2011. Arkiveret fra originalen 6. oktober 2012.
39. ↑ Philip J. Currie. Paleontological Museum of the Mongolian Academy of Sciences, Ulaan Baatar // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie.. - Academic Press, 1997. - S. 524-525. — ISBN 0080494749 .
40. ↑ J. Bolor. T-BATAAR SUKHBAATARYN TALBAID ZALARLAA Arkiveret 13. juni 2013 på Wayback Machine
41. ↑ Tarbosaurus bataar - en glubsk theropod  . Melbourne Museum . Hentet 20. september 2011. Arkiveret fra originalen 23. januar 2012.
42. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 161.
43. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. Den ekstreme livsstil og vaner hos de gigantiske tyrannosauride-superrovdyr fra det sene kridttid i Nordamerika og Asien. // Tyrannosaurus rex, tyrannkongen / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (red.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - S. 307-352. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiveret 28. oktober 2017 på Wayback Machine
44. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. Tyrannosaurider // Princeton Field Guide to Dinosaurs. — 2. udg. - Princeton, NJ: Prnceton University Press, 2016. - S. 108-117. - ISBN 978-0-691-16766-4 .
45. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , s. 132.
46. ↑ 1 2 Philip J. Currie. Allometrisk vækst i tyrannosaurider (Dinosauria: Theropoda) fra den øvre kridt i Nordamerika og Asien  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2003-04-01. — Bd. 40. Iss. 4 . - S. 651-665. — ISSN 1480-3313 0008-4077, 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 . Arkiveret fra originalen den 30. september 2017.
47. ↑ 1 2 François Therrien, Donald M. Henderson. Min Theropod er større end din ... eller ej: Estimering af kropsstørrelse ud fra kranielængde i Theropoder  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Bd. 27. Iss. 1 . - S. 108-115. - doi : 10.2307/4524671 . Arkiveret fra originalen den 13. november 2018.
48. ↑ Kraniel osteologi af et ungt eksemplar af Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) fra Nemegt-formationen (øvre kridt) i Bugin Tsav, Mongoliet (PDF-download tilgængelig  ) . researchgate. Hentet 27. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 27. oktober 2017.
49. ↑ Kæmpe theropoddinosaurer fra Asien og Nordamerika: Kranier fra Tarbosaurus bataar og Tyrannosaurus rex sammenlignet - Acta Palaeontologica  Polonica . www.app.pan.pl Hentet 27. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 28. oktober 2017.
50. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska. I jagten på tidlige pattedyr . — Indiana University Press, 2013-07-12. - S. 47. - ISBN 9780253008244 . Arkiveret 30. september 2017 på Wayback Machine
51. ↑ David Lambert. En feltguide til dinosaurer . — Rev. udg. - Avon Books, 1983. - S. 89. - 256 s. — ISBN 0380835193 . Arkiveret 10. november 2016 på Wayback Machine
52. ↑ Thomas R. Holtz Jr. Tyrnannosauridae's fylogeni og taksonomi // Mesozoic vertebrate Life / Carpenter K., Tanke DH, & Skrepnick MW. - Indiana University Press, 2001. - S. 71. - 577 s. - ISBN 0-253-33907-3 . Arkiveret 26. marts 2014 på Wayback Machine
53. ↑ Holtz, 2004 , s. 124.
54. ↑ Peter Larson. Variation og seksuel dimorfi hos Tyrannosaurus rex. // Tyrannosaurus rex, tyrannkongen / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (red.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - S. 103-128. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiveret 28. oktober 2017 på Wayback Machine
55. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 167-172.
56. ↑ Maleev E. A. Om hjernen hos kødædende dinosaurer // Paleontologisk tidsskrift. - 1965. - Nr. 2 . - S. 141-143 .
57. ↑ 1 2 Savelyev S. V., Alifanov V. R. En ny undersøgelse af hjernen hos den kødædende dinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) // Paleontologisk tidsskrift. - 2005. - T. 41 , nr. 3 . - S. 47-55 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
58. ↑ Christopher A. Brochu. En digitalt gengivet endocast for Tyrannosaurus rex  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20, nr. 1 . - S. 1-6. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2 .
59. ↑ International Stratigraphic Scale (august 2012 version) Arkiveret 24. december 2012 på Wayback Machine på webstedet for International Commission on Stratigraphy
60. ↑ Shen YB og Mateer, Niall J. En oversigt over kridtsystemet i det nordlige Xinjiang, det vestlige Kina // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; og Chen Peiji (red.). - Beijing: China Ocean Press, 1992. - S. 49-77.
61. ↑ Krzysztof Owocki, Barbara Kremer, Martin Cotte, Hervé Bocherens. Kostpræferencer og klima udledt af ilt- og kulstofisotoper af tandemalje af Tarbosaurus bataar (Nemegt-formationen, Øvre Kridt, Mongoliet)  (engelsk)  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2020. - Bd. 537 . — S. 109190 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . Arkiveret fra originalen den 21. juli 2020.
62. ↑ Efimov M. B. Gennemgang af fossile krokodiller i Mongoliet // Fossile krybdyr i Mongoliet / Forløb af den fælles sovjet-mongolske palæontologiske ekspedition. - 1983. - T. 24 . - S. 76-95 .
63. ↑ Holtz, 2004 , s. 134.
64. ↑ Farlow J. O, Smith M. B, & Robinson JM Kropsmasse, knogle "styrkeindikator" og kursorialt potentiale for Tyrannosaurus rex  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Bd. 15, nr. 4 . - s. 713-725.
65. ↑ McNeill Alexander R. Dinosaur biomekanik  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Bd. 273. - S. 1849-1855. Arkiveret fra originalen den 25. juni 2020.
66. ↑ Thomas R. Holtz Jr. En kritisk genvurdering af den obligate rensningshypotese for Tyrannosaurus rex og andre tyranninosaurer // Tyrannosaurus rex, tyrannkongen / Peter L. Larson og Kenneth Carpenter (red.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - S. 371-398. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiveret 28. oktober 2017 på Wayback Machine
67. ↑ Hone, DWE, & Watabe, M. Ny information om opfangning og selektiv fodringsadfærd af tyrannosaurider  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2010. - Bd. 55, nr. 4 . - s. 627-634. Arkiveret fra originalen den 8. marts 2012.
68. ↑ The Giant Claw: A 'Walking with Dinosaurs ' Special  på Internet Movie Database
69. ↑ "Tarbosaurus 3D  i Internet Movie Database

Litteratur

• Maleev, E. A. En ny kødædende dinosaur fra Øvre Kridt i Mongoliet // Rapporter fra USSR's Videnskabsakademi . - 1955. - T. 104 , nr. 5 . - S. 779-783 .
• Hurum, JH, & Sabath, K. Kæmpe theropod dinosaurer fra Asien og Nordamerika: Kranier af Tarbosaurus bataar og Tyrannosaurus rex sammenlignet  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Bd. 48, nr. 2 . - S. 161-190.
• Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // Dinosaurien / Weishampel, David B., Dodson, Peter, & Osmólska, Halszka.. - 2. udg. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S.  111-136 . - ISBN 0-520-24209-2 .

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk norsk
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist