Tilpasning (biologi)

Biologisk tilpasning ( lat.  adaptatio  - "tilpasning") - tilpasning af kroppen til ydre forhold i evolutionsprocessen , herunder morfofysiologiske og adfærdsmæssige komponenter [1] . Tilpasning kan sikre overlevelse i et bestemt habitat, resistens over for abiotiske og biologiske faktorer samt succes i konkurrence med andre arter , populationer og individer. Hver art har sin egen evne til at tilpasse sig, begrænset af fysiologi (individuel tilpasning), grænserne for modervirkning og modifikation, epigenetisk diversitet, intraspecifik variabilitet , mutationspotentiale , co -adaptive egenskaber ved indre organer og andre arter.

Levende væseners tilpasningsevne til de naturlige forhold i det ydre miljø blev realiseret af mennesker i oldtiden . Indtil midten af ​​det 19. århundrede blev dette forklaret med naturens oprindelige formålstjenlighed . I Charles Darwins evolutionsteori blev der foreslået en videnskabelig forklaring på tilpasningsprocessen baseret på naturlig udvælgelse .

Tilpasninger af arter inden for samme biocenose er ofte tæt beslægtede med hinanden (et af de mest slående eksempler på interspecifik co-tilpasning er den stive binding af strukturen af ​​organerne i nogle arter af blomstrende planter og insekter til hinanden til formålet af bestøvning og ernæring). Hvis tilpasningsprocessen i nogen art ikke er i en ligevægtstilstand, kan hele biocenosen udvikle sig (nogle gange med negative konsekvenser) selv under stabile miljøforhold.

Problemet med at bestemme tilpasning

Filosoffen Yu. Urmantsev påpeger, at med hensyn til volumen og indhold er "tilpasning" ikke kun et tværfagligt begreb, men også et meget komplekst. Han gør opmærksom på manglerne ved de definitioner, som encyklopædi tilbyder, nemlig [2] :

  1. Tautologi og fraværet af indikationer af væsentlige og specifikke træk, der ville fremhæve netop tilpasning;
  2. Dækning ved definitionen af ​​"tilpasning", som regel kun én (normalt biomedicinsk) type tilpasning fra et mange gange større antal eksisterende;
  3. Den resulterende mangel på en korrekt definition generelt, og dermed mangel på metodiske retningslinjer for mulige måder at udvikle tilpasningslæren på.

Processen med udvikling af liv på jorden forudsætter eksistensen af ​​tilpasning i organismer. Denne tilpasning begynder med de mest primitive arter - tilpasning til miljøet og til eksisterende forhold. Fremkomst og overlevelse af organismer er kun mulig, hvis organismerne svarer til miljøet. De organismer, der udvikler de bedste former for deres bevarelse, overlever. Deres udvikling, organismers overgang til et højere niveau, skyldes behovet for tilpasning. Evolution og tilpasning er således processer, der er uadskillelige fra hinanden.

Tilpasning kan også forstås som ethvert systems evne til at modtage ny information for at bringe dets adfærd og struktur tættere på optimal. Systemer er adaptive, hvis de, når en ændring i deres miljø eller indre tilstand reducerer deres effektivitet i udførelsen af ​​deres funktioner, reagerer eller reagerer ved at ændre deres egen tilstand eller miljøets tilstand, så deres effektivitet øges [3] . Begrebet tilpasning kan betragtes i tre aspekter:

  1. Tilpasning som en egenskab ved systemet til at tilpasse sig mulige ændringer i funktions- tilpasningssystem ;
  2. Tilpasning som selve processen med at tilpasse et adaptivt system - faktisk tilpasning ;
  3. Tilpasning som en metode baseret på behandling af indgående information og tilpasset til at opnå et bestemt optimeringskriterium- tilpasningsalgoritmer .

I en bredere forstand er tilpasninger i biologi fremkomsten og udviklingen af ​​visse, specifikke morfofysiologiske egenskaber, hvis betydninger for en organisme er forbundet med visse generelle eller særlige forhold i dens abiotiske og biotiske miljø.

Tilpasning som en adaptiv reaktion

Tilpasning som en adaptiv reaktion kan udføres på forskellige niveauer:

  1. På celleniveau i form af funktionelle eller morfologiske ændringer;
  2. På niveau med et organ eller en gruppe af celler, der har samme funktion;
  3. På organismens niveau både en morfologisk og en funktionel helhed, som er en kombination af alle fysiologiske funktioner, der sigter mod at bevare vitale funktioner og selve livet.

Med dette i tankerne identificerer H. Hensel forskellige niveauer af tilpasningsprocesser [4] :

  1. Tilvænning er den indledende tilpasningsproces under påvirkning af en kortvarig eksponering for en stressor,
  2. Funktionel tilpasning er en langsigtet tilstand, der opstår under påvirkning af visse stimuli, hvilket fører til fysiologiske ændringer i human homeostase,
  3. Trofo-plastisk tilpasning er et yderligere trin i tilpasningsprocesser og hører ikke til det terapeutiske område af rehabiliteringsmedicin, da det forårsager morfologiske ændringer i organer og systemer i den menneskelige krop.

Hovedindholdet i tilpasning er ifølge T. Pilatus de interne processer i systemet, der sikrer bevarelsen af ​​dets eksterne funktioner i forhold til miljøet. Hvis systemets struktur sikrer dets normale funktion under de givne miljøforhold, bør et sådant system anses for at være tilpasset disse forhold. På dette stadium etableres en dynamisk ligevægt, hvor der er en ændring i fysiologiske parametre inden for det normale område. Kroppen af ​​en klinisk sund person med høje tilpasningsevner har et betydeligt potentiale for selvregulering og selvhelbredelse. For at bevare sundheden er det nok for ham at føre en sund livsstil, følge principperne for en afbalanceret kost [5] .

Samtidig er sundhed eller normen ifølge Yu Malov en relativt stabil tilstand, men den kan ikke opretholdes gennem hele livet, fordi der i naturen ikke er nogen individer, der er absolut tilpasset et givet miljø. Et længere ophold under de samme forhold vil før eller siden føre til udvikling af en eller anden sygdom, som er mekanismen for eliminering af individet [6] .

Idehistorie om tilpasning i biologi og medicin

"Biologisk tilpasningsevne er livet." Hans Selye

På filosofiske præmisser

I antikken har Thales of Miletus , Parmenides , Demokrit , Hippokrates , Platon , Aristoteles , Plutarch , Galen , Flavius ​​Renat Vegetius og senere Avicenna i en eller anden form bemærket og påpeget, at sygdomme, adfærd og nogle andre former for mental aktivitet afhænge af eksterne faktorer, det ydre miljø i det menneskelige miljø.

Paracelsus  - mente, at alle organiske funktioner er forårsaget af virkningen af ​​et enkelt universelt "livsprincip". Hvis aktiviteten af ​​"livsprincippet" i formen forløber på en normal og regelmæssig måde, som ikke forstyrres af nogen forhindringer (inklusive eksterne), kaldes en sådan tilstand sundhed. Hvis hans aktivitet er forstyrret af en eller anden grund, eller hvis han handler unormalt eller uregelmæssigt, kaldes denne tilstand sygdom.

Michel Montaigne skrev: ”Vi ved af erfaring, at vi er påvirket af luften, klimaet, landet på det sted, hvor vi blev født; desuden påvirker de ikke kun farven på vores hud, vores højde, fysik og kropsholdning, men også vores åndelige kvaliteter. Folk ændrer deres disposition, hvis de bliver flyttet til et andet sted, ligesom træer” [7] .

I evolutionsteorier

Ikke desto mindre blev den videnskabelige underbygning af ideerne om tilpasning udviklet langsommere end filosofiske synspunkter og empirisk viden om dette emne og ændrede sig ikke dramatisk før 1809, hvor den franske naturforsker Jean Baptiste Lamarck skabte den første holistiske doktrin om udviklingen af ​​levende natur, hvis hovedideer blev fremsat i "Zoologiens filosofi".

På baggrund af Lamarcks love er der udviklet en retning, normalt kaldet Lamarckisme eller neo-Lamarckisme, og mere præcist ektogenese – ectos – ekstern (græsk), ektogenese – evolution under påvirkning af ydre kræfter. Inden for rammerne af denne retning blev evolution betragtet som en adaptiv proces baseret på levende væseners universelle egenskab - "arv af erhvervede egenskaber" (egenskaber). Derfor blev fitness set som en årsag snarere end et resultat af evolution. Evolutionsenheden inden for rammerne af ektogenesen er afkom af forældre, der har videregivet til deres efterkommere resultaterne af "motion eller ikke-udøvelse af organer", det vil sige en række generationer.

Spørgsmålene om det ydre miljøs indflydelse på en person blev videreudviklet i skrifterne fra den engelske naturforsker, skaberen af ​​evolutionsteorien , Charles Robert Darwin . I 1859 udgav han bogen " The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favored Breeds in the Struggle for Life ", hvori det blev vist, hvordan alle slags levende ting udviklede sig, ifølge den fremførte holdning. af ham om "survival of the fittest".

Darwin betragtede tilpasning (tilpasning) kun som et middel til at overleve. Ifølge darwinismen er evolution processen med tilpasning af organismer til miljøforhold, og organismers egnethed er resultatet af evolution.

I fysiologi

På mange måder blev C. Bernards ideer videreført i værkerne af fysiologen Ivan Petrovich Pavlov og den amerikanske videnskabsmand Walter Braidford Kennon .

Walter Cannon introducerede begrebet homeostase i fysiologien i 1932,  idet han mente, at konstanten i kroppens indre miljø opretholdes på grund af det sympatiske nervesystem og hormoner.

Kategorien af ​​adfærd som en særlig form for selvregulering af livet blev udviklet af I.P. Pavlov (på model af C. Bernards lære om homeostase), det vil sige om de grundlæggende konstanter (tryk, temperatur osv.), som holde dette system i en stabil tilstand i et ekstremt ustabilt internt miljø. I. P. Pavlov anvendte denne idé på organismens forhold til et endnu mere ustabilt, uforudsigeligt miljø - det ydre. De betingede refleksmekanismer opdaget af ham tjente til at opnå "balancering" af organismen med dette miljø.

Den pavlovske fortolkning af refleksen havde også en klart defineret homøostatisk orientering og var i vid udstrækning baseret på C. Bernards biodeterminisme, men var ikke begrænset til ideerne om homeostase. Den berømte amerikanske fysiolog C. Brooks bemærkede: "Begrebet en betinget refleks indebærer fremkomsten af ​​langsigtede adaptive ændringer og endda involvering af det autonome system" [8] .

Forbindelse med den betingede refleks

Den betingede refleks i fortolkningen af ​​I. P. Pavlov er i første omgang en reaktion af adaptiv karakter. Allerede i 1903 annoncerede IP Pavlov i sin hovedtale "Eksperimentel psykologi og psykopatologi hos dyr", på den internationale medicinske kongres i Madrid, først opdagelsen af ​​betingede reflekser og præsenterede dem som legemliggørelsen af ​​den generelle biologiske lov om tilpasning af krop til miljøet. I dette fænomen, understregede han, er der "intet ... undtagen den nøjagtige forbindelse mellem elementerne i et komplekst system med hinanden og hele deres kompleks med miljøet." Han sagde samtidig: "Desværre har vi stadig ikke et rent videnskabeligt udtryk til at betegne dette grundlæggende princip for organismen - dens indre og ydre balance" [9] . Et par årtier senere opfandt W. Cannon dette udtryk og kaldte "balance" for homeostase. "Som en del af naturen er hver dyreorganisme et komplekst isoleret system, hvis indre kræfter, hvert øjeblik, så længe det eksisterer, som sådan er afbalanceret med de ydre kræfter i miljøet. Jo mere kompleks organismen er, jo mere subtile, talrige og varierede er balanceelementerne. Til dette bruges analysatorer og mekanismer af både permanente og midlertidige forbindelser, der etablerer de mest præcise forhold mellem de mindste elementer i den ydre verden og de mest subtile reaktioner fra dyreorganismen. Alt liv, fra de simpleste til de mest komplekse organismer, inklusive naturligvis mennesket, er således en lang række af stadig mere kompleks afbalancering af det ydre miljø” [10] .

IP Pavlov og W. Cannon flyttede i deres værker til en integreret organismes adfærd, det vil sige til en særlig type af dens interaktion med miljøet. Både betingede reflekser og følelser af frygt og raseri, som (sammen med smerte og sult) blev hovedobjektet for Cannons forskning, fungerer jo som reaktioner, der har en særlig integreret karakter. De er givet i "organisme-miljø"-systemet og kan ikke forklares uden for det. Dette betyder ikke, at det store princip om enhed af organismen og miljøet kun virker i fuld kraft med overgangen til betinget refleks og følelsesmæssig regulering. Vi taler om forskellige former for implementering af dette princip. Det virker på mange niveauer: molekylært, energimæssigt, kemisk, såvel som på funktionsniveauerne af forskellige fysiologiske og psykologiske systemer. I en betinget refleks som adfærdshandling er en fysiologisk mekanisme involveret (ifølge I.P. Pavlov - cortex og subcortex tættest på den), men den bliver først adfærdsmæssig, når miljøforhold præsenteres i den i form af eksterne (miljømæssige) stimuli, der skelnes af hjernen og spiller en rolle signaler.

Talrige operationer udført i Cannon-skolen på dyr viste, at ydre observerbare tegn på adfærd, der kan kaldes følelsesmæssigt, genereres af dybe skift i neurohumorale processer . Disse skift forbereder kroppen på kritiske situationer, der kræver øget energiforbrug, træthedslindring, forebyggelse af blodtab osv. I en af ​​rapporterne om sine opdagelser sagde W. Cannon, at takket være adrenalinen, der frigives til blodet med stærke følelser, blandt andre hans " mobiliseringseffekter, er der en stigning i blodsukkeret ind i musklerne.

W. Cannon, på jagt efter et nyt sprog til at diskutere følelsesmæssig adfærd, fandt det sammen med I. P. Pavlov. Adfærd fortolkes af ham i form af reflekser - ubetinget og betinget. Hovedfølelsen for W. Cannon er nu intet andet end en ubetinget refleks. Billedet af adfærden hos et thalamisk dyr, blottet for højere nervecentre, vidner ifølge W. Cannon til fordel for den holdning, at følelser i dets ydre udtryk er en kompleks ubetinget refleks. Cannon skrev: "Livet undgår grove uregelmæssige, ukontrollerede eksplosioner. Små ændringer, små kemiske reaktioner ved moderate temperaturer giver organismen en modstand, der er stærkere end stål og er rettet med en præcision og subtilitet, der ikke er karakteristisk for termitteknik. Dette er den "store visdom af organismen" [11] .

Selvregulering

IP Pavlov fremlagde princippet om selvregulering i generel form i studiet af hjertets og blodcirkulationens aktivitet og udvidede det senere til organismens aktivitet som helhed. I sit værk "An Answer of a Physiologist to Psychologists" (1932) bemærkede han: "Mennesket er selvfølgelig et system (groft sagt en maskine), ligesom enhver anden i naturen, underlagt de love, der er uundgåelige og almindelige for hele naturen, men systemet, i horisonten af ​​vores moderne vision, det eneste med hensyn til den højeste selvregulering...”. Ud over doktrinen om højere nervøs aktivitet, som bestemte "nervismeprincippet", henledte Pavlov opmærksomheden på enzymer og kaldte dem "livsstimulerende midler". Ifølge I. P. Pavlov (1949) "eksisterer en animalsk organisme som et system kun blandt den omgivende natur på grund af den kontinuerlige balancering af dette system mod stimuli, der falder på det udefra" [12] .

Således introducerede engelsk tanke ideen om tilpasning til det ydre miljø, som en opgave, der kontinuerligt løses af kroppen, fransk tanke - ideen om selvregulering af processer i denne organisme og russisk tanke - kategorien af ​​adfærd som en særlig form for selvregulering af livet, der stoppede de stridigheder, der varede i mange år af forrige århundrede mellem "nervitet" og "humoralister", som nu kun har historisk interesse.

Tilpasning og stress

Hans Selye introducerer begrebet stress i lægepraksis . Han skrev: "Jeg faldt først over ideen om stress og det generelle tilpasningssyndrom i 1925" [13] . Selye forklarede hver komponent i hans definition som følger: generel  - fordi stress er forårsaget af faktorer, der, der virker på forskellige områder af kroppen, i sidste ende kan forårsage et generelt systemisk forsvar; adaptiv  - fordi dette fænomen så at sige er fast, får karakter af en vane; syndrom  - fordi dets individuelle manifestationer er delvist afhængige af hinanden [14] . Senere (i 1931-1932) kaldte han stress for en ikke-specifik reaktion fra kroppen på enhver stimuli. Ideen om stress gælder for alle mennesker, syge og raske, succesrige og mislykkede, og alle aspekter af livet. ”Det var muligt at vise, at stress er den menneskelige krops slidhastighed, ledsager enhver livsaktivitet og i en vis forstand svarer til livets intensitet. Det øges med nervøse spændinger, kropsskade, infektion, muskelarbejde eller enhver anden anstrengende aktivitet og er forbundet med en uspecifik forsvarsmekanisme, der øger modstanden mod stressfaktorer eller "stressorer". En vigtig del af denne forsvarsmekanisme er hypofysens øgede udskillelse af det, der kaldes adrenokortikotropt hormon (ACTH), som igen stimulerer produktionen af ​​kortikoider i binyrebarken.

Stresssyndromet, eller på anden måde det generelle tilpasningssyndrom (GAS), gennemgår tre stadier:

  1. "alarmreaktion", hvor forsvarsstyrkerne mobiliseres. Dens biologiske betydning ligger i, at kroppen bør modtage yderligere "nødenergi" på kortest mulig tid for at give de maksimale betingelser for en hurtig flugt fra forestående katastrofe eller endda død. Ja, for kroppen er dette selvfølgelig en energikrævende reaktion - hvilket selvfølgelig er dårligt for det i fremtiden - men i øjeblikket er der ingen anden udvej. Det handler om frelse generelt.
  2. "resiliensstadium", der afspejler fuld tilpasning til stressfaktoren. Det er også ekstremt vigtigt, at kroppens samlede energiforbrug på dette stadie bliver mindre end på første stadie: Kroppen har allerede delvist tilpasset sig til at leve under presset fra en stressende faktor – som om at spore den. Hvis stressfaktoren virker stærkt og i lang tid, udvikler det næste, tredje stadie sig gradvist.
  3. "udtømningsstadiet", som ubønhørligt sætter ind, hvis stressfaktoren er stærk nok og virker i lang nok tid, da "adaptiv energi", eller det levende stofs tilpasningsevne, altid er begrænset" [15] . Resultatet på dette stadium er, at kroppens modstand mod ydre påvirkninger er kraftigt reduceret. Det vil sige, at grundlaget for den mulige udvikling af patologi på det kliniske niveau allerede er skabt.

Efterhånden som stabil tilpasning udvikler sig, forsvinder homeostaseforstyrrelser, der udgør stimulansen af ​​stresssymptomet, gradvist, ligesom selve stresssymptomet, efter at have spillet en vigtig rolle i dannelsen af ​​tilpasning. Denne tilstand mellem stress (aggression) og tilpasning tjener som bevis på, at stress har udviklet sig i evolutionsprocessen som et nødvendigt uspecifikt led i en mere kompleks holistisk tilpasningsmekanisme. Fuldstændig frihed fra stress, som Selye troede, ville betyde døden. I 1982 definerede Selye stress som et sæt stereotype fylogenetisk programmerede reaktioner af kroppen, som er forårsaget af enhver stærk, superstærk, ekstrem påvirkning og er ledsaget af en omstrukturering af kroppens adaptive kræfter. [16] .

Ifølge G. Selye lånte han meget af IP Pavlov. Hvad Pavlov fortolkede fra nervesystemets synspunkt, oversatte han til sproget og termerne i det humorale system. Pavlov påpegede, at organismen som helhed løbende tilpasser sig miljøet. Selye tog denne idé om integritet og tilpasning fra Pavlov, og dette var grundlaget for teorien om stress. At ydre påvirkninger kun fører til forbrug og udtømning af tilpasningsmuligheder, var G. Selyes overbevisning i mange år, hvilket han kort og præcist formulerede som "slitage". Denne tro var baseret på det faktum, at han brugte overvejende stærke patogene påvirkninger.

Konceptet om eksistensen af ​​et genetisk forudbestemt vækstpotentiale stammer fra A. Weisman, som mente, at zygoten har evnen til at udføre et vist og begrænset antal celledelinger, hvorefter den udviklende organisme er dømt til aldring og død. Den tyske fysiolog og hygiejniker Max Rubner (M. Rubner) (1854-1932) underbyggede i forbindelse med Weismanns ideer konceptet om en genetisk forudbestemt energifond, som er næsten ens i alle pattedyrarter, med undtagelse af mennesker. Rubners koncept og ideen om ontogeni, der følger af det, som afviklingen af ​​en fjeder i et såret ur, blev udviklet af Selye i læren om stress og en forudbestemt fond af "adaptiv energi", der sammenligner det med en bankinvestering der kan bruges, men ikke øges. I alle disse teorier taler vi om den gradvise udtømning af et vist indledende potentiale (vitalt stof), hvilket fører levende organismer til en tilstand af ligevægt. Ved at udvikle disse ideer kom Richard Perl til den konklusion, at aldring og død er "gældelse for fordelene", der giver specialisering og differentiering af celler i flercellede organismer, i modsætning til praktisk talt udødelige encellede organismer, besidder de ikke disse kvaliteter. [17] .

"Stress er en ikke-specifik reaktion fra kroppen på enhver efterspørgsel, der stilles til den. … Set fra stressreaktionens synspunkt er det lige meget, om den situation, vi står i, er behagelig eller ubehagelig. Det, der betyder noget, er intensiteten af ​​behovet for tilpasning eller tilpasning." [atten]

Måling af tilpasningsevne

Som et resultat af behandlingen af ​​langtidsobservationer i en komparativ analyse af populationer og grupper placeret under forskellige økologiske forhold (i det fjerne nord og i Sibiriens midterste breddegrader), A.N. Gorban og E.I. Smirnova under vejledning af Ac. Akademiet for medicinske videnskaber i USSR K. R. Sedov konkluderede, at de fleste oplysninger om graden af ​​tilpasning af en befolkning til ekstreme eller simpelthen ændrede forhold er tilvejebragt af korrelationer mellem fysiologiske parametre.

I en typisk situation, med en stigning i den adaptive belastning, stiger niveauet af korrelationer, og som et resultat af vellykket tilpasning falder det. Det er vist, at denne effekt af gruppestress er forbundet med organiseringen af ​​et system af faktorer, der virker på gruppen.

Hvis systemet af faktorer er organiseret i overensstemmelse med Liebig -princippet ( monolimiting ), så falder dimensionen af ​​punktskyen, der repræsenterer en gruppe i rummet af fysiologiske parametre, med en stigning i adaptiv stress, summen af ​​de absolutte værdier af korrelationskoefficienterne stiger , og samtidig øges spredningen af ​​denne sky - varianser øges .

Hvis der er en gensidig stigning i trykket fra forskellige faktorer (synergistiske systemer), så øges tværtimod med en stigning i den adaptive stress dimensionen af ​​punktskyen, der repræsenterer en gruppe i rummet af fysiologiske parametre, og summen af ​​korrelationskoefficienterne falder. Spredningerne stiger på samme tid, ligesom i det foregående tilfælde.

Se også

Noter

  1. ↑ Gilyarov, 1986 , s. ti.
  2. ↑ (Yu. A. Urmantsev - 1998)
  3. ↑ Ackoff R., Emerli F. - 1974
  4. ↑ (Hensel H. - 1974)
  5. ↑ (Pilat T. L., Ivanov A. A. - 2002)
  6. ↑ (Malov Yu. S. - 2001)
  7. ↑ (citeret fra S. 621. - Montaigne M. - 1981  )
  8. ↑ (citeret på S.57. - Yaroshevsky M. G. - 1995)
  9. ↑ (citeret på S.57. Yaroshevsky M. G. - 1995)
  10. ↑ (citeret på S.22. - "Kemi og liv." - Nr. 3. - 1990)
  11. ↑ (citeret på S.13 Zalmanov A.S.  - 1991)
  12. ↑ (citeret fra S. 8. - Agadzhanyan N. A., Trukhanov A. I., Shenderov B. A. - 2002)
  13. ↑ (citeret fra s.68. - Selye G. - 1987)
  14. ↑ (Derbeneva L. M. - 1999)
  15. ↑ (citeret på S.71-72 Selye G. - 1987)
  16. ↑ (Nikonov V.V. - 2002)
  17. ↑ cit. ifølge C.15. Arshavsky I. A. -1982., S. 95 Arshavsky I. A. - 1986
  18. ↑ Selye G., Livets stress. . Hentet 15. november 2007. Arkiveret fra originalen 7. februar 2008.

Litteratur