Uldne næsehorn

†  Uldt næsehorn

Uldt næsehorn i en typisk biotop (kunstnersyn)
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperordre:LaurasiatheriaSkat:ScrotiferaSkat:FerungulatesStortrup:HovdyrHold:Ulige hovdyrUnderrækkefølge:CeratomorphaSuperfamilie:NæsehornFamilie:NæsehornSlægt:†  CoelodontaUdsigt:†  Uldt næsehorn
Internationalt videnskabeligt navn
Coelodonta antiquitatis ( Blumenbach , 1799 )
Synonymer
ifølge PBDB [1] :
  • Coelodonta boiei Bronn, 1831
  • Rhinoceros antiquitatis Blumenbach, 1799
  • Rhinoceros tichorhinus Cuvier, 1822
Underarter
se tekst
Geokronologi 0,781-0,012 Ma
millioner år Epoke P-d Æra
tor K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5,333 Pliocæn N
e
o
g
e
n
23.03 miocæn
33,9 Oligocæn Palæogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocæn
66,0 Paleocæn
251,9 Mesozoikum
◄Nu om dage ◄Kridt-Paleogen-udryddelseshændelse

Uldet næsehorn [2] [3] , eller behåret næsehorn [2] ( lat.  Coelodonta antiquitatis ), er en art af uddøde pattedyr fra næsehornsfamilien af ​​enhovede- ordenen . Den levede i de store åbne områder i Europa og Asien i Pleistocæn og tidlig Holocæn , og forsvandt endelig for 14-8 tusinde år siden. En betydelig del af eksistensperioden for dette dyr faldt på tidspunktet for den sidste istid i jordens historie . Det uldne næsehorn var en typisk repræsentant for den såkaldte mammutfauna [4] . Hovedårsagerne til dens udryddelse (ligesom mange andre store pattedyr fra Pleistocæn ) anses for at være klimaændringer og tilhørende ændringer i floraen samt jagt af primitive mennesker [5] .

Det uldne næsehorn lignede generelt moderne næsehorn i udseende, men adskilte sig noget i fysik og nogle detaljer i strukturen. Derudover var den, som navnet antyder, dækket af tykt og langt hår, hvilket var et adaptivt træk til at leve i kolde tundrastepper med et ekstremt barsk klima. Som alle næsehorn var det et udelukkende planteædende dyr, der hovedsageligt fodrede sig med urteagtige planter , der voksede i overflod i tundra-steppen. I en stor del af sit udbredelsesområde kom den i kontakt med gamle mennesker, der jagede uldne næsehorn og kan have spillet en vigtig rolle i deres udryddelse.

Der kendes en lang række fund af fossile rester af det uldne næsehorn, hvoraf de fleste forekommer i det russiske nord. Nogle gange, normalt i Sibirien , findes hele mumificerede kadavere af uldne næsehorn i permafrost . Billeder af det uldne næsehorn findes ofte blandt klippemalerier efterladt af de primitive jagtstammer i Europa og Asien .

En række videnskabsmænd mener, at to nært beslægtede arter, der ligner hinanden i biologi, men lever i forskellige biotoper og adskiller sig i strukturelle detaljer, samtidig beboede det kendte udbredelsesområde for det uldne næsehorn. Dette spørgsmål kræver yderligere undersøgelse [6] .

Studiehistorie

Discovery

Den oprindelige befolkning i Sibirien og Mongoliet har længe været bekendt med næsehorns fossile knogler, men kunne selvfølgelig ikke identificere dem korrekt. Der var legender om det uldne næsehorn blandt mange indfødte stammer i det russiske nord; dens knogler blev betragtet som resterne af forskellige mytiske væsner fra lokal folklore , for eksempel var hornene kløerne af kæmpefugle. Der er et kendt tilfælde af at finde et næsehornskranie i Europa i senmiddelalderen , i nærheden af ​​Klagenfurt i midten af ​​det 14. århundrede . Byens indbyggere var sikre på, at de havde opdaget resterne af den legendariske drage , og de anbragte kraniet til opbevaring i rådhuset . I 1590 skabte en lokal billedhugger baseret på udseendet af dette næsehornskranie et skulpturelt springvand , der forestiller en drage. Dette kranium opbevares stadig i denne by, i museet i Kärntens land [7] . Skelettet af et næsehorn, fundet i 1663 nær den tyske by Quedlinburg , efter at være blevet undersøgt af den berømte videnskabsmand O. von Guericke , blev erklæret for resterne af et andet mytisk væsen - en enhjørning [8] .

Fossile rester af næsehornet begyndte at tiltrække den akademiske videnskabs opmærksomhed i den sidste tredjedel af det 18. århundrede [9] . Historierne om sibiriske indfødte om kløerne af enorme fugle interesserede mange russiske og vesteuropæiske forskere, som sammenlignede fundene af næsehornshorn med legender om kæmpegribbe , nævnt af gamle forfattere (for eksempel Herodot ). Nogle forskere fra anden halvdel af det 18. århundrede mente, at de fossile horn faktisk var kløerne på en enorm fossil fugl. I dette tilfælde var forfatterne forvirrede over den usædvanlige form af hornene, som ikke lignede hornene på afrikanske og asiatiske næsehorn, de er vant til. I begyndelsen af ​​det 19. århundrede tvivlede den kendte opdagelsesrejsende i Arktis , M. M. Gedenstrom, på identiteten af ​​næsehornsresterne, idet han mente, at de fundne horn lignede mere kløerne på en kæmpe fugl [10] :

Nogle gange finder de sammen med disse hoveder et stof, der ligner mere et søm fra kløer end et horn... Yukaghirerne, der vandrer langs kysterne af det arktiske hav, forsøger at finde disse kløer. Af friske laver de en foringsknogle til buer , som placeres under buens træbue for at øge dens elasticitet ... Yukaghir-neglebuen overgår alle sådanne i elasticitet, og pilen, der er skudt fra den opad, er fuldstændig tabt af syne . Yukagirerne kalder disse hoveder og kløer for en fugl, og der er mange fortællinger blandt dem om denne vidunderligt store fugl... Nogle af dem, der så disse hoveder, anså dem for at være næsehorn, og kløerne for at være dette dyrs horn . Hornets smalhed blev tilskrevet frostvirkningen, som angiveligt udjævnede den naturlige rundhed. Men hovedets længde, ude af proportion til bredden, sår tvivl om denne konklusion. Hornet på et næsehorn er konisk snarere end fladt og trekantet; dens farve er ikke gulgrøn, og den har ingen knæ.

Et væsentligt bidrag til undersøgelsen af ​​det uldne næsehorn blev ydet af den berømte tysk-russiske naturforsker og rejsende P. S. Pallas , som baseret på resultaterne af ekspeditionen 1768-1773 fremlagde et grundigt arbejde [11] med angivelse af lokaliteterne af de fossile rester af næsehornet, en beskrivelse af dets kranium og to horn. De konstaterede endelig, at de fundne rester tilhørte næsehorn og ikke nogle ukendte dyr. I 1772, i Irkutsk , lykkedes det Pallas at erhverve hovedet og to ben af ​​et næsehorn (fundet i permafrost) fra den lokale befolkning. Senere beskrev PS Pallas i detaljer et andet kranium og underkæbe, som han også fandt i Transbaikalia [9] [10] . Ifølge den originale version af videnskabsmanden blev disse næsehorn bragt af syndfloden .

Det uldne næsehorns oldtid blev endelig bevist takket være indsatsen fra den russiske akademiker F.F. Brandt , som efter resultaterne af mange års arbejde omkring 1865 konstaterede, at det fossile sibiriske næsehorn var en repræsentant for mammutfaunaen og eksisterede samtidig med hulemænd. Væsentlig hjælp i studiet af næsehornet var de nye fund af kropsdele og et næsten komplet skelet i 1850'erne - 1870'erne [6] .

De fleste af de betydelige fund tilhører permafrostzonen i Sibirien, uden for hvilken der kun blev fundet to lig af næsehorn (begge i det vestlige Ukraine nær landsbyen Starunya ) [12] . Nye fund af flere individer gjort af russiske videnskabsmænd i 2007 i Kolyma-bassinet [13] [14] gjorde det muligt at udvide informationen om næsehorns livsstil og kost betydeligt . Et velbevaret kadaver af et ungt uldent næsehorn blev fundet i august 2020 nær en biflod til Tirekhtyakh -floden i Abyisky-regionen i Yakutia [15] .

Taksonomis historie

Den første forsker, der gav det uldne næsehorn et latinsk navn , var P. S. Pallas, som kaldte dyret Rhinoceros lenensis ( lat.  Rhinoceros  - næsehorn, lenensis  - Lena, fra Lena -floden ). Pallas prioritet i beskrivelsen af ​​næsehornet, som moderne videnskabsmænd understreger, er indlysende, men hans bidrag viste sig at være uanmeldt på grund af det faktum, at hans værker blev udgivet på det tidspunkt i Rusland, men ikke blev distribueret i Europa. Derudover vendte det videnskabelige samfund efter Pallas i Rusland ikke tilbage til studiet af det gamle næsehorn før i 1840'erne , trods nye fossilfund [6] .

I 1799 tildelte den berømte tyske naturforsker I.F. Blumenbach navnet Rhinoceros antiquitatis til næsehornet (bogstaveligt talt det gamle næsehorn). Tilsyneladende klassificerede Blumenbach næsehornet uden at se dets knogler eller kranium med egne øjne, selvom han brugte beskrivelser af et kranium fundet i Tyskland. Men i lang tid var det ikke muligt at forbinde det uldne næsehorn med fundene af dets horn. I 1822 beskrev den tyske zoolog G. H. von Schubert , baseret på studiet af horn, endda en art af uddød kolossal grib, hvilket gav den det binomiale navn Gryphus antiquitatis (lit. - oldgamle grib) [8] .

Næsehornet blev også undersøgt af den berømte franske biolog J. Cuvier , som også kom til den konklusion, at det var nødvendigt at skelne en særskilt art og gav den et andet navn i 1832 - Rhinoceros tichorinus ( græsk τυχοσ  - mur , det vil sige med en næse, der ligner en væg, hvilket afspejlede tilstedeværelsen af ​​en forbenet næseskillevæg ). Dette navn har dog ikke fået stor popularitet. Navnet, som Blumenbach gav, var fremherskende indtil 1850'erne, men var ikke helt korrekt, da det kunne henvise til alle næsehorn generelt og ikke tog hensyn til det uldne næsehorns individuelle morfologiske træk. Så blev et andet generisk navn almindeligt - Coelodonta ("hultandet", med hule tænder), som godt afspejlede det karakteristiske træk ved tænderne på det uldne næsehorn. Dette navn blev foreslået tilbage i 1831 af den tyske palæontolog G. Bronn [6] [8] .

I lang tid forblev spørgsmålet om tilhørsforholdet til de mystiske "kløer" af hypotetiske kæmpegribbe uløst. Identiteten af ​​disse fund med hornene fra et gammelt næsehorn blev bevist af professor ved Moskva Universitet G. I. Fischer von Waldheim [8] .

Udseende

Udseende og funktioner i strukturen

Det uldne næsehorn var udadtil en typisk repræsentant for hans familie. Men på trods af den generelle lighed med hans moderne slægtninge, adskilte han sig fra dem i fysik. Det uldne næsehorn var kortere ben, dets krop var meget mere aflangt, og dets hoved var også relativt mere aflangt [4] . Det uldne næsehorns skrabe blev rejst af en kraftig pukkel, som blev dannet af højt udviklede muskler designet til at opretholde vægten af ​​det enorme horn og tage belastninger, når hornet rammer jorden under fodring [16] . Pukkelen indeholdt også en betydelig mængde fedt , nødvendig som tilførsel af næringsstoffer i tilfælde af sult [17] . Benene på det uldne næsehorn var ligesom moderne næsehorns ben med tre tæer. Et vigtigt træk ved det uldne næsehorn var fraværet af fortænder og stødtænder ; andre tænder var, i sammenligning med tænderne på moderne næsehorn, kraftigere og høje og med fortykket emalje [13] . Det er bemærkelsesværdigt, at tænderne på det uldne næsehorn ligesom andre nært beslægtede næsehorn af slægten Coelodonta havde et åbent indre hulrum [8] .

Som navnet antyder, var det uldne næsehorn dækket af langt hår. Uld findes sjældent på fossile kadavere, men overlevende eksemplarer er rødbrune i farven, nogle gange med et gulligt skær. Under det grove dækhår var der en tynd tyk underuld, på manken og halsen var der en slags manke af langt og groft hår, lemmerne var dækket af kortere hår. Kroppen endte i en 45-50 cm hale med en børste af groft hår for enden [9] [13] . Hunnerne havde to brystvorter placeret i lysken. For første gang blev der fundet brystvorter i en hun fundet i 1907 nær den nævnte landsby Starunya; de var 20 og 16 mm lange [13] .

En række ydre træk ved det uldne næsehorn vidner om dets fremragende tilpasningsevne til langvarig hård frost. Således var dens ører relativt meget mindre end næsehornets tropiske breddegrader (de bevarede ører på fossile voksne næsehorn er ikke mere end 24 cm lange, mens moderne næsehorn, der lever i varmt klima, er omkring 30 cm), halen er også relativt meget kortere . Sådanne egenskaber er fælles for alle dyr, der lever i kolde klimaer, da kortere haler og ører reducerer det samlede kropsareal, hvorigennem varmetab opstår. Huden på det uldne næsehorn var meget tyk, hvilket også reducerede varmetabet fra kroppen. Dens tykkelse i forskellige dele af kroppen varierede fra 5 til 15 mm , og den var tykkest på brystet og skuldrene [5] [13] .

Uldte næsehornshorn

Det uldne næsehorn havde to horn, og både hanner og hunner havde horn. I deres struktur adskilte hornene af det uldne næsehorn sig ikke fra hornene på moderne næsehorn: de havde ikke nogen skeletbasis på kraniets knogler og bestod af tæt smeltede hårlignende fibre. Imidlertid var formen på dens horn meget ejendommelig. Hvis hornene i tværsnit hos moderne arter har tilnærmelsesvis afrundede konturer, så er begge horn af det uldne næsehorn stærkt sammenpresset fra siderne. Det forreste horn nåede en betydelig størrelse og blev i stor længde bøjet bagover. Dens længde var ofte omkring en meter og endnu mere, op til 1,4 m [5] [17] [18] , nåede vægten 15 kg . I et af næsehornene (sandsynligvis et mellemstort individ) fundet i 2007 i Kolyma-bassinet var længden af ​​forhornet langs yderkanten 84,5 cm, basen var 22,9 cm lang og 12,3 cm bred; tykkelsen i midten var kun 23 mm. Det andet horn var 15 cm langt med en base på 14,6 × 8 cm [13]

Det andet, bagerste horn var meget kortere - ikke mere end en halv meter [19] . Det forreste horn var rettet fremad i langt højere grad end hos moderne næsehorn [5] . Navnlig var det uldne næsehorns næseskillevæg fuldstændigt forbenet, hvilket ikke ses hos moderne næsehorn. Dette er tilsyneladende endnu en tilpasning til øgede belastninger på hornet og følgelig på hele næsepartiet ved fodring [16] . Men hos hunner og unge dyr var skillevæggen ofte ikke fuldstændig forbenet [9] .

Forsiden af ​​det første horn er normalt godt poleret på grund af konstant friktion med sneen. Interessant nok blev der fundet afskrabninger ikke kun på forsiden, men også på baghornet af det uldne næsehorn, som ikke kunne nå sneoverfladen med det og rive det under opfedningen. Måske er disse afskrabninger forårsaget af slag mod andre næsehorns horn under slagsmål med slægtninge i parringsperioden [16] .

Antallet af intakte og velbevarede horn i museumssamlinger er ret lille sammenlignet med udstillingerne fra andre dele af næsehornets krop. Men i det første årti af det 21. århundrede er antallet af horn, der er tilgængelige for videnskabsmænd, steget markant, hovedsagelig på grund af tiltrækningen fra erhvervslivet og private samlinger. Indtil 1990'erne var den mest betydningsfulde samling af horn på 30 styk i Det Russiske Videnskabsakademis Zoologiske Museum i Skt. Petersborg , men i 1995 blev endnu en stor samling startet i Istidsmuseet i Moskva, som også nåede 30 varer i 2010 [12] .

Størrelse

Det uldne næsehorn var et meget stort dyr, ikke ringere i størrelse end moderne næsehorn. Dens højde ved skuldrene var omkring 1,5 m og nåede 1,9 og endda 2 m hos store individer, kropslængde - op til 4,5 m [4] [20] . Det mumificerede lig af en kvinde, fundet i 1972 i landsbyen Churapcha i det østlige Yakutia , havde en længde på 3,2 m med en højde på skuldrene på 1,5 m. Begge horn var bevaret på kadaveret, og forsiden var sabelformet , havde en længde på 1,25 m. to næsehorn, med en kropslængde på 3,55 og 3,58 m, skulderhøjden var 1,53 m [13] .

Den anslåede vægt af næsehornet, hvis kadaver blev fundet i god bevaringstilstand under de nævnte undersøgelser i 2007, er 1,5 tons (vægten af ​​det mumificerede lig er 850 kg). Det var nok ikke det største eksemplar; dens højde ved skuldrene var 1,42 m. Halen var 40 cm lang, øret (det andet var ikke bevaret) var 12 cm. Øjne , som alle næsehorn, var små - diameteren af ​​deres øjeæbler oversteg ikke 5 cm, og det ydre mellemrum mellem i århundreder - omkring 3 cm [13] .

Store næsehorn kunne veje op til 3,5 tons, selvom de i det meste af deres udbredelse ikke nåede så stor en vægt. Således var det uldne næsehorn i gennemsnit lig i vægt og størrelse med det moderne afrikanske sorte næsehorn , mens nogle, de største individer, muligvis tilhørende store underarter, ikke var ringere end det hvide næsehorn (det største nulevende næsehorn). Russiske forskere, der studerede flere fossile kadavere af det uldne næsehorn, sammenlignede det i størrelse med det moderne Java-næsehorn [13] . Under alle omstændigheder, blandt alle repræsentanter for mammutfaunaen, var det uldne næsehorn det næststørste dyr, kun næst efter mammuten [21] .

Livsstil

Generelle funktioner

Ifølge britiske palæontologers arbejde i 2010'erne indikerer fysikken og andre strukturelle træk ved det uldne næsehorn utvivlsomt dets specialiserede tilpasning til at leve i åbne rum med et koldt klima, "minimalt" snedække og overvejende græsklædt vegetation. Der er ingen grund til at tro, at det uldne næsehorn førte en livsstil, der var meget anderledes end moderne næsehorns. Sandsynligvis græssede den, ligesom moderne arter, i en betydelig del af tiden og fedede de steder, der var rigest på føde i ådale og nær vandområder. Det uldne næsehorn førte højst sandsynligt, i lighed med moderne næsehorn, en ensom livsstil uden at danne flokke og grupper [5] .

Undersøgelsen af ​​et stort antal næsehornskranier og individuelle kæber (henholdsvis 268 og 150 stykker) indikerer, at tandslidsraten for det uldne næsehorn næsten nøjagtigt faldt sammen med sliddet af tænderne hos moderne afrikanske næsehorn. På dette grundlag konkluderede forskerne, at aldersstadierne for det uldne og moderne næsehorn er identiske, og derfor er den maksimale forventede levetid 40-45 år [22] .

Mad

Næsehornet, som levede i steppernes og skovtundraens åbne rum, brød sig tilsyneladende af græsklædt vegetation og rev det af jorden. Den brede overlæbe taler for, at næsehornet hovedsageligt lever af græs og anden vegetation, som skulle plukkes direkte fra jorden [23] . Samme form på overlæben findes i det levende hvide næsehorn, som ved hjælp af en bred læbe plukker planter fra jorden. Næsehornet kunne åbenbart ikke ernære sig af de underjordiske dele af planter (rødder, knolde osv.) på grund af manglen på udviklede fortænder, som ikke tillod det at grave føde ud af jorden [24] . En specifik indikator taler også om fodring hovedsageligt på urter og ikke på grene af træer og buske - vinklen mellem planet på bagsiden af ​​hovedet og bunden af ​​kraniet . Hos det uldne næsehorn er vinklen næsten lige  - dette er typisk for hovdyr, der river græs fra jorden (hos det sorte og indiske næsehorn, der spiser trægrene, er denne vinkel skarp ) [25] .

Undersøgelsen af ​​madrester i de indre dele af det nævnte lig af et hunnæsehorn, fundet i landsbyen Churapcha , viste følgende (en palynologisk analyse blev udført, det vil sige en undersøgelse af plantepollenrester ) : for 89 %, Compositae (blomster) 4,5 %, malurt 2,5 %. Der blev også fundet pollen af ​​siver , boghvede , dis , ranunkel , korsblomstrede planter . Pollenkorn fra træarter er sjældne. Der er noteret mossporer . Lignende data blev også indhentet fra den jord, som slagtekroppen befandt sig i [13] . Nye data ( 2012 ) bekræfter, at terrestrisk urteagtig vegetation, herunder korn, tjente som grundlag for næsehornsføde [26] . Imidlertid rapporterede sovjetiske kilder fra 1960'erne om opdagelsen i munden på velbevarede næsehornslik, foruden planter som tyttebær , rester af grannåle , gran , lærk , pil og birkeblade [ 3] .

Opdagelsen af ​​et velbevaret næsehorn i 2007 i Kolyma-bassinet med en datering på 39,14 tusind ± 390 år gjorde det muligt at foretage en ekstremt detaljeret undersøgelse af resterne af dens føde [13] . Den bekræftede, at der var lidt træ- og buskeføde blandt indholdet af indvoldene - mest pil og birk, fyr og lærk var yderst sjældne [14] . Generelt udgjorde resterne af træ- og buskvegetation kun 0,62% og over 98% - græsser og korn. Moser er også noteret (mindre end 1%) [13] .

Klimaet i næsehornets hovedbiotop, tundra-steppen, var ekstremt koldt, men meget tørt og med lidt sne. Højden på snedækket oversteg normalt ikke 20-25 cm, hvilket gjorde det muligt for næsehornene nemt at nå under-snevegetationen. En række kilder indikerer, at de fundne horn af uldne næsehorn bærer spor af friktion på sneen. Slidets karakter indikerer, at næsehornet ofte flyttede hovedet fra side til side [16] . Dette kunne tyde på, at næsehornet gravede sneen op med et horn og udtog den vegetation, der var under den [23] . Detaljerede undersøgelser af strukturen af ​​uldne næsehornshorn bekræftede deres høje styrke, såvel som det faktum, at hornet blev brugt af dyret ikke kun som et beskyttende og "turneringsvåben", men også til at skovle sne [12] .

Reproduktion

Næsten intet vides om reproduktionen af ​​det uldne næsehorn. Skøn og konklusioner i denne henseende er lavet på grundlag af en sammenligning med reproduktionen af ​​moderne næsehorn. Det menes, at hvis denne analogi er korrekt, dannede næsehorn par hvert 3.-4. år i den korte tid, der kræves til parring. Mænd indgik tilsyneladende i denne periode kampe med hinanden om besiddelse af en kvinde. Tilstedeværelsen af ​​kun to brystvorter hos hunnen indikerer, at hun normalt fødte en, meget sjældnere to unger [14] . Graviditeten varede i omkring halvandet år. Ungen blev hos sin mor i flere måneder (op til to år), hvorefter den søgte efter sit eget individuelle territorium [7] [14] [19] . Denne reproduktionshastighed betød, at den naturlige reproduktion af uldne næsehorn var meget langsom - på 20-25 års fertilitet kunne hunnen kun føde 6-8 unger [24] .

Ungernes udvikling lignede tilsyneladende den for moderne arter. For eksempel falder processen med udvikling og ændring af mælketænder i det uldne næsehorn sammen med de samme data vedrørende ungerne af hvide og sorte næsehorn [22] . Samtidig er de tidlige aldersstadier af det uldne næsehorn dårligt forstået på grund af det fuldstændige fravær af fossile lig af mælkeunger [22] .

Område

Ved slutningen af ​​isisen (omkring 130 tusind år siden) optog rækkevidden af ​​det uldne næsehorn et stort rum, som omfattede næsten hele Eurasien nord for den tropiske zone. Næsehornet beboede hele Europa (undtagen det sydlige Skandinavien og de sydligste regioner af Europa, for eksempel den sydlige del af Den Iberiske Halvø ), den russiske slette , den sydlige del af det vestlige og østlige Sibirien, Primorye , Mongoliet og det nordlige Kina , når de yderste punkter i nord 72° og i syd 33° nordlig bredde. Fund af uldne næsehorn forekommer selv på de nye sibiriske øer [5] [21] .

Det uldne næsehorn ser ud til at have været fraværende fra Japan [5] og fra Europa fra øen Irland , da der ikke er fundet knogler der [23] . I de nordlige dele af det centrale Sibirien var næsehornet heller ikke almindeligt. Fraværet af fossile rester af dette næsehorn i Nordamerika indikerer, at næsehornet ikke blev fundet der, og repræsenterer et vist mysterium for videnskaben. Det er stadig uklart, hvorfor næsehorn ikke krydsede til dette kontinent, selvom andre store dyr, såsom mammut og steppebisoner , var i stand til at flytte dertil over land, beliggende på stedet for det moderne Beringstræde (det såkaldte Beringia ), især siden næsehorn er i Chukotka [5] .

Russiske palæontologer foreslog, at næsehornet ikke flyttede til Nordamerika på grund af stærk fødevarekonkurrence fra andre store hovdyr i Beringia, hvor fødegrundlaget var meget begrænset (græsvegetation var kun til stede i en smal kyststribe, mens resten af ​​territoriet var besatte gletschere). Det hævdes også, at næsehornets migrationspotentiale sammenlignet med andre pleistocæne planteædere - mammutter, bisoner, heste - var lavt, da næsehorn ikke danner flokke. Separate besøg af næsehorn til det nordamerikanske kontinent er ikke udelukket, men området med permanent beboelse har højst sandsynligt aldrig udvidet til dets territorium [21] .

Evolution og systematik

Evolution

Mest sandsynligt opstod de umiddelbare forfædre til uldne næsehorn for omkring 2 millioner år siden i Østasien, i området ved Himalayas nordlige fod [18] . Blandt de uddøde næsehorn er de tættest beslægtede med uldne Elasmotherium -næsehornene , som dukkede op på den evolutionære scene før slægten Coelodonta . De to slægter delte sig i første halvdel af Miocæn . Slægten Coelodonta (og især det uldne næsehorn) viste sig at være meget mindre specialiseret og mere tilpasset til en række forhold sammenlignet med elasmotherians. Sandsynligvis fandt den indledende udvikling af slægten sted i fugtige områder, hvilket forklarer fraværet af Coelodonta- fossiler i Miocæn-aflejringerne. Udviklingen af ​​uldne næsehorn begyndte i et frostfrit klima, og tilpasning til kulde (pels osv.) kunne være opstået på baggrund af klimaudsving i det tidlige Pleistocæn i området omkring Himalaya og nord for dem [6 ] . Andre kilder siger, at gruppen tættest på det uldne næsehorn var det tidlige pleistocæne næsehorn af slægten Stephanorhinus , især arten Stephanorhinus hemitoechus [5] . Ved hjælp af paleoproteomics metoder var det muligt at fastslå, at næsehornet fra Dmanisi , Stephanorhinus ex gr. etruscus-hundsheimensis , på 1,77 Ma, er i en tidligere slægt til beslægtede uldne næsehorn ( Coelodonta antiquitatis ) og Mercks næsehorn ( kirchbergensis ). Slægten Coelodonta nedstammede fra en tidlig slægt af Stephanorhinus . Således er slægten Stephanorhinus i øjeblikket parafyletisk [27] .

I flere hundrede tusinde år levede uldne næsehorn i det centrale Kina og øst for Bajkalsøen [28] . Det menes, at det uldne næsehorn nedstammer fra en tidligere repræsentant for slægten, Tologoy coelodont ( lat.  C. tologoijensis ). Et andet mellem - pliocæn næsehorn , Coelodonta thibetana , nævnes også som forfader til det uldne [5] . Det er blevet foreslået, at isoleringen af ​​det uldne næsehorn som en selvstændig art fandt sted i slutningen af ​​det tidlige Pleistocæn (mere end 300 tusinde år siden) i den nordlige del af det tibetanske plateau . Andre kilder siger, at det er mere sandsynligt, at området for dannelsen af ​​arten dækkede det nordlige og vestlige Kina, Baikal-regionen og Mongoliet. Herfra slog uldne næsehorn sig ned mod nord og vest, ind i Europa [21] . Det uldne næsehorn er blevet en af ​​de mest almindelige indbyggere på tundrasteppen, den mest typiske repræsentant for mammutfaunaen [14] .

Det faktum, at det oprindelige udbredelsesområde for denne art var i Asien, bekræftes af alderen på de fossile rester af næsehornet. De ældste fund tilhører således Østsibirien, og de, der vedrører en senere tid, er gjort tættere på Europa. Bosættelsen af ​​det uldne næsehorn gik i nordlig, østlig og vestlig retning. Næsehornet har spredt sig fra sit oprindelige udbredelsesområde og har vist en høj grad af tilpasning til skiftende klimatiske forhold. I starten var det ikke den dominerende art af næsehorn i Europa, men med den næste fremmarch af gletsjere og en afkøling af klimaet fortrængte den dertil, såvel som i stepperne i Eurasien, andre, mere varmeelskende næsehorn fra deres økologiske nicher. Dette gælder også for så store og udbredte næsehorn som repræsentanter for slægten Elasmotherium og Mercks næsehorn [6] [21] .

Den nærmeste moderne slægtning (omend ret fjernt) til det uldne næsehorn anses for at være det næsten uddøde Sumatran-næsehorn , hvilket bekræftes af resultaterne af genetiske undersøgelser i de senere år [5] . Slægtskabet til næsehorn, inklusive de uldne, er vist i følgende kladogram:

Underart

Spørgsmålet om underarten af ​​det uldne næsehorn er ikke blevet fuldstændig afklaret, men de fleste kilder er enige om, at adskillige underarter og lokale former for dette dyr eksisterede i et stort udvalg. De adskilte sig, ud over små morfologiske detaljer, i fysik og størrelse [21] . Forskelle i strukturen af ​​kraniet på europæiske og sibiriske næsehorn blev bemærket allerede i 1970'erne [6] .

Nogle sovjetiske palæontologer identificerede tre underarter af dette næsehorn: Coelodonta antiquitatis jacuticus fra Mellem Pleistocæn og C. a. pristicus og C. a. humilis  er fra Øvre Pleistocæn. I denne sag blev forskerne styret af forskelle i tændernes struktur. Disse konklusioner sættes imidlertid spørgsmålstegn ved af andre palæontologer [6] . I slutningen af ​​1980'erne blev underarten Coelodonta antiquitatis praecursor beskrevet , karakteristisk for den risiske istid og fundet i det nordlige Grækenland . Det kan have været forfaderen til senere former for det uldne næsehorn i Europa [29] .

Spørgsmålet om at isolere en ny art af uldne næsehorn

Ifølge autoritative russiske forskere, der studerede det uldne næsehorn i detaljer, bestod populationen af ​​dette dyr kendt af videnskabsmænd af to separate, omend nært beslægtede arter - Coelodonta antiquitatis og Coelodonta lenensis (lit. - Lena, efter navnet på Lena -floden ) . "Lena-næsehornet" blev dannet i det kolde klima i de åbne landskaber i Centralasien og var kendetegnet ved sin store størrelse, kraftige fysik, forkortede lemmer, fortykket tandemalje og andre egenskaber, der tilpasser sig kulde og grovfoder. Dette næsehorn trængte hurtigt ind i de nordlige breddegrader og spredte sig til Transbaikalia og Yakutia. Under gletsjernes maksimale fremrykning spredte den sig i resten af ​​Asien og befolkede Østeuropa [21] .

I Vesteuropa var der ifølge disse undersøgelser et næsehorn, som normalt anses for at være det egentlige uldne næsehorn ( Coelodonta antiquitatis ). Den var noget mindre end C. lenensis og var mere karakteristisk for en skovsteppedomineret biotop . På trods af introduktionen af ​​den større C. lenensis i sit område i den kolde periode , har den bevaret sin niche. I perioder med opvarmning udvidede den sit udbredelsesområde og trængte til gengæld ind i Østeuropa og videre østpå til Sibirien [21] . Samtidig understreger forfatteren af ​​undersøgelsen selv, at spørgsmålet om at dele det uldne næsehorn i to arter kræver nærmere undersøgelse. Nye fossilfund vil naturligvis give mere information herom [21] .

Paleogenetik

Fra det genetiske materiale fra uldne næsehorn fra det østlige Sibirien, som levede fra 14 til 50 tusind år siden. N., var det muligt at sekventere et komplet kernegenom med en alder på 18,5 tusind år. n. og 14 mitokondrielle genomer. Analyse af mtDNA af uldne næsehorn afslørede 13 mitokondrielle haplogrupper. Alle af dem tilhørte to evolutionære linjer, der divergerede for omkring 205 tusind år siden. n. Cirka 154 tusinde liter. n. endnu en skat, unik for Wrangel Island, adskilt fra den første linje. Den høje mangfoldighed af mitokondrielle genomer fortsatte indtil udryddelsen af ​​det uldne næsehorn. I perioden fra 86 til 22 tusinde liter. n. hurtig diversificering blev observeret inden for begge klader. I perioden fra 110 til 14 tusinde liter. n. antallet af arterne faldt ikke, men for omkring 29 tusind år siden. n. den voksede i nogen tid og forblev derefter stabil. Ulde næsehorn døde meget hurtigt - i perioden fra 18,5 til 14 tusind år siden [30] .

Udryddelse

Årsager til udryddelse

Udryddelsen af ​​det uldne næsehorn, som oprindeligt kom til udtryk i reduktionen af ​​dets rækkevidde, begyndte under opvarmningen af ​​klimaet og begyndelsen af ​​gletsjernes tilbagetog i Holocæn-epoken . Klimaet, der blev stadig mere varmt og fugtigt, var præget af en kraftig stigning i snedækkets højde, som det uldne næsehorn var dårligt tilpasset. Hvis snelaget oversteg 35-40 cm, faldt næsehornets ben dybere end haseleddet, hvilket i høj grad hæmmede dets bevægelse. I endnu dybere sne satte næsehornene sig fast op til bugen og kunne, da de blev næsten hjælpeløse, kun spise med stort besvær. Derudover var naturlige fælder, der dukkede op i opvarmningsperioden, farlige for et så kortbenet og massivt dyr - hulrum fra smeltende isårer, dybe erosionskløfter, sumpede kyster af termokarstsøer og vandløb. Det er indikativt, at de fleste fund af næsehorns lig specifikt refererer til tilfælde af død af dyr i lignende sne- eller isgrave [14] .

Som et resultat af opvarmningen erstattede skove tundraen og stepperne, busk- og græsvegetationen faldt. Følgelig er fødegrundlaget for næsehornet også indsnævret betydeligt [28] . Kombineret med vanskeligheden ved at spise i dyb sne begyndte dette at underminere den uldne næsehornsbestand, som ikke var tilpasset sådanne forhold. Under alle omstændigheder, ifølge palæontologer, der udførte den seneste forskning, blev klimaændringer og den tilhørende ændring i vegetation hovedfaktoren i udryddelsen af ​​dette næsehorn (som faktisk andre repræsentanter for Pleistocene megafauna  - mammut , huleløve , hulebjørn osv.) [5] .

Primitive menneskers drab på næsehorn betragtes også som en vigtig faktor i udryddelsen af ​​dette dyr. Denne faktor fik særlig betydning i de senere stadier af reduktionen af ​​næsehornsområdet. Med et generelt fald i bestanden af ​​uldne næsehorn kan menneskeligt pres gøre processen med dens udryddelse irreversibel på grund af den langsomme naturlige reproduktion af dette dyr (som er typisk for alle næsehorn generelt). Forskere understreger, at under mammutfaunaens generelle krise viste næsehornet sig at være en af ​​de mest sårbare arter. På trods af de naturlige årsager til nedgangen i bestanden af ​​det uldne næsehorn satte mennesket samtidig en stopper for dets udryddelse [21] .

DNA-analyse af 14 uldne næsehorn viste, at årsagen til deres død ikke var mennesker, men klimaændringer - en kraftig , der begyndte for 14,6 tusind år siden. Antallet og den genetiske mangfoldighed af uldne næsehorn forblev stabil indtil selve udryddelsen [30] [31] .

Tidslinje for udryddelse

Faldet i antallet af uldne næsehorn begyndte tilsyneladende i de vestlige dele af dets store udbredelsesområde, hvilket er direkte forbundet med gletsjerens tilbagetrækning og de dermed forbundne klimatiske ændringer. På de britiske øer forsvandt det for omkring 35 tusind år siden, og begyndte derefter at forsvinde fra den atlantiske del af Vesteuropa. Ifølge de nævnte britiske eksperter var det sidste levested for næsehorn i det nordøstlige Sibirien, hvor bestanden holdt ud i ret lang tid og endelig forsvandt for omkring 14 tusind år siden. Denne dato falder sammen med den sidste interglaciale opvarmning, hvor klimaet i nogen tid blev meget vådere end i de foregående 50 tusind år. I Baikal -regionen er de seneste fund 16,1 tusind år gamle, samme alder - på de nye sibiriske øer, 16,5 tusind år - i Chukotka. Generelt var der ifølge britiske palæontologer i 2012 ikke kendt et eneste fund af næsehornsknogler yngre end 14 tusind år, selvom det er muligt, at nogle populationer af dette dyr eksisterede i nogen tid og senere [5] .

Ofte kan man dog i kilderne finde oplysninger om det uldne næsehorns fuldstændige udryddelse for kun 10 tusinde år siden [32] [33] , herunder med henvisning til resultaterne af radiocarbonanalyser af fundenes alder. Dette gælder især for populationer i Ural og det vestlige Sibirien [8] . Det er til denne region, at de "yngste" fossiler af næsehornet i Eurasien tilhører. I en af ​​publikationerne fra Det Russiske Videnskabsakademi for 2008 siges det, at i de nordlige dele af dette område eksisterede næsehornet indtil for 10.700 år siden [34] . Ifølge andre kilder opdagede russiske palæontologer i 2008 knoglerne af et næsehorn, der levede for omkring 9 tusind år siden i Novolyalinsky-distriktet i Sverdlovsk-regionen [35] . Resterne af det uldne næsehorn er fundet i det mesolitiske lag af Oselivka I-stedet og i det tidlige mesolitiske lag 1a af Molodova V- stedet [36] .

Der er dog en opfattelse af, at de sidste uldne næsehorn (hvis udbredelse sandsynligvis i de sidste stadier af deres eksistens brød op i isolerede populationer, der havde status som underarter) levede, hvor denne art begyndte sin oprindelige udbredelse, på territoriet for det nordlige Kina og Mongoliet [21] .

Woolly Rhino and Man

Næsehorn og primitivt menneske

Næsehornet tilhørte tilsyneladende ikke de mest hyppige jagtobjekter af gamle mennesker. Det er betydningsfuldt, at de fossile rester og/eller billeder af det uldne næsehorn kun er forbundet med 11 % af de kendte steder for de palæolitiske stammer i Sibirien [5] .

Der er dog ubestridelige beviser for, at forhistoriske mennesker jagede det uldne næsehorn. Det er betydningsfuldt, at i Vesteuropa, især Frankrig, forekommer de fleste fund af fossile rester af næsehornet på stedet for det palæolitiske menneske [21] . Et af ligene af et næsehorn, fundet i 1907 i det vestlige Ukraine, havde livstidsskader fra en person. Der blev fundet spor af et sår med en skarp genstand nær skulder og lår, og et bevaret spyd blev fundet nær kadaveret . Dette næsehorn faldt dog ikke i hænderne på jægere - det døde efter at være faldet ned i et hul fyldt med ozocerit , takket være hvilket det blev bevaret ganske fuldstændigt [13] . Næsehornets kød og fedt blev tilsyneladende spist, mens horn og knogler blev brugt til en række forskellige kunsthåndværk. På bredden af ​​Yana -floden blev der fundet halvmeters spydkastere , lavet af et uldent næsehorns horn for omkring 27 tusind år siden [7] . Det antages, at en af ​​de vigtigste måder at jage et næsehorn på var at fange det i jagtgrave [37] .

Tilbage i 1950'erne og 1960'erne foreslog sovjetiske eksperter, at det uldne næsehorn var uddød under påvirkning af menneskeskabt pres på grund af øget jagt. Interessant nok hævdede forfatteren af ​​denne hypotese ( I. G. Pidoplichko ) at næsehorn først forsvandt i det 10. århundrede e.Kr. e. [3] Men opfattelsen af ​​overdreven menneskelig bytte som en af ​​faktorerne i udryddelsen af ​​det uldne næsehorn findes også i andre kilder [33] .

Der er nogle beviser for, at det uldne næsehorn spillede en væsentlig rolle i den religiøse overbevisning hos befolkningen i Madeleine-kulturen (Sen Palæolitikum i Vesteuropa). Studiet af talrige og velbevarede tegninger i Lascaux-hulen (Frankrig, Perigord ) leder forskerne til ideen om, at næsehornet kunne personificere ondskabens og dødens kræfter for billedernes forfattere. I modsætning til mammut, bison , urokse og hjorte , blev hornene og knoglerne fra næsehornet ikke brugt i begravelserne af Madeleines [37] .

Når man studerede sene palæolitiske steder i Sibirien ( Malta og Buret i Usolsky-distriktet i Irkutsk-regionen ), blev der ikke kun fundet talrige knogler, men også hornene fra et uldent næsehorn. Måske indikerer dette jagten på dette dyr ikke kun til kød, men også til religiøse formål. Det er muligt, at det er herfra, at Asiens vedholdende tro på næsehornshornets mirakuløse kraft kommer fra, hvilket tilskriver det et afrodisiakums egenskaber [21] .

Rhino helleristninger

Billeder af det uldne næsehorn er ret sjældne, sammenlignet med andre gamle dyr, blandt klippemalerier, der går tilbage til den øvre palæolitikum. De mest undersøgte (på grund af det bedre kendskab til europæiske huler) billeder af næsehorn i Vesteuropa . Tegninger af et næsehorn fra en hule i Gönnersdorf- regionen (Tyskland, Rheinland-Pfalz ) er kendt og blandt de berømte billeder i den nævnte Lasko-hule. Der er 65 billeder på én gang i Chauvet-grotten i det franske departement Ardèche [5] og i Rouffignac-grotten i departementet Charente-Maritime [38] . Nogle tegninger viser forsøg på at skildre dette dyrs lange hår. Nogle gange er der linjer på kroppen af ​​et næsehorn, der måske viser hudfolderne [5] . Der er mange billeder, også relateret til perioden med den europæiske Madeleine, i den berømte Kapova-hule i Bashkortostan [39] . Velbevarede billeder af et næsehorn blev opdaget i 1983 i Byrkinsky-klipperne i Priargunsky-regionen i det sydlige Transbaikalia [40] .

Uldt næsehorn i moderne kultur

Uldt næsehorn, som en af ​​de vigtigste repræsentanter for den pleistocæne fauna , tiltrak sig opmærksomheden fra mange forfattere, der skrev populærvidenskabelige og science fiction-værker, der beskrev dyreverdenen fra den sidste istid .

Han optræder allerede i det første kunstværk i europæisk litteratur, specifikt dedikeret til primitive menneskers liv - historien om den tyske zoolog og forfatter David Friedrich Weinland " Rulaman " (1878), hvor han er beskrevet som lever ved foden af ​​de schwabiske alper , fænomenalt stærkt og farligt, men allerede et uddødt dyr [41] . Mere detaljerede og pålidelige beskrivelser af det uldne næsehorn er indeholdt i de historiske historier om den tjekkiske forfatter Eduard Storch "Mammoth Catchers" (1918) og den sovjetiske biolog og naturforsker Sergei Pokrovsky "Mammoth Hunters" (1937).

De anførte værker nævner blodige træfninger mellem uldne næsehorn og mammutter , der angiveligt finder sted i virkeligheden, men ikke bekræftet af data fra moderne videnskab.

Blandt de mest berømte værker på russisk, hvor det uldne næsehorn optræder, er de fantastiske romaner fra den berømte forfatter og videnskabsmand V. A. Obruchev " Plutonia " (1915) og " Sannikov Land " (1924), som fortæller i detaljer om den gamle fauna , ved et uheld bevaret på isolerede steder på Jorden. I "Sannikov Land" støder heltene ofte på næsehorn [42] :

Få sekunder senere løb tre næsehorn den ene efter den anden henover græsset med det samme kedelige brøl, som de nåede at undersøge bedre. Foran var en han med et stort horn på næsepartiet, bag hvilket et andet horn rejste sig, meget kortere. Han blev efterfulgt af en hun med et lille horn og i halen - en unge, hornløs, som knap nok kunne følge med sine forældre på sine korte ben. Alle tre var dækket af sparsomt, men ret langt sortbrunt hår.

Som en af ​​repræsentanterne for den pleistocæne fauna vises det uldne næsehorn i den sjette serie af den populærvidenskabelige serie fra BBC -kanalen Walking with Beasts . 

Nogle entusiaster overvejer seriøst at klone det uldne næsehorn ved hjælp af genetisk materiale fra fossile kadavere og et hunnæsehorn i dag som surrogatmor for at genbefolke dyret. Sådanne foranstaltninger foreslås for eksempel inden for rammerne af Pleistocene Park- projektet til genopretning af mammutfaunaen i Yakutia [32] .

Se også

Noter

  1. ↑ Coelodonta  antiquitatis  _ _ _ (Få adgang: 25. december 2021) .
  2. ↑ 1 2 Håret næsehorn  / Lopatin A. V.  // Storhertug - Stigende knude i kredsløbet. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2006. - S. 670. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 5). — ISBN 5-85270-334-6 .
  3. ↑ 1 2 3 Familie næsehorn (Rhinocerotidae) // Dyreliv . I 6 bind / kap. udg. L. A. Zenkevich . — 1. udg. - M .  : Education , 1971. - T. 6: Pattedyr, eller dyr / udg. S.P. Naumova , A.P. Kuzyakina . — 627 s. : syg. — 300.000 eksemplarer.
  4. ↑ 1 2 3 Coelodonta  antiquitatis . Prehistoric-fauna.com (2010). Dato for adgang: 12. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Anthony J. Stuart, Adrian M. Lister. Udryddelseskronologi af det uldne næsehorn Coelodonta antiquitatis i forbindelse med sene kvartære megafaunale udryddelser i det nordlige Eurasien  (engelsk) (PDF) (2012). - Abstrakt& Fra: Quaternary Science Reviews 51 (2012) 1-17. Hentet 18. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Garutt N. V. Om historien om studiet af det uldne næsehorn // Mammoth og dets miljø: 200 års studier. - M . : "Geos", 2001. - S. 22-22. — 362 s. - 300 eksemplarer.  - ISBN 5-89118-185-1 .
  7. ↑ 1 2 3 Alexander Grek. Uldt næsehorn (utilgængeligt link) . National Geographic Rusland (april 2010). Hentet 18. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012. 
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 I. V. Kirillova. Legenden om istiden (utilgængelig link- historie ) . Museumsteater "Istid". Hentet: 18. december 2012. 
  9. ↑ 1 2 3 4 N. N. Kalandadze, A. V. Shapovalov, E. M. Tesakova. Om nomenklaturen for det uldne næsehorn (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF). – Forskning i palæontologi og biostratigrafi af antikke kontinentale aflejringer (Til minde om professor V. G. Ochev): Lør. videnskabelig artikler // Red. M. A. Shishkina, V. P. Tverdokhlebova. Saratov, videnskabelig bog, 2009, s. 98-111. Hentet 25. december 2012. Arkiveret fra originalen 27. december 2012.
  10. ↑ 1 2 A. V. Shapovalov, E. M. Tesakova. Om historien om palæontologisk litteratur i Rusland (PDF). SANDHED - Intelligent system af videnskabelig og teknisk information casestudie. - Statens sager. Darwin Museum, v. 10, s. 112-131, Moskva, 2007. Hentet 13. december 2012. Arkiveret 19. december 2012.
  11. ↑ Pallas PS Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs in den Jahren 1768-1773. i 5 bind. St. Petersborg: IAN, 1771-1801.
  12. ↑ 1 2 3 O. F. Chernova, I. V. Kirillova. Nye data om hornmorfologien af ​​det uldne næsehorn (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF). Zoologisk Institut RAS. - Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, v. 304, nr. 3 / 2010, s. 333-342. Hentet 18. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Gennady G. Boeskorov, Peter A. Lazarev, Andrei V. Sher, Sergei P. Davydov, Nadezhda T. Bakulina, Marina V. Shchelchkova, Jonas Binladen, Eske Willerslev, Bernard Buigues, Alexey N. Tikhonov. Opdagelse af uldne næsehorn i den nedre Kolyma-flod  (engelsk) (PDF) (21. marts 2011). - Abstract&From: Quaternary Science Reviews 30 (2011) 2262-2272. Hentet 18. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hvorfor det uldne næsehorn døde ud . All-russisk videnskabsfestival. - Zoologisk tidsskrift, 2012, bind 91, nr. 2. Baseret på materialer fra webstedet www.strf.ru. Hentet 18. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012.
  15. ↑ Kroppen af ​​et uldent næsehorn blev fundet i Abyisky-regionen i Yakutia . Yakutia 24 . Hentet: 31. december 2020.
  16. ↑ 1 2 3 4 Istidens dyr (utilgængeligt link) . Mammoth Museum i Barcelona. Dato for adgang: 13. december 2012. Arkiveret fra originalen 4. marts 2016. 
  17. ↑ 1 2 Uldt næsehorn . Ud over århundredet. Hentet: 13. december 2012.
  18. ↑ 1 2 John McNamara. Wooly Rhinoceros  (engelsk)  (utilgængeligt link) . Verdensmuseet for mennesket (2004-2012). Hentet 13. december 2012. Arkiveret fra originalen 15. december 2010.
  19. ↑ 1 2 Mammoth fauna. Uldt næsehorn. (utilgængeligt link) . Sibirien er et eventyrland. Hentet 18. december 2012. Arkiveret fra originalen 5. december 2011. 
  20. ↑ Coelodonta antiquitatis (pattedyr)  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Triebold Paleontology, Inc. (2010). Dato for adgang: 12. december 2012. Arkiveret fra originalen 2. juni 2012.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Garutt N. V., Boeskorov G. G. Uldne næsehorn: om slægtens historie // Mammoth og dens miljø: 200 års studier. - M . : "Geos", 2001. - S. 157-168. — 362 s. - 300 eksemplarer.  - ISBN 5-89118-185-1 .
  22. ↑ 1 2 3 N. V. Garutt. [www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/134/1344109031.pdf Tandvækst af det uldne næsehorn Coelodonta antiquitatis (BLUMENBACH, 1799)]  (engelsk) (PDF). - Kranium.,jrg.11, no. 1, s. 37-48, marts 1994. Hentet: 25. december 2012.
  23. ↑ 1 2 3 Uddøde uldne næsehorn  . International Rhino Foundation (2012). Dato for adgang: 12. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012.
  24. ↑ 1 2 Alexander Grek. I fodsporene på "Krasnoufimsky" mammuten . Krasnoufimsk turist (2005). Hentet 18. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012.
  25. ↑ Morfologiske og funktionelle træk ved kranieskelettet, artsklassificering og paleogeografisk fordeling af fossile næsehorn af slægten Elasmotherium Fischer . diplom-best5.ru. Hentet: 12. december 2012.
  26. ↑ GG Boeskorov. Nogle specifikke morfologiske og økologiske træk ved det fossile uldne næsehorn (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799  ) . Springer (2012). — Biology Bulletin, december 2012, bind 39, udgave 8, s. 692-707. abstrakt. Hentet 13. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012.
  27. ↑ Enrico Cappellini et al. Tidlige Pleistocene emalje proteomsekvenser fra Dmanisi løser Stephanorhinus fylogeni , september 2018
  28. ↑ 1 2 Fossile pattedyr . Dyrenes verden. Hentet: 18. december 2012.
  29. ↑ E. Tsoukala. En Coelodonta antiquitatis praecursor (mammala, rhinoceratidae, zone 24) fra de nedre Axios-dalaflejringer (Gephyra, Makedonien, N. Creece)  (engelsk) (PDF). rhinoresourcecenter.com. Dato for adgang: 26. december 2012. Arkiveret fra originalen 27. december 2012.
  30. ↑ 1 2 Edana Lord et al. Præ-udryddelse demografisk stabilitet og genomiske signaturer af tilpasning i det uldne næsehorn , 13. august 2020
  31. ↑ Udryddelsen af ​​uldne næsehorn var forbundet med en kraftig opvarmning af klimaet
  32. ↑ 1 2 Pleistocæn park . gorod.tomsk.ru. Hentet: 18. december 2012.
  33. ↑ 1 2 Uldt næsehorn (utilgængeligt link) . Mine Universitet. Dato for adgang: 18. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. januar 2013. 
  34. ↑ L. A. Orlova, S. K. Vasiliev, Ya. V. Kuzmin, P. A. Kosintsev. Nye data om tidspunkt og sted for udryddelsen af ​​det uldne næsehorn (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (PDF) (24. marts 2008). - Videnskabsakademiets rapporter, 2008, v. 423, nr. 1, s. 133-135. Hentet 25. december 2012. Arkiveret fra originalen 27. december 2012.
  35. ↑ Næsehorn døde i Ural meget senere end forventet: omkring 9 tusind år siden . News News.ru (28. juli 2008). Hentet: 25. december 2012.
  36. ↑ Anisyutkin N.K. Resultater af undersøgelsen af ​​Mousterian of Transnistria (Chernysh A.P. Essays on the Paleolithic of the Carpathians. Lviv: Institute of Ukrainian Studies opkaldt efter I. Kripyakevich fra National Academy of Sciences of Ukraine, 2015. 170 s. ) Primitiv arkæologi. Journal of Interdisciplinary Studies, 2019, nr. 1. Side 165 — IIMK RAS
  37. ↑ 1 2 A. B. Zubov. Religionshistorie. Foredragskursus. Bog 1 (forhistoriske og ekstrahistoriske religioner) . fb2lib.net.ru. — Bogens tekst. Hentet 19. december 2012. Arkiveret fra originalen 19. december 2012.
  38. ↑ Elasmotherium fossilt næsehorn . Evolutionsproblemer. Hentet: 18. december 2012.
  39. ↑ Kapova-hulen . Stor sovjetisk encyklopædi online. Dato for adgang: 26. december 2012. Arkiveret fra originalen 27. december 2012.
  40. ↑ Byrkinsky rocks . Transbaikalia er fantastisk. Hentet: 18. december 2012.
  41. ↑ Weinland V.F. Rulaman.
  42. ↑ Obruchev, Vladimir Afanasevich. Sannikov Land . Elektronisk bibliotek ModernLib.Ru. — Romanens tekst. Hentet: 17. december 2012.

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger