Kinorhynchus

kinorhynchus

Udseende af Echinoderes komatsui
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningSkat:ScalidophoraKlasse:kinorhynchus
Internationalt videnskabeligt navn
Kinorhyncha Reinhard , 1881 [1]
Afdelinger
  • Cyclorhagida
  • Homalorhagida

Kinorhyncha [2] ( lat.  Kinorhyncha , fra andet græsk κινέω - jeg bevæger mig og ῥύγχος - snude)  er en klasse af hvirvelløse dyr fra Scalidophora- gruppen (nogle forskere betragter den som en selvstændig type ). Cynorrhinchas lever i overfladelaget af mudder eller mellem sandkorn i havene rundt om i verden. Et karakteristisk anatomisk træk ved kinorhynchus er metamerisme i strukturen af ​​kutikula, muskulatur , epidermale kirtler og nervesystem .. Kroppen er opdelt i 13 segmenter, hvoraf det første er bagagerummet (indadvendt). De har ingen lemmer og bevæger sig ved at trække deres snabel tilbage. Stammen består af to underafdelinger: den orale kegle og den centrale del. I kinorhynchus er mundkeglen tilbagetrækkelig snarere end eversible som i priapulider . Cynorrhinhas har separate køn, seksuel dimorfisme er godt udtrykt . Detaljerne om den embryonale udvikling af kinorhynchus er ukendte. De udklækkede orme ligner voksne og begynder straks at spise.

De første repræsentanter for gruppen blev beskrevet i 1841. I øjeblikket er klassen Cinemarhynchus opdelt i to ordener: Cyclorhagida og Homalorhagida. Fra 2015 kendes omkring 220 arter af cinemarhynchus, og antallet af beskrevne arter vokser konstant [3] . I 2016 blev mitokondriegenomet af to kinorhynchus-arter, Echinoderes svetlanae og Pycnophyes kielensis , sekventeret .

Anatomi og fysiologi

Overordnet plan

Cynorhynchus er ormelignende , bilateralt symmetriske dyr med en længde fra 100 µm til 1,03 mm [4] . Det mindste medlem, Cephalorhyncha liticola , når 127 til 210 µm i længden, mens det største, Pycnophyes greenlandicus , kan nå 1,035 mm [5] . Kroppen er opdelt i to sektioner: bagagerummet (indadvendt) og bagagerummet. Kroppen i tværsnit kan være rund, oval, trekantet [4] . Ved hjælp af specielle muskler kan stammen trækkes ind i kroppen. Eversionen af ​​stammen opstår på grund af det tryk, der skabes af kroppens kompression i dorsalt-abdominal retning. Kroppen består af i alt 13 segmenter. Stammen betragtes som det første segment, den cervikale region er den anden, som er en række plader, der dækker stammen, som trækkes ind i kroppen. Formen og antallet af plader i den cervikale region er vigtige træk, der bruges i klassificeringen af ​​kinorhynchus. Selve kroppen er metamerisk opdelt i 11 segmenter (zonitter), som hver er dannet af en eller flere kutikulære plader [6] .

Stammen består af to underafdelinger: den orale kegle og den centrale del. Mundkeglen er en afkortet kegle med en mundåbning i toppen, omgivet af 9 stiletter, der er involveret i madindsamling. Hos kinorhynchus strækker mundkeglen sig snarere end evigt, som i priapulider [7] . Tynd og fleksibel neglebånd i området af keglen danner langsgående folder. Overfladen af ​​den centrale del bærer koncentriske cirkler af scalids - spidslignende kutikulære formationer. Hver cirkel kan indeholde et forskelligt antal vedhæng. Skalider består som regel af to segmenter [6] .

Hvert segment bærer sine egne kutikulære plader (placider). Selvom segmenterne ser ud til at være identiske udvendigt, kan der ikke spores metamerisme i kinorhynchus' indre struktur. Antallet og formen af ​​segmentplader bruges aktivt som systematiske træk. Som regel bærer et trunksegment tre plader: en dorsal ( tergite ) og to abdominale ( sternites ). Kutikulærpladerne på andet eller tredje segment danner lukkeapparatet, når den indadvendte er skruet helt ind [7] . Torne og andre vedhæng er placeret på kroppen. De er kutikulære formationer, hvori processer af hypodermale celler og neuroner kan trænge ind . Ryggene er involveret i dyrenes bevægelse og fungerer som sanseorganer [6] .

Bevægelsen af ​​kinorhynchus udføres ved eversion af den introverte, forankring i substratet ved hjælp af scalids og efterfølgende optrækning af kroppen [6] .

Slør

Kroppen af ​​kinorhynchus er dækket af en tæt kutikulær skal, som er underlagt et enkelt lag af hypodermis. Kutikula på kinorhynchus er sammensat af kitin [7] . Bevægelsesmusklerne er knyttet til neglebåndet , desuden bestemmer det placeringen af ​​alle indre organer. Derudover spiller neglebåndet en beskyttende rolle. Som nævnt ovenfor er hvert segment i et typisk tilfælde dækket af en dorsal og to abdominale plader. De dorsale og ventrale plader i hvert segment er forbundet med fleksible fibrøse ledbånd kendt som pleurapladerne. Bugpladerne er forbundet af en fibrøs sutur med en veludviklet ryg. Som regel har den første tergite de mest kraftfulde kutikulære dæksler. I nogle primitive former, såsom Zelinkaderes floridensis , er tykkelsen af ​​neglebåndet den samme over hele kroppens overflade [8] . På overfladen af ​​neglebåndet er mikroskopiske rygsøjler og hår rettet bagud. Der er også tynde papiller på neglebåndet, samlet i de såkaldte flokke og "følsomme pletter". Derudover er der på overfladen af ​​neglebåndet følsomme børster og porer, der åbner de hypodermale kirtler [9] . Vedhæftningstubuli kan være til stede på den fjerde zonit (ofte kun hos mænd) [7] .

Over neglebåndet er en tynd tre-lags membran 7-10 nm tyk. Under det er et homogent lag med en tykkelse på 1 til 2,5 mikron. Hypodermis ligger i en afstand på 10-20 nm fra det homogene lag. I nogle tilfælde når mellemrummet mellem det homogene lag og hypodermis 0,5 μm og er fyldt med løst, fintfibrøst materiale, som er det inderste, tredje lag af neglebåndet. Ved muskelfastgørelsespunkterne er det homogene lag og hypodermis i direkte kontakt. Cutikulære plader er gennemboret af talrige forgrenede kanaler, som er særligt talrige ved de punkter, hvor musklerne fastgøres til neglebåndet. Kanalerne er fyldt med fint fibrøst materiale, som også danner det tredje lag af neglebåndet [9] .

I området af pleurapladerne består kutikula af en ydre osmofil membran, et tæt homogent lag 0,5 µm tykt, 5-6 lag tykke fibriller og et fint fibrøst indre lag 0,2-0,3 µm tykt. De mindste langsgående kamme er synlige på overfladen. Fibriller af tilstødende lag ligger vinkelret på hinanden [9] .

De forreste kanter af alle plader, såvel som kanterne af brystbenene, der vender mod den ventrale sutur, har karakteristiske fortykkelser, som er kutikulære udvækster rettet inde i kroppen - pachycykler. Veludviklede langsgående muskler er knyttet til dem [9] .

Den kutikula, der dækker stammen, er mærkbart tyndere og mere fleksibel end kutikulaen. Under den ydre membran er der et tæt lag 0,4-0,6 µm tykt, hvorunder der ligger et lag af fintfibermateriale 1-3 µm tykt [9] .

Kropsvæksten af ​​kinorhynchus er ledsaget af udskillelse af det gamle neglebånd under smeltning . Under smeltning akkumuleres vesikler, der stammer fra det endoplasmatiske retikulum , i cellerne i det ydre lag af hypodermis . Når det tætte homogene lag af neglebåndet bevæger sig væk fra hypodermis, hældes indholdet af vesiklerne, som er materialet i den nye neglebånd, ud. Som ved smeltning af insekter er der delvis lysering af det gamle neglebånd, som danner exuvium . Cynorrhinha river den op ved hjælp af scalids og specielle dorsale tænder og går ud. Derefter retter den nye neglebånd sig ud og bliver stiv [10] .

Hos mange kinorhynchus er neglebåndet ekstremt hydrofobt . Denne funktion bruges til at udvinde kinorhynchus fra substratet, hvor jordprøver rystes kraftigt, og kinorhynchus klæber sig til luftbobler og stiger med dem til vandoverfladen [11] .

Hypodermis er et enkeltlags nedsænket epitel. Cellerne i hypodermis er forbundet med neglebåndet ved hjælp af hemidesmosomer . De apikale områder af tilstødende hypodermale celler er forbundet med desmosomer , og andre steder fjernes deres membraner i en afstand på 15-20 nm; hullet mellem dem er fyldt med et specielt mørkt materiale. Udvæksten af ​​en celle kan trænge ind i fordybningerne i en anden og danne en slags borg. Septatkontakter findes også i hypodermis . I hypodermis er der metamerisk placerede slimkirtler, som åbner sig på neglebåndet med specielle huller og udskiller et lag slim på dens overflade [7] . Fra siden af ​​kropshulen er hypodermis underlagt en fin granulær ekstracellulær matrix 20 nm tyk, som i virkeligheden er en basalmembran [12] .

Cellerne i hypodermis er meget fysiologisk aktive. De har store ovale kerner , det granulære endoplasmatiske retikulum og Golgi-apparatet er veludviklet i deres cytoplasma . De viser også veldefinerede lamelstrukturer, ofte foldet til kugler, lipoide indeslutninger, sekretoriske granuler og vesikler af forskellige størrelser med et homogent indhold. I intervallerne mellem de hypodermale kamme er cellerne i hypodermis fattige på organeller . På de steder, hvor musklerne er fastgjort til neglebåndet, krydses hypodermis af kraftige bundter af tonofilamenter [12] .

Muskulatur

Cynorhynchus har ejendommelige tværstribede muskler . Sarkomerer er adskilt af rækker af såkaldte Z-legemer, som er spindelformede elektrontætte strukturer. Aktinfilamenter med en diameter på 7 nm er knyttet til dem . Tykke (25 nm) myosinfibre kan bevæge sig ind i rummet mellem Z-legemerne og endda trænge ind i den tilstødende sarkomer. På grund af denne funktion er muskulaturen i kinorhynchus i stand til overkontraktion (det vil sige en sammentrækning på mere end 50%). Z-kroppe kan arrangeres tilfældigt eller i et zigzag-mønster, og sarkomergrænser er ofte meget buede. I kinorhynchus myocytter er den kontraktile og elektronlette sarkoplasmatiske del, fattig på organeller, tydeligt udtrykt [13] .

Skeletmuskler er fastgjort til neglebåndet gennem tynde lag af hypodermis. Der er således to rækker af desmosomale plader på fastgørelsesstedet: mellem muskel- og hypodermale celler og mellem hypodermal celle og kutikula. Ligesom neglebåndet er muskulaturen af ​​kinorhynchus karakteriseret ved metamerisme [13] .

Skeletmusklerne i kinorhynchus er repræsenteret af langsgående, dorsoventrale og diagonale muskler. De langsgående muskler er repræsenteret af to par langsgående muskelbånd: ventro- og dorsolaterale. Hos nogle repræsentanter, såsom Zelinkaderes floridensis , er de langsgående muskler fordelt jævnt langs kroppens omkreds, hos andre, såsom Echinoderes , Pycnophyes og Kinorhynchus , er de samlet i tråde [4] . Rygbåndene er udviklet meget svagere end de ventrale, fordi dyrene oftere og kraftigere bøjer til den ventrale side. Hvert bånd består af individuelle langsgående muskler knyttet til pachycyklerne. Musklerne kommer praktisk talt ikke ind i det sidste segment, da de er fastgjort til fortykkelsen af ​​neglebåndet nær gonoporen på det næstsidste segment. Når kroppen er forkortet på grund af den synkrone sammentrækning af de langsgående muskler, kan enkelte segmenter overlappe hinanden. Hvert segment har to dorsoventrale muskler, der forbinder tergit og sternites. Cynorhynchus har et stort antal vinkelmåler og retraktor muskler, der giver eversion og inversion af den introverte. De ringformede muskler i kropsvæggen er dårligt udviklede. Der er separate cirkulære muskler i den indadvendte. Ifølge sættet af muskelelementer er priapulider, loricifers og hairies nærmest kinorhynchus [13] .

Nervesystemet

Nervesystemet af kinorhynchus støder op til hypodermis, så basalmembranen, der ligger under hypodermis, adskiller samtidigt nervesystemet fra kropshulen. Centralnervesystemet består af den circumpharyngeale nervering (ringhjerne) og den dobbelte ventrale nervestamme. Hjernen er bred, ligner en krave og består af tre ringe [14] . Den forreste ende af hjernen består af 10 klynger af bipolære sensoriske neuroner, der innerverer sanseorganerne i den forreste ende af kroppen. Bagsiden af ​​hjernen består også af neuroncellelegemer, som måske eller måske ikke er samlet i ganglier . 8 langsgående nerver kommer ud fra baghjernen , som innerverer halsen og stammen [14] . Hos Zelinkaderes floridensis afgår 12 langsgående nerver fra baghjernen, og hos Pycnophyes dentatus  , 7 [4] . Mellemrummet mellem forsiden og bagsiden af ​​hjernen er optaget af neuropilen . Nogle få neuroner ligger i dens midterste del. Nervevæv optager en betydelig del af volumenet af introverten, og retraktormusklerne passerer lige gennem neuropilen. Nervestammen har en metamerisk struktur svarende til ekstern metamerisme [15] .

Det perifere nervesystem af kinorhynchus omfatter laterale, dorso- og ventrolaterale nerver forbundet med ringkommissurer, såvel som sensoriske celler, der innerverer de somatiske sanseorganer. Sættet af elementer i det perifere nervesystem, som gentages i hvert segment, kaldes neurosonitis [15] .

Muskulatur i kinorhynchus innerveres af den ventrale nervestamme, samt dorso- og ventrolaterale nerver. Det er bemærkelsesværdigt, at processerne af muskelceller direkte kommer ind i nervevævet . Den orale kegle innerveres af 10 nerver, der kommer ud fra bagsiden af ​​hjernen. Et nøgleelement i nervesystemet forbundet med fordøjelsessystemet er den stomatogastriske nervering. Strengt taget er den oftest ikke lukket og har snarere en hesteskoform [16] . Det modtager de nedadgående nerver i den orale kegle og giver anledning til svælgnerverne. Der er sanseceller i svælgepitelet , og nerveceller er talrige i slimhinden i spiserøret [15] . Der blev ikke fundet neuroner, der innerverer de ringformede og langsgående muskler i mellemtarmen; derfor er det muligt, at de trækker sig sammen autonomt. Det er også muligt, at deres sammentrækninger stimuleres af sensorisk-motoriske celler i tarmepitelet [4] .

Generelt er planen for strukturen af ​​kinorhynchus nervesystem den samme som for priapulider, loricifers og hairies [17] .

Sanseorganer

Der er ingen frie nerveender i integumentet af kinorhynchus på grund af den tætte kutikula. De dendritiske processer af sensoriske neuroner er forbundet med specielle sensoriske organer: flokkuler, sensoriske pletter, børster, kirtelrør, rygsøjler, scalids og andre vedhæng. De fungerer som kemo- og mekanoreceptorer [4] . Sensoriske neuroner af kinorhynchus er repræsenteret af bipolære neuroner, hvis kroppe ligger i hypodermis nær de tilsvarende sanseorganer. Flocculi er kutikulære udvækster, i hvis centrum der er en konkav skive med en pore, omgivet af papiller. Placeringen af ​​følsomme pletter på kroppen af ​​kinorhynchus er artsspecifik [4] . Der kan være kirtler i bunden af ​​setae, og toppen af ​​setaen har ofte en åbning, hvorigennem de dendritiske processer kommunikerer med det ydre miljø. Det vigtigste komplekse sanseorgan er den indadvendte i en udadvendt tilstand. Svælget har specielle pharyngeale stiletter, som omfatter dendritiske processer; de synes at fungere som kemo- og mekanoreceptorer. I den bageste ende af kroppen af ​​mandlige cinemarhynchus er der kopulatoriske rygsøjler, som ikke kun udfører hjælpefunktioner under parring , men er også sanseorganer. Hver kopulatorisk rygsøjle indeholder en dendritisk proces og en udvækst af en kirtelcelle. Mange kinorhynchus har parrede øjne på en introvert. De fremstår som orange kopper omkring linseformede neglebåndsfortykkelser. Ganske ofte har kinorhynchus, blottet for ocelli, stadig lysfølsomhed [18] .

Fordøjelsessystem

Fordøjelsessystemet af cinorhynchus består af en kutikula-foret fortarm, en mellemtarm dannet af celler med en apikal børstekant og en kutikulariseret bagtarm. I hele sin længde bevarer fordøjelsesrøret den cellulære struktur [4] . Spyt- og fordøjelseskirtler blev ikke fundet [4] . Mundåbningen er placeret for enden af ​​kroppen og er omgivet af kutikulære læber. Den åbner sig i et kutikula-foret mundrør, som har adskillige kutikulære folder, der menes at fungere som et filter. Den indeholder også 3 eller 4 cirkler af stiletter. Det bukkale rør efterfølges af et sugende svælg, hvis forreste ende kan bære en kutikulær ring (pharyngeal krone). For at forstærke sugeeffekten kan svælget skubbes delvist ud af specielle vinkelmålere, mens hovedet flyttes tættere på kroppen [4] . Omkring den forreste ende af svælget er 10 kirtelceller med et cilium , deres kroppe ligger mellem svælget og den stomatogastriske nervering, og de apikale ender åbner langs perimeteren af ​​svælgkronen. Svælget har et indre epitel og et ydre muskulært lag, oven på hvilket er et lag af ekstracellulær matrix (basal lamina). De muskel- og epitellag i svælget er adskilt af den samme plade. I svælgets epitel er der udover epitelceller kirtel-, sanse- og nerveceller. Muskulaturen i svælget er repræsenteret af radiale og ringformede muskelceller. Svælget (som sandsynligvis alle organer i kinorhynchus) har en konstant cellulær sammensætning. Efter svælget følger spiserøret, kort, foret med en kutikula, som omfatter epitel- og nerveceller. Mellemtarmens epitel er repræsenteret af meget prismatiske celler med en veldefineret børstekant. Derudover indeholder den individuelle kirtelceller med store zymogen- granulat og et kraftigt udviklet groft endoplasmatisk retikulum samt monociliære følsomme celler. Bagtarmen er dannet af et fladtrykt epitel og er beklædt med et neglebånd, som gradvist tykner bagud og når tykkelsen af ​​det ydre neglebånd i den bageste del. Der er mange mitokondrier i cellerne i bagtarmen , hvilket tyder på, at de har den funktion at regulere ionbalancen [19] . Bagtarmen åbner sig udad gennem anus for enden af ​​13. zonit [14] .

Kropshule

Kropshulen i kinorhynchus ( hemocoel ) er reduceret, repræsenteret af spaltelignende mellemrum mellem organerne og fyldt med væske. Den mangler en specialiseret celleforing. Kavitetsvæsken indeholder flager af et amorft elektrontæt stof, som kan være et respiratorisk pigment . Den indeholder også talrige amøbocytter indeholdende elektrontætte granula og uregelmæssigt formede vakuoler med mørkt løst indhold [20] . Amebocytter kan endda optage en stor del af hæmocoel-volumenet. Deres funktion er ukendt [21] .

Udskillelsessystem

Udskillelsessystemet af kinorhynchus er repræsenteret af et par protonephridia , som ligger langs tarmen ved siden af ​​den dorsoventrale muskel i det tiende segment. Hvert protonephridium består af tre biflagellerede terminale celler, der ligger i hæmocoel, en lang rørformet celle og en nephridiopore celle. I Pycnophyes kielensis omfatter protonephridium 22 biflagellerede terminale celler, to biflagellerede tubulære celler og en nephridiopore celle. P. greenlandicus har 11 terminale celler og 2 tubulære celler [4] . Protonephridiale kanaler åbner med nefridioporer på den laterale overflade af det 11. segment. Antallet af udløbskanaler og antallet af porer kan variere fra 6 til flere tiere [22] . I modsætning til priapulider og loricifers er udskillelses- og reproduktionssystemerne hos kinorhynchus uafhængige af hinanden [14] .

Reproduktive system

Aseksuel reproduktion i kinorhynchus er aldrig blevet observeret [4] . Cynorrhinhas har separate køn, seksuel dimorfisme er godt udtrykt . Hos kvinder er kønskirtlerne placeret på siden af ​​tarmen i kropshulen og strækker sig fra den 5. til begyndelsen af ​​den 13. zonit. I selve midten af ​​kønskirtlen ( æggestokken ) er der en stor moden oocyt med talrige blommegranulat , mens andre, små, oocytter fungerer som nærende celler. I det næstsidste segment afgår en kort æggeleder fra æggestokken , hvis udvidede forreste del danner en slags tragt. Ved siden af ​​æggelederen er der store hypodermale kirtler, og direkte over den i hver kønskirtel er der en sackulær sædbeholder . Ved siden af ​​gonoporen findes forskellige kirtelfølsomme organer. Cynorrhinhas er ikke særlig frugtbare : kun 4 eller 5 oocytter når modenhed i hver æggestok. Lav frugtbarhed er karakteristisk for indbyggerne i meiobenthos , som omfatter kinorhynchus. Befrugtning forekommer tilsyneladende nær kanalen i sædbeholderen. Kirtlerne forbundet med æggelederen danner en tæt skal af ægget, før de lægger det i jorden [23] .

Sackulære testikler er placeret på siden af ​​tarmen , startende fra grænsen til det 5. og 6. segment, og strækker sig til gonoporerne ved grænsen af ​​de to sidste segmenter. I den forreste del af testiklen ligger spermatogonia , efterfulgt af spermatocytter og spermatider i de posteriore stadier, og tætpakkede spermatozoer er synlige i den bagerste halvdel . Spermatozoer af kinorhynchus har en let modificeret struktur. De er spindelformede celler, hvis længde er mere end 10% af længden af ​​et voksent dyr. Den centrale del af sædcellen er optaget af en meget lang og tynd kerne . Der er ikke noget typisk akrosom . Spermatozoer af kinorhynchus er i stand til ormelignende bevægelser ved at bøje cellen. Den bageste brede del af testiklen indsnævres skarpt i det 12. segment til en tynd vas deferens , som åbner med en gonopore for enden af ​​en lang papille dannet af et fleksibelt kutikulært ligament mellem sternites af 12. og 13. segment. Gonoporen er normalt omgivet af en tæt kronblad af hule kutikulære setae. Ved siden af ​​gonoporen er kopulatoriske rygsøjler. De er følsomme og tjener til at fastgøre spermatophoren tæt på de bageste segmenter og vedligeholde den under kopulation. Under kopulationen er spermatophoren fastgjort nær hunnens gonopore [23] . Hos nogle arter griber to individer sammen med de bageste ender af kroppen under kopulation [24] .

Udvikling

Detaljerne om den embryonale udvikling af kinorhynchus er ukendte. Hunnerne lægger befrugtede æg et ad gangen i det samme substrat, hvor voksne dyr lever. Hunnen binder dem til jordpartikler på grund af den klæbende skal. Æg er rige på blomme. Der dannes en ormelignende larve i ægget , som snor sig rundt om æggets omkreds. I strukturen er den meget tæt på den behårede larve. Efterhånden som larven modnes, bliver æggeskallen tyndere. Ved udklækning retter larven sig op og kommer ud af ægget ved hjælp af den indadvendte pigge. De udklækkede orme ligner voksne og begynder straks at spise. Juvenile former består ligesom voksne af 13 segmenter, men adskiller sig fra voksne i en større indadvendt og svælg, desuden er alle deres vedhæng stadig meget bløde og ikke sklerotiserede [25] . I vækstprocessen smelter unge dyr med jævne mellemrum, men når de når voksenalderen, stopper smeltningen [14] (i Z. floridensis og Antygomonas oreas blev der dog observeret voksne fældninger [4] ). Der er 6 juvenile stadier i alt, og med hver fældning stiger antallet af kropssensilla og hovedskaller [24] .

Distribution og økologi

Cynorhynchus er usædvanligt fritlevende [4] marine meiobenthiske dyr fordelt over hele verden. De kan findes i sammensætningen af ​​meiofaunaen af ​​sandstrande, siltet sand, blødt silt rig på organisk materiale. De bebor normalt de første 3 cm jord. En nøglefaktor, der begrænser dybden, hvor kinorhynchus kan leve, er tilgængeligheden af ​​ilt . Cynorhynchus blev fundet fra kystzonen til afgrunden  til en dybde på 5300 m [4] [7] . Tætheden af ​​populationer af kinorhynchus kan variere fra 45 individer pr. 10 cm 2 , som i stillestående antarktiske farvande, til 1-10 individer pr. 10 cm 2 i dybt vand [4] . Nogle gange findes kinorhynchus på overfladen af ​​alger og andre hvirvelløse dyr såsom polychaeter , bryozoer , svampe og bløddyr [26] . Ferskvands- og terrestriske former er fraværende blandt kinorhynchus [8] . De er meget følsomme over for vandforurening [27] .

Cynorhynchus findes ofte i biotoper sammen med copepoder , nematoder , tardigrades , turbellarians , ciliater . Som regel er kvinder og mænd ligeligt fordelt i populationer . Det mindste antal unge individer kan findes om vinteren, og den største andel af modne individer på tempererede breddegrader observeres i slutningen af ​​vinteren - begyndelsen af ​​foråret. I troperne yngler kinorhynchus hele året [26] .

Integumenterne af kinorhynchus udskiller slim, som klæber partikler af substratet sammen, og ofte stikker dyrene sig om sig selv med sandkorn. De lever af kiselalger , små partikler af organisk detritus eller begge dele. Nogle arter filtrerer bakterier ved hjælp af et mundrørsfilter [4] . Predatoriske former er ukendte. Ernæring udføres kun, når den introverte er slået ud [8] . Om nogen lever af kinorhynchus vides ikke med sikkerhed [26] [14] .

I kinorhynchus blev endosymbionter først fundet i tarmepitelet. Bakterieceller er kun lokaliseret i cytoplasmaet af visse tarmceller ( bakteriocytter ). Bakteriocytter er placeret i den centrale del af mellemtarmen blandt de sædvanlige højprismatiske epitelceller. Hver bakteriocyt kan indeholde mere end hundrede bakterieceller. Nogle videnskabsmænd hævder, at bakterierne i tarmen af ​​kinorhynchus er kemolito-autotrofe svovloxidationsmidler , men denne hypotese er endnu ikke blevet bevist. Det er muligt, at disse bakterier faktisk ikke er endosymbionter, men optages af tarmen under fodring [4] . I tarmceller af kinorhynchus kan mikrosporidier parasitere [28] . Parasitiske apikomplekser er fundet i tarmene hos Kinorhynchus yushini og Z. floridensis [4] .

Klassifikation og fylogeni

I øjeblikket betragtes kinorhynchus som en klasse inden for Scalidophora-gruppen. Klassen cinemarhynchus er opdelt i to ordener [29] :

I øjeblikket er kinorhynchus inkluderet i clade molters (Ecdysozoa), hvilket bekræftes af både morfologiske og molekylære data. Der blev dog ikke påvist smeltende steroidhormoner i dem [4] . De nærmeste slægtninge til kinorhynchus er priapuliderne, som er deres søstergruppe . Tidligere var Cinemarhynchus inkluderet i Cephalorhyncha-gruppen , som også indeholder priapulider, hairies og loricifera . Men da det viste sig, at hårorme er tættere på nematoder, begyndte priapulid, loricifer og kinorhynchus at blive kombineret i Scalidophora- gruppen . Dens monofyli er imidlertid tvivlsom [34] .

Nyere molekylær analyse har generelt bekræftet den traditionelle klassificering af kinorhynchus baseret på morfologiske karakterer. Imidlertid viste han, at Cyclorhagida er en polyfyletisk gruppe, da slægten Dracoderes , der er inkluderet i den , tilsyneladende er en søstergruppe af Homalorhagida eller endda tilhører denne orden. Homalorhagidas monofyli er blevet bekræftet af molekylære data [35] .

I 2016 blev mitokondriegenomet af to kinorhynchus-arter, Echinoderes svetlanae og Pycnophyes kielensis , sekventeret . Rækkefølgen af ​​generne i de mitokondrielle genomer af Cinorrhinchas er unik for Metazoa og dyreriget generelt. I begge undersøgte arter blev methionin - tRNA -genet duplikeret [36] .

Studiehistorie

Cinemarhynchas blev først beskrevet af den franske naturforsker Félix Dujardin . I 1841 indsamlede han marine hvirvelløse dyr fra nordkysten af ​​Bretagne i Frankrig. I 1863 hed det dyr, han fandt, Echinoderes dujardinii  Claparède, 1863 [35] . I 1881 blev det opdelt i en uafhængig gruppe Kinorhyncha. Efter opdagelsen af ​​den første kinorhynchus begyndte flere forskere at beskrive repræsentanterne for denne gruppe, men på grund af gruppens nyhed var der mange unøjagtigheder i deres beskrivelser. I slutningen af ​​det 19. - begyndelsen af ​​det 20. århundrede udgav K. Zelinka en række værker, hvori han strømlinede andre forskeres data og beskrev flere nye typer kinorhynchus [5] . Et vigtigt bidrag til udviklingen af ​​gruppens taksonomi blev ydet af den amerikanske videnskabsmand Robert Higgins , som beskrev mange arter af cinemarhynchus og især foreslog tildelingen af ​​familien Zelinkaderidae [37] . På forskellige tidspunkter er cinemarhynchus blevet tildelt taxa som Aschelminthes , Nemathelminthes , Pseudocoelomata og Cycloneuralia . I 1994 blev det foreslået at adskille smeltegruppen, som denne klasse også var tildelt [4] . Aktiv beskrivelse af nye arter og slægter af kinorhynchus fortsætter den dag i dag [38] [39] [40] .

Noter

  1. ↑ Reinhard W. Über Echinoderes und Desmoscolex der Umgegend von Odessa  // Zoologischer Anzeiger. - 1881. - Bd. 2, nr. 1 . - S. 403-448.
  2. ↑ Kinorinhi  / Chesunov A.V.  // Kontoret for konfiskation - Kirghiz. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2009. - S. 720. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 13). — ISBN 978-5-85270-344-6 .
  3. ↑ Altenburger Andreas , Rho Hyun Soo , Chang Cheon Young , Sørensen Martin Vinther. Zelinkaderes yong sp. nov. fra Korea - den første optagelse af Zelinkaderes (Kinorhyncha: Cyclorhagida) i Asien  //  Zoologiske studier. - 2015. - 5. februar ( bind 54 , nr. 1 ). — ISSN 1810-522X . - doi : 10.1186/s40555-014-0103-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Neuhaus B. Ultrastructure, Biology, and Phylogenetic Relationships of Kinorhyncha  (engelsk)  // Integrative Biology and Comparative. - 2002. - 1. juli ( bd. 42 , nr. 3 ). - s. 619-632 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/42.3.619 .
  5. ↑ 1 2 Handbook of Zoology, 2013 , s. 181.
  6. ↑ 1 2 3 4 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 5-10.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 53.
  8. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 753.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 10-31.
  10. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 32.
  11. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 754.
  12. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 33-35.
  13. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 36-51.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 55.
  15. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 51-71.
  16. ↑ Herranz M. , Pardos F. , Boyle MJ Sammenlignende morfologi af serotonergisk-lignende immunreaktive elementer i centralnervesystemet af kinorhynchs (Kinorhyncha, Cyclorhagida).  (engelsk)  // Journal of Morphology. - 2013. - Marts ( bd. 274 , nr. 3 ). - S. 258-274 . - doi : 10.1002/jmor.20089 . — PMID 23109054 .
  17. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 72.
  18. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 72-101.
  19. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 107-120.
  20. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 123-125.
  21. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 54.
  22. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 125-128.
  23. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 128-149.
  24. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 755.
  25. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 150-157.
  26. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 161-164.
  27. ↑ Chariton AA , Ho KT , Proestou D. , Bik H. , Simpson SL , Portis LM , Cantwell MG , Baguley JG , Burgess RM , Pelletier MM , Perron M. , Gunsch C. , Matthews RA En molekylær-baseret tilgang til undersøgelse reaktioner fra eukaryoter i mikrokosmos på forurenende estuarine sedimenter.  (engelsk)  // Miljøtoksikologi og kemi. - 2014. - Februar ( bind 33 , nr. 2 ). - S. 359-369 . - doi : 10.1002/etc.2450 . — PMID 24399368 .
  28. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 157-160.
  29. ↑ Klasse Kinorhyncha  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 6. juli 2017)
  30. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 56.
  31. ↑ Bestil Cyclorhagida  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 8. december 2018)
  32. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 756.
  33. ↑ Bestil Homalorhagida  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 8. december 2018)
  34. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. , Miyazaki K. Phylogenetic position of Loricifera udledt fra næsten komplette 18S og 28S rRNA gensekvenser.  (engelsk)  // Zoologiske bogstaver. - 2015. - Bd. 1 . - S. 18-18 . - doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . — PMID 26605063 .
  35. ↑ 1 2 Sørensen MV , Dal Zotto M. , Rho HS , Herranz M. , Sánchez N. , Pardos F. , Yamasaki H. Phylogeny of Kinorhyncha Based on Morphology and Two Molecular Loci.  (engelsk)  // PloS One. - 2015. - Bd. 10 , nej. 7 . - P.e0133440-0133440 . - doi : 10.1371/journal.pone.0133440 . — PMID 26200115 .
  36. ↑ Popova OV , Mikhailov KV , Nikitin MA , Logacheva MD , Penin AA , Muntyan MS , Kedrova OS , Petrov NB , Panchin YV , Aleoshin VV .  (engelsk)  // PloS One. - 2016. - Bd. 11 , nr. 10 . - P.e0165072-0165072 . - doi : 10.1371/journal.pone.0165072 . — PMID 27755612 .
  37. ↑ Robert Higgins. Zelinkaderidae, en ny familie af Cyclorhagid Kinorhyncha . Hentet 5. september 2018. Arkiveret fra originalen 5. september 2018.
  38. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. To nye arter i Echinoderes coulli-gruppen (Echinoderidae, Cyclorhagida, Kinorhyncha) fra Ryukyu-øerne, Japan.  (engelsk)  // ZooKeys. - 2014. - Nej. 382 . - S. 27-52 . - doi : 10.3897/zookeys.382.6761 . — PMID 24624018 .
  39. ↑ Thomsen VG , Rho HS , Kim D. , Sørensen MV En ny art af Dracoderes (Kinorhyncha: Dracoderidae) fra Korea giver yderligere støtte til et dracoderid-homalorhagid forhold.  (engelsk)  // Zootaxa. - 2013. - Bd. 3682 . - S. 133-142 . — PMID 25243279 .
  40. ↑ Sørensen MV , Rho HS , Kim D. En ny art af Condyloderes (Cyclorhagida, Kinorhyncha) fra Korea.  (engelsk)  // Zoologisk Videnskab. - 2010. - Marts ( bind 27 , nr. 3 ). - S. 234-242 . - doi : 10.2108/zsj.27.234 . — PMID 20192691 .

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger
 Protostomer (Protostomi)
Spiralformet
Gnathifera
Tentaklet
Fyldning
Panarthropoda