Acantoder

†  Akantoder

Cheiracanthus murchisoni, Acanthodes bronni, Climatius reticulatus, Ischnacanthus gracilis, Parexus recurvus, Gyracanthus formosus, Diplacanthus crassissimus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeKlasse:†  Akantoder
Internationalt videnskabeligt navn
Acanthodii Owen , 1846
Afdelinger
Geokronologi 430-252 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Akantoder [1] [2] eller stikkende tandede [1] ( lat.  Acanthodii , tidligere Acanthodei), er en klasse af uddøde fisk . Ifølge resultaterne af nyere undersøgelser er acantoder en parafyletisk gruppe, der tilhører stamgruppen af ​​klassen af ​​bruskfisk [3] [4] [5] .

Navnet på taxonen går tilbage til navnet på dens slægt Acanthodes , som var den første til at modtage en videnskabelig beskrivelse. Rangen af ​​dette taxon varierede; betragtet som en klasse siden 1940 . Studiet af akantoder går tilbage til 1829, og i årene 1833-1845 blev der i L. Agassiz's værker dannet en idé om dem som en veldefineret gruppe af palæozoiske fisk. Siden da er acantoder blevet undersøgt af mange palæontologer, som radikalt har udvidet rækkevidden af ​​information om taxonets volumen, strukturen og klassificeringen af ​​acantoder . Fossiler af akantoder er fundet i sedimenter fra den midterste silur til slutningen af ​​Perm ; forsvinden af ​​akantoder er forbundet med den permiske masseudryddelse .

I deres struktur kombinerer akantoder egenskaber, der også er karakteristiske for andre grupper af palæozoiske kæbede dyr, der adskiller sig i tilstedeværelsen af ​​veldefinerede finneryg foran alle finner, undtagen halefinnen . De levede både i havene og i ferskvandsområder; planktonfødere og rovdyr dominerede blandt dem . Klassen omfatter fire ordener samt en række slægter med uklar taksonomisk position .

Taxonens navn og rang

For første gang blev navnet Acanthodii (på russisk "acanthodes") for den taksonomiske gruppe af palæozoiske fisk introduceret i 1844 i hans forelæsninger holdt for Royal College of Surgeons of England (udgivet i 1846 [6] ), den engelske zoolog Richard Owen  - som den latinske ækvivalent til den af ​​den schweiziske naturforsker Louis Agassiz introduceret af det franske navn Acanthodiens [7] [8] . Begge navne er afledt af navnet på slægten Acanthodes   Agassiz, 1833  , den første af slægterne Acanthodes, der modtog en videnskabelig beskrivelse . Til gengæld er navnet på denne slægt afledt af andet græsk. adjektivet ἀκανθώδης 'stikkende', svarende til substantivet ἄκανθα 'torn, torn'; det er forbundet med tilstedeværelsen af ​​veludviklede og sædvanligvis talrige finneryg i acantoder [9] [10] .

Owen gav gruppen rang af tropper ; i 1909 hævede den engelske zoolog Edwin Goodrich den til en underklasse [11] . I 1940 gav den sovjetiske iktyolog L. S. Berg i sit værk "Systemet af fisk-lignende og fisk, nu levende og fossiler" [12] denne gruppe rang af en klasse [13] .

Studiehistorie

Historien om studiet af akantoder går tilbage til 1829, hvor den tyske palæontolog Heinrich Bronn fra Heidelberg i sin artikel [14] nævnte de fossile rester af palæozoiske fisk fundet i nærheden af ​​Saarbrücken . Efter at have studeret disse fund, opbevaret i Bronn-samlingen, foreslog Louis Agassiz i 1832 [15] at give denne fisk navnet Acanthoessus bronnii ; i 1833, efter at have påbegyndt arbejdet med sin grundlæggende afhandling "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 bind), gav han i den en videnskabelig beskrivelse af denne art, omdøbt til Acanthodes bronni (dengang var det den eneste art i kompositionen ) slægten Acanthodes ) [16] .

Til at begynde med tilskrev Agassiz slægten Acanthodes til den familie , han udpegede Lépidoïdes , som han tilskrev ganoidfisk (til ordener og familier brugte han ikke latinske, men franske navne) [17] . Senere ændrede videnskabsmanden (efter at han havde introduceret nye slægter af uddøde fisk svarende til Acanthodes ) sit synspunkt og udpegede en separat familie Acanthodiens , som i 1843 omfattede 4 slægter: Acanthodes , Cheiracanthus , Diplacanthus og Cheirolepis (i 1860 afviste den russiske palæontolog H.I. Pander sidstnævnte slægt som tilhørende denne gruppe og tildelte den til den nye familie Cheirolepidae [18] , som i øjeblikket betragtes som en af ​​de basale grene af den evolutionære stamme af strålefinnede fisk [19 ] ) [20] . Således kom begrebet akantoder ind i den videnskabelige litteratur [21] [22] . Agassiz' afhandling beskrev eller nævnte også slægterne Climatius , Gyracanthus , Onchus , Oracanthus , Parexus , Plectrodus , kun kendt fra fund af individuelle ichthyodorulites (finnerygge) og derfor inkluderet af forfatteren i den kombinerede gruppe "Ichthyodorulites" " [23] [24] ; disse slægter omtales nu også som Acanthodes [25] [26] .

I 1844-1845 udgav Agassiz et vigtigt nyt værk , Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges , hvori han beskrev nye arter af de slægter, han tidligere havde beskrevet, og gav videnskabelige beskrivelser for de slægter, for hvilke dette ikke blev gjort i de foregående afhandling, og også tilføjet til gruppen "Ichthyodorulites" 3 flere slægter: Cosmacanthus , Haplacanthus og Homacanthus [27] , nu tilskrevet akantoder [28] . af akantoder i anden halvdel af det 19. århundrede blev videreført af H.I. _ _ , A. Woodward andre palæontologer; Samtidig blev Agassiz' opfattelse af, at akantoder hørte til ganoidfisk, forkastet, og de indgik som en selvstændig orden i underklassen Elasmobranchii [8] [29] .

I første halvdel af det 20. århundrede, i værker af W. Bryant , K.-H. Hoppe , E. Nielsen , F. Brotzen , W. Gross , J.-P. Leman , J. Moy-Thomas , D. Watson , E. Stensche , A. Romer morfologi og histologi af Acanthodes blev studeret i detaljer . Samtidig foreslog D. Watson i 1937 at forene akantoder (i rang af løsrivelse) sammen med 4 ordener af placodermer i klassen Aphetohyoidea, som blandt de kæbede (Gnathostomata) ville modsætte sig Fiskene-gruppen, som omfatter klasser af brusk. og benfisk; L. S. Berg afviste imidlertid i 1940 konvergensen af ​​acantoder med placodermer og underbyggede deres adskillelse i en separat klasse af fisk [30] [31] .

Forskningen i strukturen og klassificeringen af ​​akantoder fortsatte i anden halvdel af det 20. århundrede; her skulle navnene på E. Jarvik , T. Erwig , R. Denison , R. Miles , J. Valiukevichus , J. Long [13] [30] [32] [33] være nævnt . Hvad angår den systematiske placering af acantoder blandt andre klasser af myg, rådede dengang synspunktet, ifølge hvilket acantoder tilhører stamgruppen af ​​benfisk og er en søstergruppe for sidstnævnte [34] [35] .

I begyndelsen af ​​det 21. århundrede fortsatte opdagelserne af nye slægter af akantoder, og i studiet af akantodernes fylogeni begyndte man at anvende beregningsfylogenetikkens metoder , hvilket førte til en ændring i ideer om det systematiske position af akantoder. Synet på akantoderne som en parafyletisk gruppe er blevet praktisk taget generelt accepteret [22] [36] . Samtidig falder acantoder i de fleste publikationer ind i stamgruppen af ​​bruskfisk (og ikke benede), og individuelle underafdelinger af acantoder danner tilsammen flere basalgrene i den samlede gruppe af bruskfisk [3] [4] ; disse resultater kræver imidlertid yderligere bekræftelse, baseret på involvering i analysen af ​​slægter af akantoder, der endnu ikke er involveret i det, og finde overbevisende synapomorfier [22] .

Studiet af akantoder som en af ​​de ældste grupper af kæbede dyr, der kombinerer træk ved hovedklasserne af fisk, er af betydelig interesse for zoologi, især for at afklare den evolutionære historie og fylogenetiske forhold mellem fisk [37] . Nogle arter af akantoder er også af en vis interesse som biostratigrafiske indikatorer [38] [39] .

Evolutionær historie

Fossile rester af acantoder er blevet fundet i palæozoiske aflejringer fra mellemsilur ( Wenlock , for 430 millioner år siden) til Sen Perm (252 millioner år siden) [40] . Til en tidligere tid ( senordovicium og begyndelsen af ​​silur) er mikrorester (repræsenteret ved spredte skæl , enkelte tænder , sjældent-finnede rygsøjler eller spredte eksoskeletale knoglefragmenter), som formodentlig kan henføres til akantoder, men det kan ikke lade sig gøre med sikkerhed [13] [39] . Men for et senere tidspunkt er fund af hele eksemplarer eller særskilte aftryk af akantoder sjældne og findes hovedsageligt i aflejringerne af Oldred i Storbritannien og nogle regioner i Canada , Devon i Severnaya Zemlya og det nedre karbon i North Minusinsk depressioner ; i andre regioner beskæftiger palæontologer sig normalt kun med fragmentariske rester af eksoskeletet [41] , selvom der nogle gange kan findes relativt komplette eksemplarer (man kan f.eks. nævne dem, der blev fundet af J. Long i slutningen af ​​det 20. århundrede, hhv. , i den sydøstlige del af Australien og i Østantarktis rester af repræsentanter for slægterne Culmacanthus og Milesacanthus ) [42] .

Næsten alle arter af akantoder kendt fra Silur (tilhørende slægterne Climatius , Nostolepis , Poracanthodes , Xylacanthus , etc. [26] [43] ) er kun beskrevet ud fra rester, der kun er repræsenteret af isolerede grundstoffer - herunder skæl, finneryg . , tandspiraler, integumentære kæbeknogler. Skeletrester er i øjeblikket kun kendt for to arter af Przhidolium ishnakanthus : Onchus graptolitarum ( Tjekkiet ; ufuldstændigt skelet) og Nerepisacanthus denisoni (Canada; næsten komplet skelet) [44] . I Devon nåede akantoder imidlertid deres maksimale opblomstring og mangfoldighed [45] ; fra Nedre Devon , især slægterne Acritolepis , Brachyacanthus , Brochoadmones , Euthacanthus , Gyracanthus , Ischnacanthus , Mesacanthus ] , Nostovicina , Parexus en ] , Pechoralecanthus , hus i Atopacanthus , Cheiracanthus , Culmacanthus , Diplacanthus , Haplacanthus , Homacanthus , Milesacanthus , Persacanthus , Triazeugacanthus [26] [33] [43] [44] [46] forekommer i Mellem- og Øvre Devon . Tværtimod faldt antallet af slægter og arter af akantoder betydeligt i Carbon (hvorfra så ret velstuderede slægter som Gyracanthus , Gyracanthides , Homalacanthus , Acanthodes , Acanthodopsis [47] ) kendes. [37] . Den længstlevende familie var Acanthodidae , som uddøde under Perm-udryddelsen [48] [49] .

Under deres eksistens gennemgik acantoder relativt små ændringer (som forekom konvergent i forskellige rækkefølger): kropsforlængelse, tab af hjælpegælledæksler og en stigning i den vigtigste, udvikling af yderligere artikulationer mellem palatine-firkantet brusk og kraniet, udvikling af en artikulation mellem brysthvirvelsøjlen og skulderbæltet, dybere nedsænkning af rygsøjler i kroppens tykkelse, et fald (op til fuldstændig forsvinden) i antallet af mellemfinnerygge [37] [50] [51] .

Beskrivelse

Acantoder tilhører gruppen Eugnathostomata ( en klade , der omfatter alle kæbestammer minus placodermer ) [52] ; på samme tid kombinerer de i deres struktur funktionerne i andre grupper, der danner denne klade - brusk- og benfisk . Især med hensyn til strukturen af ​​både kraniet og det postkraniale skelet ligner de bruskfisk, men adskiller sig fra sidstnævnte ved tilstedeværelsen af ​​forbeninger i deres indre skelet [35] [53] . Akantoder adskiller sig fra alle andre Eugnathostomata ved tilstedeværelsen af ​​veludtalte finneryg ikke kun foran ryggen (som hos mange brusk- og nogle benfisk [54] ), men også foran analfinnerne og de parvise finner (dvs. foran alle finner undtagen halen ); mange repræsentanter mellem bryst- og bækkenfinner havde også mellemliggende (præ-abdominale) rygsøjler, der ikke var forbundet med finnestrukturer (for eksempel havde Nostovicina to par præ-abdominale rygsøjler, Ptomacanthus havde  tre par, Brachyacanthus og Lupopsyrus havde  fire par, og arter af slægten Euthacanthus  - fire til seks par [55] [56] ). Det påståede formål med rygsøjlen er at yde beskyttelse mod rovdyr [32] . Desuden er tilstedeværelsen af ​​en rygsøjle foran analfinnen et træk, der er til stede i alle rækkefølger af acantoder, men fraværende i alle andre fisk (en potentiel synapomorfi af acantoder) [22] .

Den indre del af hjerneskallen ( endocranium ) i acantoder er bruskagtig, som dog ofte var delvist forbenet eller forkalket, eller var dækket af et tyndt knoglelag. En stor forbening med laterale processer var til stede i den øvre del af hjernekassen, og andre forbeninger lå i bunden. På rygsiden og siderne af hovedet var der et dække af skæl, tessærer eller små knogleplader. Acantodernes øjne var store, banerne var omgivet af flere forbenede plader; næsekapslerne var små og havde ingen forbeninger [40] [57] .

De øvre og nedre kæber af Acanthodes blev dannet af henholdsvis palatine-firkanten og Meckels brusk . Den første af dem kunne have fra en til tre forbeninger; i tidlige former blev det fastgjort til hjerneskallen ved hjælp af en hyomandible , og i senere former havde det yderligere to direkte led med sig. Meckels brusk var altid længere end palatinefirkanten; den forbenede i en eller to dele [58] [59] . Kæbemuskler i akantoder var placeret på begge sider af kæbebuen (i placodermer, på indersiden, i brusk- og knoglefisk, på ydersiden) [35] . For de slægter af akantoder, der havde tænder , kan der skelnes mellem tre typer tænder: isolerede tænder, tandspiraler og tænder fastgjort til kæbeknoglerne; samtidig var der ingen regelmæssig ændring af tænder i acantoder (i modsætning til moderne brusk- og benfisk) [60] .

Gællespalter i tidlige former var dækket med gællebetræk , fæstnet til hyoidbuen og bestående af talrige smalle plader, kun nedefra; øverst åbnede de sig frit udad, og hver gællespalte var dækket med sit eget gælledæksel. I senere former forsvinder hjælpegælledækslerne, og hovedgælledækslet øges og dækker gællespalterne fuldstændigt [35] [61] .

Det aksiale skelet var normalt bruskagtigt, selvom nogle former havde forbeninger af neuralbuerne og hvirvellegemerne. Rygfinner - en eller to. Halefinnen er heterocercal. Finnernes indre skelet var dårligt udviklet [51] . Nogle arter havde prydhudsforbeninger i den abdominale del af skulderbæltet, men de fleste Acantoder havde kun endoskeletale forbeninger. Kroppen og finnerne af disse fisk var dækket af små rombe- eller dråbeformede hudskæl, som voksede i koncentriske lag [36] . På akantodens krop var skællene placeret i skrå rækker og lignede de ganoidskæl, der er karakteristiske for primitive strålefinnede fisk [53] ; men i stedet for ganoin indeholdt Acanthod skæl durodentin [62] . I henhold til den histologiske struktur opdeles skæl af acantoder normalt i to hovedtyper: nostolepis (sådanne skæl havde en dentinkrone gennemtrængt af dentintubuli og en base af cellulært knoglevæv) og akantoder (dentinkronen var undertiden dækket med emaljeoid , og basen blev dannet af acellulært lamelvæv) [51] . En detaljeret analyse gjorde det muligt at underinddele disse typer i mindre grupper; inden for rammerne af nostolepis-typen skelnes der således i øjeblikket 5 grupper [55] .

Kropsformen på de fleste akantoder var slank (fusiform), så de svømmede tilsyneladende godt [40] . De var normalt små i størrelse: Selvom den maksimale kropslængde af akantoder er cirka 2,5 m, var de fleste arter 20-25 cm eller mindre i længden [13] [53] .

Økologi

Acantoder levede oftest i havene (selvom en betydelig del af de sen-palæozoiske akantoder levede i ferskvandsforekomster; især slægten Acanthodes er kendt fra begge miljøer fra Nedre Carbon til Perm [13] ) [40] . Fossile rester af akantoder er også fundet i afsaltede marine aflejringer af lagunetypen (såsom f.eks. de nedre karbonaflejringer i North Minusinsk-bassinerne, hvor der er mange rester af terrestrisk flora) [37] . Forekomsten af ​​akantoder i kontinentale vandområder blev allerede bemærket i slutningen af ​​Silur [63] .

Planktonfødere og rovdyr dominerede blandt akantoder , selvom nogle af medlemmerne af klassen var uspecialiserede med hensyn til deres kost [40] . Akantoder fandt deres føde hovedsageligt i de mellemste lag af reservoirer og på vandoverfladen [13] . Blandt planktonofager og sestonofager i økosystemerne i ferskvandsreservoirer fra den sene siluriske og tidlige devontid konkurrerede acantoder med kæbeløse og phyllocarider , og den øverste del af den trofiske pyramide blev dannet sammen med bentiske rovdyr af hesteskokrabber og ambuskrabber . , af rovdyr af acantoder (tilhørende ordenen Ishnakanthoides [64] ), som var de førende nektoniske rovdyr [65] .

Klassifikation

I sin klassifikation fra 1940 underinddelte L. S. Berg klassen Acanthodii i 7 ordener: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes og Acanthodiformes [43] . Senere, men i lang tid, overvejede palæontologer kun 3 ordener i systemet af denne klasse: Climatiiformes , Ischnacanthiformes og Acanthodiformes [ 26] [40] . Ved overgangen til det 20.-21. århundrede viste en række undersøgelser, at ordenen Climatiiformes i det traditionelle bind var en parafyletisk (eller endda polyfyletisk ) gruppe [66] , hvilket førte til adskillelse af nogle familier fra den til en selvstændig orden. Diplacanthiformes [64] [67] .

Således betragtes fire ordrer i øjeblikket i klassen Acanthodii [68] :

En række slægter af akantoder (for eksempel Lupopsyrus , Lupopsyroides , Obtusacanthus ) kan i øjeblikket ikke henføres til nogen af ​​de anførte ordener [36] .

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 Acanthodes  / S. V. Moloshnikov // A - Spørgsmål. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2005. - S. 327. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 1). — ISBN 5-85270-329-X .
  2. ↑ Akanthody / D. V. Obruchev  // A - Engob. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 1).
  3. ↑ 1 2 Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P. E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . En silurisk placoderm med osteichthyan-lignende marginale kæbeknogler // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  4. ↑ 1 2 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthid-fiskene (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) fra det skotske mellemdevon // Palaeontologia Electronica , 2016, artikel 19.1.10A.  - S. 1-83.
  5. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 96-98.
  6. ↑ Owen R.  . Forelæsninger om hvirveldyrs komparative anatomi og fysiologi, holdt ved Royal College of Surgeons of England i 1844 og 1846. Del 1: Fisk. - L. : Longman, Brown, Green og Longmans, 1846. - 308 s.
  7. ↑ Klasse Acanthodii . // Website Systematic Biology af J. R. Holt og A. I. Carlos. Hentet 4. februar 2017. Arkiveret fra originalen 5. februar 2017.
  8. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 175.
  9. ↑ Agassiz, bind I, 1833-1843 , s. 173.
  10. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Hentet 13. februar 2017. Arkiveret fra originalen 15. februar 2017.
  11. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 176, 181.
  12. ↑ Berg L. S.  Systemet af fisk og fisk, nu levende og fossiler // Tr. Zool. Institut for Videnskabsakademiet i USSR. - 1940. - V. 5, udg. 2 . - S. 87-517 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 97.
  14. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  15. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  16. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , s. 3, 19-22.
  17. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , s. 3, 19.
  18. ↑ Woodward, 1891 , s. 461.
  19. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 113.
  20. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , s. 308.
  21. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 175, 181.
  22. ↑ 1 2 3 4 Brazeau M. D., Friedman M. . Karaktererne af palæozoiske kæbede hvirveldyr // Zoological Journal of the Linnean Society , 2014, 170  (4).  - s. 779-821. - doi : 10.1111/zoj.12111 . — PMID 25750460 .
  23. ↑ Agassiz, bind I, 1833-1843 , s. xxxiii.
  24. ↑ Agassiz L.  . Recherches sur les poissons fossiler. Bind III. Contenant l'Histoire de l'Ordre des Placoïdes . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833-1843. - viii + 424 s.  - S. 6-9, 15-20, 69, 177.
  25. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 187-189.
  26. ↑ 1 2 3 4 Carroll R.  . Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  27. ↑ Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges eller Système Dévonien (gammel rød sandsten) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 s.  - S. 32-43, 110-121.
  28. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 185, 190.
  29. ↑ Woodward, 1891 , s. xi-xii, 1.
  30. ↑ 1 2 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 176.
  31. ↑ Berg, 1955 , s. 14:52-53.
  32. ↑ 1 2 Carroll, bind 1, 1992 , s. 106.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Long J. A., Trinajstic K. . Disartikulerede Acanthodian og Chondrichthyan Remains from the Upper Middle Devonian Aztec Siltstone, Southern Victoria Land, Antarctica // Antarctic Science , 2009, 21  (1).  - S. 71-78. - doi : 10.1017/S0954102008001521 .
  34. ↑ Janvier, Philippe. Gnathostomata. Kæbede hvirveldyr . // The Tree of Life Web Project (1997). Dato for adgang: 4. februar 2017. Arkiveret fra originalen 13. august 2006.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Zoologi af hvirveldyr. 2. udg. - M . : Forlag. Center "Academy", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 187-192.
  36. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 97-98.
  37. ↑ 1 2 3 4 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 182.
  38. ↑ Valiukevicius J. . Devonske akantodianere fra Severnaya Zemlya Archipelago (Rusland) // Geodiversitas , 2003, 25  (1).  - S. 131-204.
  39. ↑ 1 2 Yurieva Z. P., Valiukevichus Yu. Nedre devon-carbonat-klinoform af Khoreyver-depressionen i Timan-Nord-Ural-regionen (stratigrafi, korrelation) // Litosfera. - 2014. - Nr. 2 . - S. 26-38 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119.
  41. ↑ Plaksa D.P.  Nye data om akantoder (Pisces, Acanthodii) fra Devon i Hviderusland // Litasfera. - 2005. - Nr. 2 (23) . - S. 33-37 .
  42. ↑ Stillwell J. D., Long J. A. Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. - Victoria: CSIRO Publishing, 2011. - x + 248 s. - ISBN 978-0-643-09635-6 .  - S. 66-67.
  43. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - S. 8-22.
  44. ↑ 1 2 Burrow C. J., Rudkin D. . Ældste næsten fuldstændige Acanthodian: Det første hvirveldyr fra den siluriske Bertie-formation Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One , 2014, 9  (8). — P. e104171. - doi : 10.1371/journal.pone.0104171 . .
  45. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. atten.
  46. ↑ Yuryeva Z.P., Valiukevichus Yu.  Nedre devon af Varandey-Adzvinskaya strukturelle zone (stratigrafi, korrelation)  // Bulletin fra Institut for Geologi ved Komi Scientific Center i Ural-grenen af ​​Det Russiske Videnskabsakademi. - 2012. - Nr. 5 (209) . - S. 6-10 .
  47. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189-192.
  48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 18-19.
  49. ↑ Dearden R. . Fossil fokus: Acanthodians // Palaeontology Online , 2015, 5 , Artikel 10.  - S. 1-12.
  50. ↑ Carroll, bind 1, 1992 , s. 111.
  51. ↑ 1 2 3 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 121.
  52. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 36, 40.
  53. ↑ 1 2 3 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. . Generel palæontologi. - M . : Forlag i Moskva. un-ta, 1989. - 384 s. - ISBN 5-211-00434-5 .  - S. 326-327.
  54. ↑ Carroll, bind 1, 1992 , s. 85, 122.
  55. ↑ 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis- type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica , 2005, 50 (1). - s. 635-649.
  56. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian acanthodian Euthacanthus macnicoli Powrie, 1864 fra Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2014, 36  (3).  - s. 321-348. - doi : 10.5252/g2014n3a1 .
  57. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 176, 178.
  58. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 96.
  59. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119, 121.
  60. ↑ Carroll, bind 1, 1992 , s. 109.
  61. ↑ Berg, 1955 , s. 52.
  62. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 41.
  63. ↑ Ponomarenko, 2012 , s. 108-109.
  64. ↑ 1 2 3 4 5 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 122.
  65. ↑ Ponomarenko, 2012 , s. 109.
  66. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Baseret på næsten komplette kropsfossiler, med kommentarer til udviklingen og udviklingen af ​​parrede finner // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - s. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  67. ↑ 1 2 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Den tidlige devonske Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. kam. fra Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  68. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98-99.
  69. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98.
  70. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 123-124.
  71. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 100.
  72. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 99.

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger