Acanthoides

†  Acanthoides

Rekonstruktion af Acanthodes bronni
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeKlasse:†  AkantoderHold:†  Acanthoides
Internationalt videnskabeligt navn
Acanthodiformes Berg , 1940
familier
  • † Acanthodidae
  • † Cheiracanthidae
  • † Mesacanthidae
Geokronologi 410-252 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Acanthodiformes [1] ( lat.  Acanthodiformes ) er en løsrivelse af uddøde fisk fra klassen af ​​acanthodii (Acanthodii). Repræsentanter for ordenen dukkede op i Nedre Devon og døde ud i Øvre Perm [2] . De var fordelt i havene og ferskvandene næsten over hele verden (deres fossiler findes på alle kontinenter undtagen Sydamerika) [3] .

Afdelingen er opkaldt efter slægten Acanthodes , der er inkluderet i den , hvis opdagelse og videnskabelige beskrivelse lagde grundlaget for studiet af hele klassen af ​​akantoder . Først isoleret i 1940 af L. S. Berg; senere blev omfanget af løsrivelsen udvidet til at omfatte andre familier af Acanthodes og nyopdagede slægter . Acantoders evolutionære historie dækker den sene palæozoikum (Devon-, Carbon- og Perm-perioder) . De var planktonfødere ; adskilte sig fra andre enheder i klassen ved tilstedeværelsen af ​​kun én rygfinne . Ordren omfatter tre familier . Data om dens systematiske position inden for Acanthodes-klassen forbliver kontroversielle .

Holdnavn

Navnet på ordenen Acanthodiformes (på russisk "acanthodes" [1] ), såvel som navnet på hele klassen af ​​akantoder, er afledt af navnet på slægten Acanthodes   Agassiz, 1833  - den første af slægterne af akantoder, der modtog en videnskabelig beskrivelse , ved at tilføje standardnavnet til bunden af ​​slægtsnavnet for navnene på fiskeordener, er slutningerne -iformes [4] [5] . Til gengæld er navnet på denne slægt afledt af andet græsk. adjektivet ἀκανθώδης 'stikkende', svarende til substantivet ἄκανθα 'torn, torn'; det er forbundet med tilstedeværelsen af ​​veludviklede og sædvanligvis talrige finneryg i akantoder [6] [7] .

Studiehistorie

Historien om studiet af acanthodidae går tilbage til 1829, hvor den tyske palæontolog Heinrich Bronn fra Heidelberg i sin artikel [8] nævnte de fossile rester af palæozoiske fisk fundet i nærheden af ​​Saarbrücken . Efter at have studeret disse fund, som blev opbevaret i Bronn-samlingen, foreslog den schweiziske naturforsker Louis Agassiz i 1832 [9] at navngive denne fisk Acanthoessus bronnii ; i 1833, efter at have påbegyndt arbejdet med sin grundlæggende afhandling "Recherches sur les poissons fossiles" (1833-1843, 5 bind), gav han i den en videnskabelig beskrivelse af denne art, omdøbt til  Acanthodes bronni (dengang var det den eneste art i kompositionen ) slægten Acanthodes ) [10] .

Til at begynde med placerede Agassiz slægten Acanthodes i familien Lépidoïdes , som han udpegede, som han tilskrev  ganoidfisk (til ordener og familier brugte han ikke latinske, men franske navne) [11] . I samme familie inkluderede han slægten Cheiracanthus [12] [13] beskrevet af ham i 1835 . Senere identificerede videnskabsmanden en separat familie Acanthodiens , som i 1843 omfattede disse 2 slægter (sammen med to andre) [14] . I 1844-1845 udgav Agassiz et nyt vigtigt værk "Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges" , hvori han beskrev nye arter af de slægter af akantoder, som han tidligere beskrev og placerede dem i samlingsgruppen "Ichthyodorulites", som bl.a. slægter, der kun kendes fra fund individuelle ichthyodorulitter (finnepigge), slægten Haplacanthus (i øjeblikket er den nogle gange inkluderet i Cheiracanthidae-familien af ​​den akantode-lignende orden [15] , og nogle gange betragtes som akantoder af en uklar systematisk position [16] ) [ 17] .

I anden halvdel af 1800-tallet fortsatte forskningen i akantoder. Især på det tidspunkt blev slægterne Acanthodopsis (i 1868) og Mesacanthus (i 1888), nu klassificeret som acanthodoid, beskrevet ; i denne slægt udpegede den skotske palæontolog Ramsay Trakware arterne beskrevet af Agassiz i 1844, som han da kaldte Acanthodes pusillus , samt senere opdagede arter) [18] [19] . Agassiz' opfattelse af, at acanthodii tilhørte ganoidfisk blev afvist, og de blev inkluderet som en selvstændig orden Acanthodii i underklassen Elasmobranchii [20] [21] (i 1909 hævede den engelske zoolog Edwin Goodrich rangen af ​​Acanthodii til en underklasse [22] ). I monografien fra 1891 af den engelske palæontolog Arthur Woodward blev de akantodiske slægter kendt af ham, som i øjeblikket er klassificeret som acanthodoid, betragtet som en del af familien Acanthodidae  Huxley, 1861 [23] .

I 1940 tildelte den sovjetiske iktyolog L.S. Berg i sit værk "Systemet af fisk-lignende og fisk, levende og fossile" [24] klasserangen til den taksonomiske gruppe Acanthodii [25] . Inden for dens grænser udpegede han 7 ordener, herunder ordenen Acanthodiformes (med den eneste familie Acanthodidae); Samtidig tilskrev han familierne Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 og Cheiracanthidae Berg, 1940, nu inkluderet i denne orden , til separate ordener Mesacanthidae og Cheiracanthiformes [26] . Andre palæontologer anså en sådan brøkdeling af acanthod-klassen for at være overdreven, og allerede i 1964 betragtede L. I. Novitskaya og D. V. Obruchev ordenen Acanthodiformes (som de kaldte Acanthodida) i dens moderne bind  - med inddragelsen af ​​familierne Cheiracanthidae og Mesacanthidae i Mesacanthidae. dens sammensætning [13] [27] . I lang tid anerkendte palæontologer kun 3 ordener i klassesystemet af Acanthodes, inklusive Acanthoids (hvori Mesacanthidae og Cheiracanthidae familierne ikke altid skelnes) [16] [26] ; ved overgangen til XX-XXI århundreder blev ordenen Diplacanthiformes [28] [29] føjet til de tre traditionelt accepterede ordener af Acanthodes .   

Evolutionær historie

De tidligste fund af akantoder går tilbage til begyndelsen af ​​Nedre Devon ( Lochkovian , for ca. 410 millioner år siden) [30] [31] . Fra Nedre Devon kendes Slægterne Mesacanthus , Melanoacanthus , Promesacanthus og Teneracanthus ; Cheiracanthus , Halimacanthodes , Homalacanthus , Howittacanthus , Lodeacanthus , Protogonacanthus , Triazeugacanthus optræder også i Mellem- og Øvre Devon . Acanthodes , Acanthodopsis , Carycinacanthus , Pseudacanthodes , Traquairichthys kendes fra Carbon og Perm [16] [31] [32] [33] . I slutningen af ​​den øvre perm, under den permiske udryddelse (252 millioner år siden), døde akantoder ud [34] [35] .

Beskrivelse

Akantoidfisk er normalt små i størrelse (op til 30 cm i længden), og kun hos nogle få repræsentanter nåede kropslængden 75 cm. Disse fisk havde en spindelformet krop og et hoved dækket af skæl helt eller kun langs siden linje kanaler . Kæberne på acanthodoides havde hverken tænder eller dermale knogler (sidstnævnte var dog til stede i slægten Acanthodopsis , men de var ikke homologe med sådanne knogler hos ishnakanthoformes [26] ). Palatinerfirkanten og Meckels brusk , som dannede henholdsvis over- og underkæben, blev forbenet enten af ​​en knogle hver, eller den første af to eller tre, og den anden af ​​to knogler. Artikulationen af ​​det palatine-firkantede brusk med hjernekraniet er dobbelt. Tidlige former havde hjælpegælledæksler , mens senere former kun havde den vigtigste, som i dette tilfælde helt dækkede gællespalterne ; sene repræsentanter for ordenen havde veludviklede gællerive (sandsynligvis var dette en tilpasning til filtreringsfodring) [13] [36] [37] .

Som andre akantoder havde acantoder spidse finner ; samtidig var der ingen knogleplader i brystfinnebæltet, og coracoid var sjældent til stede. Kun nogle få slægter ( Mesacanthus , Triazeugacanthus ) havde et par yderligere (præ-abdominale) rygsøjler mellem bryst- og bugfinnerne, og i de fleste slægter var der ingen præabdominale rygsøjler (repræsentanterne for Traquairichthys manglede også den ventrale finnerne selv [38] ). Der er kun en rygfinne (posterior), som adskiller acantoder fra repræsentanter for andre ordener af acantoder. Vægt af typen akantoder; bunden af ​​skællene blev dannet af acellulært lamelvæv, og kronen af ​​dentin var nogle gange skulptureret, oftere glat [39] [40] .

Blandt akantoderne var der både marine og ferskvandsformer (især slægten Acanthodes kendes fra begge miljøer fra Nedre Carbon til Perm [25] ). De fodrede på plankton og filtrerede det gennem gællerne [3] [30] .

Systematisk position

I øjeblikket er der ikke noget generelt accepteret synspunkt om akantoidernes systematiske position. I en undersøgelse fra 2012 af Davis, Finarelli og Coates optræder akantodeklassen således som en parafyletisk gruppe, der ligger til grund for Eugnathostomata- gruppen (en klade, der omfatter alle maxillostomes minus placoderms [41] ), og akantoderne viser sig at være en søster gruppe til kladen dannet af ishnacthoide , benfisk og nedstammet fra de sidste tetrapoder . Samtidig kan de fylogenetiske forhold mellem Acanthodes-ordenerne og andre grupper af Eugnathostomata repræsenteres af følgende kladogram [42] :

Ifølge Zhu Min et al., 2013, er Acantoder stadig parafyletiske, men tilhører helt og holdent stammegruppen  af ​​bruskfiskeklassen. Samtidig danner acantoder en polytomi med climatiformes , ishnakantiformes og bruskfisk, som forfatterne af undersøgelsen ikke formåede at løse [43] :

Ifølge en undersøgelse fra 2016 af Barrow et al., tilhører Acanthodes også stammegruppen af ​​bruskfiskklassen. Men denne gang danner de familier, der normalt indgår i ordenen Climatiiformes (nemlig Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae [29] ), ikke en enkelt gruppe; acanthoiderne viser sig at være en søstergruppe til kladen dannet af ishnakanthos og Diplacanthiformes [44] :

Ovenstående kladogrammer viser ikke enkelte slægter af Acanthodes, hvis tilhørsforhold til visse ordener ikke kunne bekræftes.

Klassifikation

Ordenen Acanthoides omfatter i øjeblikket tre uddøde familier [45] :

Noter

  1. ↑ 1 2 Nelson, Joseph S.  . Fisk af verdens fauna / Pr. 4. engelsk udg. N. G. Bogutskaya, videnskabelig. redaktører A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Boghuset "LIBROKOM", 2009. - 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .  - S. 150-151.
  2. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119, 123.
  3. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 100.
  4. ↑ Berg, 1955 , s. 16, 56.
  5. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 191.
  6. ↑ Agassiz, bind I, 1833-1843 , s. 173.
  7. ↑ Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus - Nomenclatore zoologico . // Sito web Summa Gallicana (2013-2014). Hentet 13. februar 2017. Arkiveret fra originalen 15. februar 2017.
  8. ↑ Bronn H. G.  . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie , 1829, 2 .  - S. 483-494.
  9. ↑ Agassiz L.  . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie , 1832.  - S. 139-149.
  10. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , s. 3, 19-22.
  11. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , s. 3, 19.
  12. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , s. 125-128.
  13. ↑ 1 2 3 Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189.
  14. ↑ Agassiz, tome II, 1833-1843 , s. 308.
  15. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 190.
  16. ↑ 1 2 3 Carroll R.  . Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 3. - M . : Mir , 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 177-178.
  17. ↑ Agassiz L.  . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges eller Système Dévonien (gammel rød sandsten) des Îles Britanniques et de Russie . - Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844-1845. - xxxvi + 171 s.  - S. 32-39, 111, 115.
  18. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189, 192.
  19. ↑ Baron M.G. En undersøgelse af slægten Mesacanthus (Chordata: Acanthodii) fra Orcadian Basin- og Midland Valley-områderne i det nordlige og centrale Skotland ved hjælp af traditionelle morfometrier // PeerJ , 2015, 3 .  - P. e1331. - doi : 10.7717/peerj.1331 . — PMID 26539330 .
  20. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 175.
  21. ↑ Woodward, 1891 , s. xi-xii, 1.
  22. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 176, 181.
  23. ↑ Woodward, 1891 , s. 2.
  24. ↑ Berg L. S.  Systemet af fisk og fisk, nu levende og fossiler // Tr. Zool. Institut for Videnskabsakademiet i USSR. - 1940. - V. 5, udg. 2 . - S. 87-517 .
  25. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 97.
  26. ↑ 1 2 3 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata , 2004, 50 .  - S. 8-22.
  27. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Baseret på næsten komplette kropsfossiler, med kommentarer til udviklingen og udviklingen af ​​parrede finner // Journal of Vertebrate Paleontology , 2006, 26  (3).  - s. 526-537. - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2 .
  28. ↑ Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . Den tidlige devonske Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. kam. fra Midland Valley of Scotland // Geodiversitas , 2012, 34  (4).  - s. 739-759. - doi : 10.5252/g2012n4a2 .
  29. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98-99.
  30. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 123.
  31. ↑ 1 2 3 Hanke G. F. . Promesacanthus epleri n. gen., n. sp., en mesacanthid (Acanthodii, Acanthodiformes) fra det nedre devon i det nordlige Canada // Geodiversitas , 2008, 30  (2).  - S. 287-302.
  32. ↑ Novitskaya, Obruchev, 1964 , s. 189-192.
  33. ↑ 1 2 Burrow C. J., Trinajstic K., Long J. . Første akantodian fra Upper Devonian (frasnisk) Gogo-formation, Western Australia // Historical Biology , 2012, 24  (4).  - S. 1-9. doi : 10.1080 / 08912963.2012.660150 .
  34. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 19, 123.
  35. ↑ Dearden R. . Fossil fokus: Acanthodians // Palaeontology Online , 2015, 5 , Artikel 10.  - S. 1-12.
  36. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 96, 98-100.
  37. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119-123.
  38. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 101.
  39. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 98-100.
  40. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 119-124.
  41. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 36, 40.
  42. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acantoder og skarpe tilstande i den sidste fælles forfader til moderne gnathostomes // Nature , 2012, 486  (7402).  - S. 247-251. - doi : 10.1038/nature11080 .
  43. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You'an. . En silurisk placoderm med osteichthyan-lignende marginale kæbeknogler // Nature , 2013, 502  (7440).  - S. 188-193. - doi : 10.1038/nature12617 . — PMID 24067611 .
  44. ↑ Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . Diplacanthid-fiskene (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) fra det skotske mellemdevon // Palaeontologia Electronica , 2016, artikel 19.1.10A.  - S. 1-83.
  45. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016 , s. 100-101.

Litteratur