Brunalger

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 25. november 2020; checks kræver 5 redigeringer .
brunalger

Fucus distichus thalli
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:SarSuper afdeling:StramenopileSkat:GyristaAfdeling:Okrofyt-algerKlasse:brunalger
Internationalt videnskabeligt navn
Phaeophyceae Wettst. , 1901
Ordre:% s
  • Ascoseirales ( Ascoseirales )
  • Chordariaceae ( Chordariales )
  • Cutleriaceae ( Cutleriales )
  • Dictyosiphons ( Dictyosiphonales )
  • Desmarestiales ( Desmarestiales )
  • Dictyotales ( Dictyotales )
  • Chordariaceae ( Chordariales )
  • ( Discosporangiales )
  • Ectocarps ( Ectocarpales )
  • Fucus ( Fucales )
  • ( Ishigeales )
  • Laminaria ( Laminariales )
  • ( Nemodermatales )
  • ( Onslowiales )
  • ( Ralfsiales )
  • Scytosiphons ( Scytosiphonales )
  • ( Scytothamnales )
  • Sphacelariae ( Sphacelariales )
  • Sporochnovae ( Sporochnales )
  • Tilopteridae ( Tilopteridales )
  • ( Syringodermatales )

Brunalger ( lat.  Phaeophyceae ) - en klasse af ochrofyt-alger . I alle repræsentanters livscyklus er der flercellede stadier. Brunalger i kromatoforer indeholder det brune pigment fucoxanthin ( C 42 H 58 O 6 ), som maskerer resten af ​​pigmenterne.

Brunalger tilhører overvejende marine biotoper , deres krat findes i de littorale og sublitorale zoner, til dybder på 40-100 m. Repræsentanter for Phaeophyceae-klassen kan ses i alle verdens have, men deres højeste koncentration er i de subpolære og tempererede breddegrader, hvor de dominerer i en dybde på 6 til 15 m. Normalt vokser brunalger knyttet til klipper og sten af ​​forskellig størrelse, og kun på stille steder og på store dybder kan de opholde sig på skaller af bløddyr eller grus . Blandt mangfoldigheden af ​​brunalger kan repræsentanter for kun 4 slægter - Heribaudiella , Pleurocladia , Bodanella og Sphacelaria  - leve i ferskvand. Nogle marine arter kan trænge ind i brakvand ved kysten, hvor de ofte er en vigtig bestanddel af saltmarskfloraen .

Repræsentanter for gruppen spiller en vigtig rolle i marine økosystemer som en af ​​hovedkilderne til organisk stof; også deres krat giver et unikt levested for mange marine organismer. For eksempel danner repræsentanter for slægten Macrocystis , som kan nå 60 m i længden, store undervandsskove ud for Amerikas kyster. Arter af slægten Sargassum skaber et miljø i de tropiske farvande i Sargassohavet , det største tanghabitat i troperne . Mange arter, med undtagelse af ordenen Fucales , kan ses i krat på undersøiske klipper langs kysten.

Plads i den levende verdens system

Ifølge systemet med den levende verden , som blev foreslået af S. Adl og kolleger i 2005 [1] , hører brunalger til riget Chromalveolata Adl et al. division Heterokontophyta Hoek af klassen Phaeophyceae Kjellman .

Ifølge systemet af Adl og kolleger afspejler riget Chromalveolata en separat udviklingsgren af ​​eukaryote organismer, som adskilte sig på livets træ på grund af en eksklusiv endosymbiotisk begivenhed mellem de forfædres fotosyntetiske røde alger og den fagotrofiske eukaryot. Med den efterfølgende evolution mistede nogle linjer af levende organismer i kongeriget Chromalveolata plastider , mens andre fik dem en anden gang.

Stramenopile - gruppen kombinerer både organismer, der er i stand til fotosyntese (for eksempel kiselalger ) og dem, der har mistet plastider og fodrer heterotrofisk (især er disse forskellige grupper af svampelignende organismer ). Alle af dem er forenet ved tilstedeværelsen af ​​to morfologisk forskellige flageller i monadeceller . Flagellen, rettet fremad, er finnet, dækket med to rækker af specifikke treleddede hår - retronem ( mastigone ). Den bagudrettede flagel har en glat overflade. Et fælles træk for alle stramenopiles er også tilstedeværelsen af ​​rørformede kamme i mitokondrier . Ud over klassen Phaeophyceae omfatter gruppen af ​​heterokont-alger følgende algeklasser: Chrysophyceae (gyldne), Eustigmatophyceae (eustigmatophyceae), Dictyochophyceae ( silicoflagellater ), Bacillariophyceae (kiselalger), (kiselalger), (Raphidohophyon - lav ) og nogle andre.

Fylogeni

På trods af, at der siden begyndelsen af ​​det 20. århundrede har været en forståelse af brunalger som en holistisk, monofyletisk gruppe i form af en homogen pigmentsammensætning , de samme assimileringsprodukter og en lignende struktur af mobile stadier, er spørgsmålet om deres fylogenese . forblev uafklaret. Ved at sammenligne flagelapparatet og brunalgers pigmentsammensætning med gyldne alger talte Scherffel, såvel som mange andre algologer , for det fylogenetiske forhold mellem disse to taxaer [2] .

Men allerede i slutningen af ​​det 20. århundrede fandt man takket være molekylærbiologiske metoder til DNA- analyse , at brunalger er mest beslægtet med gruppen af ​​gulgrønalger (klasse Xanthophyceae ) [3] . I 1998 beskrev Bailey et al., også baseret på molekylære DNA-undersøgelser, en ny lille klasse af stramenopile alger, Phaeothamniophyceae  , hvis repræsentanter sandsynligvis er de direkte forfædre til brunalger [4] .

Brunalger er en relativt ung gruppe af organismer. Ifølge forskellige kilder er tidspunktet for deres forekomst fra 150 [5] til 200 [6] millioner år siden. Fra et evolutionært synspunkt er brunalger en unik gruppe af levende organismer, da de tilhører det lille antal eukaryote slægter, der uafhængigt af andre formåede at udvikle en ægte flercellet kropsplan.

Klassifikation

Ifølge det moderne system, baseret på molekylære , morfologiske , ontogenetiske kriterier, såvel som på grundlag af forskelle i den ultrastrukturelle struktur af celler, skelnes 18 ordener i Phaeophyceae-klassen [7] :

Bestille Antal arter
Ectocarpales Bessey 693
Fucales Bory de Saint-Vincent 524
Dictyotales Bory de Saint-Vincent 239
Laminariales Migula 130
Sphacelariales Migula 82
Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 54
Desmarestiales Setchell & Gardner 33
Sporochnales Sauvageau 29
Cutleriales Bessey elleve
Tilopteridales Bessey 9
Scytothamnales Peters & Clayton otte
Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine fire
Syringodermatales Henry fire
Asterocladales Silberfeld et al. 3
Discosporangiales Schmidt 3
Ishigeales Cho & Boo 3
Ascoseirales Petrov en
Nemodermatales Parente et al. en

Typer af kroppens morfologiske strukturer og strukturen af ​​thalli

Inden for klassen er filamentøse, heterofilamentøse og ægte vævstyper af alger kropsstrukturer repræsenteret . Alle brunalger, med undtagelse af nogle arter af slægten Sargassum , fører en knyttet livsstil. Vedhæftningsorganer er rhizoider eller specialiserede basalskiver.

Hos repræsentanter med en filamentøs kropsstruktur er thalli skabt af et system af enkeltrækkede forgrenede filamenter. Multifilamentøse alger ligner ret tykke snore. Sådanne snore har en enkelt eller multiaksial struktur. Blandt brunalger er der repræsentanter med flygtige, årlige og flerårige thalli. Miljøfaktorer har en væsentlig indflydelse på varigheden af ​​thallus' eksistens.

En forskelligartet form for thalli er karakteristisk for repræsentanter med en vævstype af kropsstruktur. Formen af ​​thalli af sådanne alger kan være i form af en skræl, sfærisk, poselignende, lamelformet, i form af en busk med ribbede bladlignende plader. Thallien af ​​nogle repræsentanter kan have specielle luftbobler - pneumatoforer , som holder "grenene" i opretstående stilling. I de enkleste tilfælde er thallus dannet af to væv: cortex, som er dannet af små celler med farvede kloroplaster , og kernen, som består af store farveløse celler, der udfører ledende og lagringsfunktioner.

I mere højt organiserede repræsentanter er thallus dannet af fire typer væv: cortex, meristoderm, mellemvæv og kerne. Meristodermen er et overfladevæv, der udfører beskyttende og reproduktive funktioner. Dens celler er normalt små og i stand til aktiv deling. Assimileringsprodukter ophobes i cellerne i det mellemliggende væv.

Typer af vækst

Brunalger thalli er karakteriseret ved 6 typer vækst:

  1. Diffus - de fleste planteceller er i stand til at dele sig (f.eks. Ectocarpus , Petalonia ).
  2. Apikale celler er kun i stand til at dele sig i toppen af ​​thalli (for eksempel Sphacelaria , Dictyota ).
  3. Trichotal - celler deler sig for at danne hår over og under overfladen af ​​thalli (f.eks. Cutleria , Desmarestia ).
  4. Promeristematisk - den apikale celle er ude af stand til at dele sig, men styrer delingen af ​​de meristematiske celler placeret under den (f.eks . Fucus ).
  5. Intercalary - i thallus er der en meristematisk zone, hvis celler, der deler sig, vokser op og ned fra den (for eksempel Laminaria ).
  6. Meristodermatisk - vækst tilvejebringes af specialiseret overfladevæv, hvis celler deler sig parallelt og vinkelret på overfladen af ​​thallus (f.eks. Sargassum ).

Cytologiske og biokemiske træk ved cellernes struktur

Celleintegumentet af brunalger er dannet af skaller, som består af et indre rammelag dannet af cellulosemikrofibriller , og et ydre amorft lag, som hovedsageligt indeholder alginsyresalte , pektinstoffer og proteiner. Salte af alginsyre - alginater - i vandige opløsninger er i stand til at danne geler.

En anden komponent i brunalgers cellemembraner er fucoidaner . Ved deres kemiske natur er de sulfaterede polysaccharider med kompleks struktur. Hovedmonomeren af ​​fucoidaner er α-L- fucose -rester esterificeret med svovlsyre . Ud over det kan andre monosaccharider også inkluderes i sammensætningen af ​​fucoidaner . Lignende polysaccharider findes ikke i nogen anden gruppe af alger, men forbindelser, der ligner dem, er fundet i marine hvirvelløse dyr ( søpindsvin og holothurier ) [8] .

På grund af den store mængde alginater og pektinstoffer er brunalgers cellemembraner i stand til at slime kraftigt og være i kolloid (gelagtig) tilstand.

Brunalgeceller er mononukleære. Kernen har en typisk eukaryotisk struktur, inde i den er der en stor, tydeligt synlig kerne . Ligesom mange andre klasser af stramenopile alger, som brunalger er beslægtede med, passerer kernens ydre skal ind i chloroplast endoplasmatisk reticulum (ER).

Kloroplaster er små og talrige. De har en skiveform. I de fleste brunalger er pyrenoider i kloroplaster meget små, næsten usynlige under et lysmikroskop . Plastider af brunalger er sekundær-symbiotisk, rhodofytisk type, omgivet af fire membraner. De to ydre danner kloroplasten ER, de to indre er plastidens egentlige membraner. Periplastid rum bevares mellem den ydre og den indre membran. Thylakoider i plastiden er overvejende arrangeret i bånd af tre, på periferien er der en bæltelamel .

Plastidpigmenter er klorofyl a og c, β- og ε- carotener samt specifikke xanthophyller  - fucoxanthin og violaxanthin . Det er sidstnævnte, der bestemmer den karakteristiske brun-gule farve af thalli af alger fra klassen Phaeophyceae. Ud over de ovennævnte forbindelser er andre xanthophyller også til stede i brunalger kloroplaster: diatoxanthin , diadinoxanthin , zeaxanthin , antheraxanthin og neoxanthin .

Uden for kloroplasten, i form af cytoplasmatiske plader omgivet af deres egne membraner, aflejres hovedreserveproduktet af brunalger - et specifikt polysaccharid laminarin . Ud over laminarin kan den seks-hydriske alkohol D- mannitol tjene som reserveprodukt i brunalger . Så hos nogle arter af tang kan dens koncentration om efteråret nå op til 25% af den tørre masse.

Et andet træk ved brunalger er tilstedeværelsen i deres celler af specielle vakuoler  - fysoder . I et lysmikroskop ligner physodes små lysbrydende indeslutninger, i unge celler er de farveløse, i aldrende celler er de gule eller brune. Diameteren af ​​physode kan variere fra 0,1 til 10 µm, i gennemsnit 1-4 µm. Til dato er det pålideligt fastslået, at indholdet af physodes er en kombination af polyphenoliske forbindelser af en separat klasse af tanniner , derivater af phloroglucinum  - phlorotanniner.

Flaglarstadier i brunalger er udelukkende kønsceller og zoosporer (brunalger mangler bevægelige vegetative celler). Sådanne celler har to flageller, ligesom resten af ​​stramenopiles. Den lange flagel er fordærvet, dækket af tre-leddede mastigonemes, og den korte flagel er glat. Også i monadeceller er der i kloroplasten et øje ( stigma ), bestående af 40-80 lipidkugler. Ocellus fungerer som et konkavt spejl, der fokuserer lys i bunden af ​​flagellen, som indeholder en fotoreceptor, der er ansvarlig for fototaksen af ​​kønsceller eller zoosporer af brunalger.

Reproduktion og livscyklus

I brunalger observeres alle former for reproduktion : vegetativ , aseksuel og også seksuel . Vegetativ formering sker med tilfældig fragmentering af thalli, og kun slægten Sphacelaria danner særlige yngelknopper.

Aseksuel reproduktion af mobile zoosporer er karakteristisk for langt de fleste brunalger, men i repræsentanter for ordenerne Dictyotales og Tilopteridales kan reproduktion af immobile tetra- og monosporer observeres .

Stedet for dannelse af zoosporer er enkelt- eller multi-nested zoosporangia. Det er stærkt forstørrede celler, hvis indhold efter en række opdelinger af kernen bryder op i et stort antal zoosporer. Normalt er den første opdeling af kernen reduktion, så de nydannede zoosporer har et haploid sæt kromosomer. Når de først er i miljøet, begynder zoosporerne aktiv bevægelse, men efter et par minutter sætter de sig på underlaget og smider deres flageller. Nogle af zoosporerne spirer ind i han -gametofytten og nogle til hunnen.

Den seksuelle proces i brune alger er repræsenteret af iso- og oogamy , heterogami forekommer lejlighedsvis.

For hele sorten af ​​brunalger, bortset fra repræsentanter for ordenen Fucales , er en livscyklus karakteristisk med skiftende haploide (gametofyt) og diploide (sporofyt) generationer. Den type livscyklus, hvor gametofytten ikke adskiller sig morfologisk fra sporofytten, kaldes isomorf. I den heteromorfe livscyklus er brunalgegametofytten normalt mikroskopisk i størrelse og ligner et system af forgrenede filamenter. Gametofyttens produkter er mandlige og kvindelige gameter, som smelter sammen for at danne en ny sporofyt.

Alger fra ordenen Fucales har en diplofase livscyklus, uden generationsskifte. De mangler zoosporer, meiose forekommer under dannelsen af ​​kønsceller, og den seksuelle proces er hovedsageligt repræsenteret af oogami. Mandlige og kvindelige gametangia er dannet på specialiserede frugtbare ender af thalli-beholdere. Beholderne indeholder store, semi-lukkede hulrum, inden for hvilke mandlige antheridier og kvindelige oogonier udvikler sig . Modne oogonier og antheridier frigiver æg og sæd til miljøet, hvor befrugtningsprocessen finder sted. Den zygote, der er dannet, begynder straks at dele sig og spire til en ny diploid thallus.

Feromoner spiller en vigtig rolle i den seksuelle reproduktion af brunalger . Hos brunalger udfører de to vigtige funktioner. For det første er det stimulering af frigivelsen af ​​mandlige kønsceller, og for det andet er de ansvarlige for at tiltrække spermatozoer til kvindelige kønsceller eller æg. Af kemisk natur er de flygtige, hydrofobe, lineære eller cykliske umættede kulbrinter . Til dato er omkring et dusin feromoner blevet identificeret i forskellige slægter og arter af brunalger.

Bevarelse af brunalger

Fra 2013 er der 15 arter af brunalger på Den Internationale Naturbeskyttelsesforenings (IUCN) rødliste . Alle IUCN-listede alger vokser ud for Galapagos-øernes kyst . Fire af dem modtog den højeste sårbarhedskategori " Critical Endangered ". En art har hver kategorierne " I fare " og " Sårbar ", 9 arter modtog kategorien "Arter med uklar status", hvilket indikerer utilstrækkelig forskning i dynamikken i bestandene af disse arter. IUCN definerer klimaændringer (især El Niño- temperaturfænomenet ) og den tilhørende overdrevne reproduktion af fytofage organismer som de vigtigste negative faktorer, der påvirker antallet af brunalgepopulationer [9] .

Betydning for mennesket

I lang tid har kystboere, især i Østasien , indtaget dem, ofte som grundlag for deres kost; i dag er brunalger primært et råmateriale til fremstilling af alginater, der anvendes i fødevare-, tekstil-, medicinal- og bioteknologiindustrien . I fremtiden betragtes brunalger og deres komponenter også som en kilde til nye lægemidler [10] .

Næringsværdi

Kombu- tang ( Saccharina japonica ) og wakame ( Undaria pinnatifida ) er de mest populære fødevareprodukter i nogle lande ( Kina , Japan og Sydkorea ). Disse to arter af brunalger har længe været genstand for masseakvakultur i Kina og Sydkorea. Ud over de ovennævnte arter konsumeres også Hijiki ( Sargassum fusiforme ) og Arame ( Eisenia bicyclis ) alger i Østasien [11] .

Fra et ernæringsmæssigt synspunkt er brunalger en kaloriefattig mad med lavt fedtindhold beriget med kulhydrater , proteiner og især mineraler. Sammenlignet med almindelige grøntsager og frugter har brunalger et væsentligt højere indhold af makro- og mikroelementer som natrium , kalium , calcium , magnesium , jern , selen , kobolt , mangan [12] . Brunalger er også en af ​​hovedkilderne til jod , hvis mangel i menneskekroppen fører til alvorlige udviklingsforstyrrelser, nedsat evne til at arbejde og kretinisme . For nylig er det blevet bevist, at brugen af ​​brunalger og deres derivater er en af ​​de bedste metoder til gruppe- og individuel forebyggelse af jodmangel og jodmangelsygdomme [13] . Som et fødevareprodukt er brunalger rige på fibre , som er de kolloide komponenter i deres cellemembraner - alginater. Salte af alginsyre har også betydelige strålebeskyttende egenskaber [14] .

Betydning for videnskaben

I 1907 beskrev den japanske biokemiker Kikune Ikeda, mens han studerede smagsegenskaberne af traditionelle japanske retter tilberedt af kombu-tang, en ny type smagsoplevelse - umami . Fra 40 kg Saccharina japonica isolerede videnskabsmanden 30 g glutaminsyre , som viste sig at være ansvarlig for den karakteristiske smag. I 1908 begyndte Ikeda-virksomheden kommerciel produktion af et nyt krydderi, mononatriumglutamat [15] .

I 2010 sekventerede et internationalt hold af forskere genomet af brunalgen Ectocarpus siliculosus . Takket være dette blev det muligt at bruge denne organisme som et modelobjekt til at studere spørgsmål relateret til brunalgers biologi, især fremkomsten af ​​multicellularitet [16] .

Se også

Noter

  1. ↑ Adl, S.M.; et al. Den nye klassifikation på højere niveau af eukaryoter med vægt på protisters taksonomi //  Journal of Eukaryotic Microbiology  : tidsskrift. - 2005. - Bd. 52 , nr. 5 . - S. 399-451 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . — PMID 16248873 .  
  2. ↑ D.K. Zerov. Essay om fylogeni af avaskulære planter. - K .: Videnskabelig tankegang, 1972. - 316 s.
  3. ↑ Ariztia, EV; Andersen, R.A.; Sogin, ML En ny fylogeni af kromofyt-alger ved hjælp af 16S-lignende rRNA-sekvenser fra Mallomonas papillosa (Synurophyceae) og Tribonema aequale (Xanthophyceae)  (engelsk)  // Journal of Phycology  : journal. - 1991. - Bd. 27 , nr. 3 . - S. 428-436 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x .
  4. ↑ Bailey, JC, RR Bidigare, SJ Christensen og RA Andersen. 1998. Phaeothamniophyceae classis nova.: en ny linie af kromofytter baseret på fotosyntetiske pigmenter, rbcL-sekvensanalyse og ultrastruktur. Protist 149: 245-263.
  5. ↑ Medlin, LK; et al. Fylogenetiske forhold mellem 'gyldne alger' (haptofytter, heterokont-kromofytter) og deres plastider // Plants Systematics and Evolution  : journal  . - 1997. - Bd. 11 . - S. 187-219 .  
  6. ↑ Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. Molekylær udvikling af 5S ribosomalt RNA fra røde og brune alger (engelsk)  // Japanese Journal of Genetics  : tidsskrift. - 1986. - Bd. 61 , nr. 2 . - S. 169-176 . doi : 10.1266 /jjg.61.169 .  
  7. ↑ Guiry, MD & Guiry, GM 2013. AlgaeBase Arkiveret 12. oktober 2009 på Wayback Machine . Verdensomspændende elektronisk publikation, National University of Ireland, Galway
  8. ↑ A. I. Usov, M. I. Bilan. Fucoidaner er sulfaterede polysaccharider fra brunalger. // Fremskridt inden for kemi. - 2009. Bind 78. - s. 846-862.
  9. ↑ IUCN Red List hjemmeside  (downlink)
  10. ↑ Albertus J. Smith. Medicinske og farmaceutiske anvendelser af naturprodukter af tang: En gennemgang. // Journal of Applied Physiology. — 2004. Bd. 16.-s. 245 - 262.
  11. ↑ Dennis J. McHugh. En guide til tangindustrien. - De Forenede Nationers Fødevare- og Landbrugsorganisation, 2003. - 106 s.
  12. ↑ P. Ruperez. Mineralindhold i spiselige havtang. // Fødevarekemi. — 2002. Nej. 79.-s. 23 - 26.
  13. ↑ V. N. Korzun, A. M. Parats, A. P. Matvienko. Problemer og udsigter til forebyggelse af jodmangelsygdomme i befolkningen i Ukraine. // Endokrinologi. - 2006. V.11, nr. 2. - s. 187-193.
  14. ↑ V. N. Korzun, V. I. Saglo, A. M. Parats. Ernæring i en storstilet ulykke og dens konsekvenser. // Ukrainsk lægetidsskrift. - 2002. nr. 6 (32). - Med. 99 - 105.
  15. ↑ Stof med sind: smag. - Populær mekanik (utilgængeligt link) . Dato for adgang: 22. januar 2014. Arkiveret fra originalen 30. januar 2014. 
  16. ↑ JM Cock et al. Ectocarpus-genomet og den uafhængige udvikling af multicellularitet i brune alger. // Natur - 2010. . Dato for adgang: 22. januar 2014. Arkiveret fra originalen 5. oktober 2013.

Litteratur

Links