Escape (botanik)

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 24. maj 2021; checks kræver 9 redigeringer .

Skud ( lat.  córmus ) er et af de vigtigste vegetative organer hos højere planter , der består af en stilk med blade og knopper placeret på den .

Undslippe fylogeni

I fylogenesen opstod skud som en tilpasning til en terrestrisk livsstil som følge af omdannelsen af ​​bladløse cylindriske organer - telomer  - i næsehorn . Fremkomsten af ​​skud (det vil sige bladrige stængler) er den største aromorfose i planteverdenens historie på Jorden. På grund af bladenes flade form steg den fotosyntetiske overflade kraftigt, og den tilhørende stigning i transpiration bidrog til udviklingen af ​​ægte rødder i planter som perfekte organer til at absorbere vand og mineralsalte.

Undslippe ontogeni

Ved ontogenese udvikler skuddet sig fra embryoets knopper , enten fra aksillære eller tilfældige knopper . Således er nyren et rudimentært skud. Når frøet spirer fra spireknoppen , dannes det første skud på planten - dets hovedskud eller førsteordensskud .

Fra hovedskuddet dannes sideskud , eller skud af anden orden , og når forgrening gentages - af tredje orden osv.

Tilfældige skud dannes af utilsigtede knopper.

Sådan dannes systemet af skud, repræsenteret af hovedskud og sideskud af den anden og efterfølgende ordrer. Skudsystemet øger plantens samlede kontaktareal med luften.

Afhængigt af den udførte funktion skelnes skud som vegetative, vegetativ-generative og generative. Vegetative (umodificerede) skud, bestående af en stilk, blade og knopper, og vegetativ-generative (delvis modificerede), der desuden består af en blomst eller blomsterstand , udfører funktionerne i lufternæring og giver syntesen af ​​organiske og uorganiske stoffer . I generative (fuldstændigt modificerede) skud forekommer fotosyntese oftest ikke, men der dannes sporangier , hvis opgave er at sikre plantens reproduktion (en blomst hører også til sådanne skud).

Skuddet, som blomsterne er dannet på, kaldes blomstrende skud eller stilk (nogle gange forstås udtrykket "stilk" i en mere snæver betydning - som den del af stilken , hvorpå blomsterne er placeret ).

Vigtigste flugtorganer

Et vegetativt umodificeret skud er et enkelt planteorgan, der består af en stilk , blade og knopper , dannet af en fælles række af meristemer (skudvækstkeglen) og har et enkelt ledende system. Stængler og blade, som er de vigtigste strukturelle elementer i skuddet, betragtes ofte som dets konstituerende organer, det vil sige organer af anden orden. Derudover er den obligatoriske tilknytning til flugten nyrerne. Det vigtigste ydre træk, der adskiller skuddet fra roden  , er tilstedeværelsen af ​​blade.

Escape er karakteriseret ved metamerism , det vil sige vekslen mellem identiske dele - metamerer . Bladene er arrangeret på stilken i en bestemt rækkefølge, i overensstemmelse med typen af ​​bladarrangement , og stængelafsnittet i niveau med bladoprindelsen kaldes node . Hvis bladets bund helt omgiver stilken, kaldes knuden lukket, ellers er den åben. Mellemrummene i stammen mellem tilstødende noder kaldes internoder . Hvert gentaget segment af skuddet, som inkluderer en knude med en internode under den, samt blade og knopper placeret på dette segment, kaldes en metamere. Vinklen mellem bladet og den overliggende internode kaldes bladaksen eller bladaksen.

Funktioner ved skudvækst

I det sæsonmæssige klima på tempererede breddegrader er væksten og udviklingen af ​​skud fra knopper periodisk . I buske og træer , såvel som i de fleste flerårige græsser , sker dette en gang om året - i foråret eller forsommeren, hvorefter overvintringsknopper af det næste år dannes, og i slutningen af ​​sommeren - om efteråret slutter skudvæksten. Skud, der vokser fra knopper i én vækstsæson én gang om året, kaldes årsskud .

Dannelsen af ​​nye skud fra nyrerne i løbet af det astronomiske år kan dog gentages. Hos planter, når deres vækstcyklus består af flere vækstperioder, adskilt af svage hvileperioder, kaldes voksende skud elementære . Så to elementære skud om året dannes ofte i eg : den første - om foråret, den anden - midt om sommeren; skud fra sommerperioden kaldes Ivanova. I citrus , tebusk og mange tropiske træer dannes 3-7 elementære skud om året. I mange flerårige græsser er års- og grundskud ikke tydeligt afgrænset.

Skudsystemet hos urteagtige polykarpere består af skud, der ikke dør fuldstændigt efter frugtsætning, men deres basale områder med fornyelsesknopper bevares. Disse er de såkaldte monokarpiske skud . Afhængigt af varigheden af ​​perioden fra knopåbning til frugtsætning er de opdelt i monocykliske (skududviklingscyklussen afsluttes inden for en vækstsæson), dicyklisk (to år) og polycyklisk (tre eller flere år). Skud, der dør før blomstring og frugtsætning, kaldes skud med en ufuldstændig udviklingscyklus .

Forgreningsskud

Forgrening er processen med dannelse af nye skud og arten af ​​deres relative position på stilken, den flerårige gren og rhizom [1] .

Da skuddet er et aksialt organ, har det et apikalt meristem , som giver mulighed for ubegrænset vækst i længden. En sådan vækst ledsages af mere eller mindre regelmæssig forgrening af skuddet. I lavere planter opstår der som følge af forgrening en forgrenet thallus (thallus), i højere planter dannes systemer af skud og rødder . Forgrening giver dig mulighed for gentagne gange at øge den fotosyntetiske overflade og forsyne planten med organiske stoffer.

Filialtyper

Flere typer forgrening observeres i forskellige planter: dikotomisk , monopodial , sympodial . Ved dikotom forgrening deler vækstkeglen sig i to. Med monopodial forgrening fungerer den apikale knop hele livet og danner hovedskuddet (førsteordens akse), på hvilken akser af anden orden udvikles i den akropetale sekvens, på dem - af tredje orden osv. Med sympodieal forgrening, en af de øvre aksillære knopper danner en akse anden orden, der vokser i samme retning som 1. ordens akse, og forskyder sin døende del til siden. For første gang blev en sådan opdeling foreslået af den tyske botaniker Pfitzer i slutningen af ​​det 19. århundrede.

Dikotom forgrening

Dikotom forgrening er den mest primitive type forgrening, observeret både i lavere planter og i nogle højere planter (f.eks. hos moser [2] , Lycopsider [3] , nogle karsporer [4] ). Ved dikotom forgrening deles vækstkeglen i to, de nydannede spidser er også delt i to, og så videre.

Der er såkaldt isotomisk dikotom forgrening (de resulterende grene er lige store) og anisotome (hvor de resulterende grene er ulige) [1] .

Monopodial forgrening

Monopodial forgrening er det næste trin i udviklingen af ​​skudforgrening. Hos planter med en monopodie type skudstruktur bevares den apikale knop i hele skuddets levetid. Den monopodie type forgrening findes ofte blandt gymnospermer [5] , og findes også i mange angiospermer (for eksempel i mange arter af palmer samt planter fra orkidéfamilien  - gastrochilus , phalaenopsis og andre). Nogle af dem har et enkelt vegetativt skud (for eksempel er Phalaenopsis behageligt ).

Monopodiale planter  - det udtryk, der oftest bruges i beskrivelsen af ​​planter af tropisk og subtropisk flora, såvel som i populærvidenskabelig litteratur om indendørs og drivhus blomsterdyrkning .

Monopodiale planter kan variere betydeligt i udseende. Blandt dem er der rosetter, med et aflangt skud, busket.

Sympodial forgrening

Hos planter med en sympodial skudstruktur dør den apikale knop , efter at den er afsluttet, af eller giver anledning til et generativt skud. Efter blomstringen vokser dette skud ikke længere, og et nyt begynder at udvikle sig ved bunden [6] . Skuddets struktur hos planter med en sympodial forgrening er mere kompliceret end hos planter med en monopodietype ; sympodial forgrening er en evolutionært mere avanceret form for forgrening. Ordet "sympodial" er dannet af andet græsk. συν- ("sammen") og πούς ("ben").

Sympodial forgrening er karakteristisk for mange angiospermer: for eksempel linder , piletræer [7] og mange orkideer .

Hos orkideer, ud over de apikale, danner nogle sympodiale orkideer også laterale blomsterstande, der udvikler sig fra knopper placeret i bunden af ​​skuddet ( Pafinia comb ). Den del af skuddet, der presses mod underlaget, kaldes rhizomet. Den er som regel placeret vandret og har ikke ægte blade, kun skællende. Et reduceret, næsten ikke skelneligt rhizom forekommer i mange Masdevallia, Dendrobiums og Oncidiums; godt skelneligt og fortykket - i cattleyas og lelias, aflange - i bulbophyllums og colins, når 10 eller flere centimeter. Den lodrette del af skuddet er ofte fortykket og danner den såkaldte tuberidium eller pseudobulb. Pseudobulbs kan have forskellige former - fra næsten sfæriske til cylindriske, kegleformede, kølleformede og aflange, der ligner rørstængler . Pseudobulbs er opbevaringsorganer.

Sympodiale planter  - det udtryk, der oftest bruges til at beskrive planter af tropisk og subtropisk flora, såvel som i populærvidenskabelig litteratur om indendørs og drivhus blomsterdyrkning .

  • Bulbophyllum grandiflorum . Curtis' botaniske magasin vol. 127 ser. 3 nr. 57 fane. 7787, 1901

  • Cirrhopetalum macraei . Curtis' botaniske magasin vol. 127 ser. 3 nr. 57 fane. 7787, 1901

  • Oncidium dasystyle . Curtis' botaniske magasin vol. 127 ser. 3 nr. 57 fane. 7787, 1901

  • Dendrobium senil . Curtis' botaniske magasin vol. 127 ser. 3 nr. 57 fane. 7787, 1901

På de første stadier af evolutionen vokser de apikale meristem af begge grene af hver gaffel med samme hastighed, hvilket fører til dannelsen af ​​identiske eller næsten identiske dattergrene. Denne lige dikotomi (isotomi) er den oprindelige type dikotomisk forgrening. Det var karakteristisk for nogle rhinophytter, men forekommer også i nogle moderne lycopsider og bregner, samt i psilot ( Psilotum ). Som følge af den ulige vækst af to dattergrene, når den ene af grenene er noget foran den anden, bliver en lige dikotomi til en ulige dikotomi ( anisotomi), meget godt udtrykt i den primitive uddøde devonslægt Horneophyton .

Udvikling af filialtyper

Shoot modifikationer ( metamorfose )

Skuddet er plantens mest varierende udseende organ. Dette skyldes ikke kun den generelle multifunktionalitet af vegetative organer , der opstod i evolutionsprocessen , men også de ændringer, der sker i processen med planteontogenese , på grund af tilpasning til en række forskellige miljøforhold og i dyrkede planter - under menneskets indflydelse.

Udvalget af skudmetamorfoser er meget bredt: fra en lille afvigelse fra den typiske struktur til stærkt modificerede former. Hoved- og sideskud på planter, knopper og blade kan forvandles .

Hovedtypen af ​​skud på en grøn plante er et luft-(luft) assimilerende skud, der bærer grønne blade af den midterste formation på aksen. Assimilerende skud er dog ikke det samme. Ofte, sammen med fotosyntesens hovedfunktion , har disse skud også andre: aflejring af reserver og støttefunktionen (for det meste i flerårige stængler), vegetativ reproduktion (krybende skud, vipper).

Ændring af underjordiske skud

Skud, der lever under jorden, under påvirkning af et kompleks af forhold, der er skarpt forskellige fra det terrestriske miljø, har næsten fuldstændigt mistet funktionerne i fotosyntesen og erhvervet andre lige så vigtige vitale funktioner, såsom at lette overførslen af ​​en ugunstig periode, lagring af næringsstoffer, vegetativ fornyelse og planteformering. Modificerede underjordiske skud omfatter: rhizom , caudex , underjordisk stolon og knold , løg , knold .

Rhizom , eller rhizom  - et underjordisk skud med skællende blade af den nederste formation, knopper og utilsigtede rødder. Tykke, stærkt forgrenede krybende jordstængler er karakteristiske for sofagræs , korte og ret kødfulde - for kupena , iris , meget tyk - for kapsler , åkander .

Caudex  er et flerårigt organ af skudoprindelse af flerårige urter og buske med en veludviklet pælerod , der holder sig i hele plantens levetid. Sammen med roden tjener den som et sted for aflejring af reservestoffer og bærer mange fornyelsesknopper , hvoraf nogle kan være i dvale. Der er mange caudex-planter blandt skærme ( femur , ferula ), bælgplanter ( lucerne , lupiner ), kompositter ( mælkebøtte , malurt , ru kornblomst ).

Underjordisk stolon  - et årligt aflangt tyndt underjordisk skud med underudviklede skællende blade. I de fortykkede ender af stolonerne kan planter akkumulere reservestoffer og danne knolde eller løg ( kartofler , stoloner , adoxas ).

Stængelknolden er et modificeret skud med en udtalt lagringsfunktion af stænglen  , tilstedeværelsen af ​​skællende blade, der hurtigt skaller af, og knopper, der dannes i bladenes aksler og kaldes øjne ( kartoffel , jordskok ).

Løget  er et underjordisk (sjældent over jorden) stærkt forkortet specialiseret skud, hvor reservestoffer aflejres i skæl af bladagtig natur, og stilken omdannes til en bund . Pæren er et typisk organ for vegetativ fornyelse og reproduktion. Løg er karakteristisk for enkimbladede planter fra familien Liliaceae ( lilje , tulipan , løg ), amaryllis ( amaryllis , narcissus , hyacint ) osv. Som en undtagelse findes de også i tokimbladede planter  - hos nogle arter af okse og smørurt .

Knollen  er et modificeret underjordisk forkortet skud med en tyk stængel, der opbevarer assimilater , utilsigtede rødder, der vokser fra undersiden af ​​knolden, og bevarede tørrede bladbunde (membranskæl), som tilsammen danner et beskyttende dække. Knolde har Colchicum , Gladiolus , Ixia , Safran .

Ændringer af overjordiske skud

En usædvanlig livsstil og / eller tilpasning til de særlige betingelser for eksistensen af ​​planter fører til forskellige modifikationer af skuddene. På samme tid kan skud tjene ikke kun til at opbevare næringsstoffer, reproducere og reproducere planter, men også udføre andre funktioner. Der er hyppige tilfælde, hvor ikke hele skuddet er modificeret, men kun dets blade, og nogle af deres metamorfoser ligner udadtil og funktionelt skudmetamorfoser ( torne , antenner ).

Overjordiske stoloner og overskæg -  skudmetamorfose , der tjener til vegetativ formering, er et sympodium bestående af overjordiske skud af vegetativ formering af stigende orden. Tjener til at fange området og genbosættelse af datterindivider . For eksempel har en krybende staude (Ajuga reptans) en vippe , den bærer grønne blade, deltager i fotosyntesen , reproduktionsfunktionen på denne måde er ikke den eneste. Men i nogle planter er sådanne skud udelukkende specialiseret til reproduktion - de bærer ikke grønne blade, de er tynde og skrøbelige, de har meget aflange internoder , efter at have rodfæstet deres apikale knop, kollapser de hurtigt. Et eksempel er knurhår af vilde jordbær (Fragaria vesca) .

Tornen  er et stærkt lignificeret, bladløst, forkortet skud med en skarp spids. Rygge af skudoprindelse udfører hovedsageligt en beskyttende funktion. I det vilde æbletræ , vildt pæretræ , afførende havtorn ( Rhamnus cathartica ), bliver korte skud til torne, har begrænset vækst og ender i en spids. Hos Gleditschia triacanthos dannes kraftige forgrenede pigge på stammer fra sovende knopper. Mange arter af tjørn har pigge, der dannes af aksillære bladknopper, hvilket topografisk svarer til sideskud.

Antenner  er et flagelleret, forgrenet eller uforgrenet skud med en metamerisk struktur, typisk blottet for blade. Stængelranker, som et højt specialiseret skud, udfører en understøttende funktion. Den uforgrenede lige del af ranken er den første internode af aksillærskuddet, og den snoede del svarer til bladet. Antenner er karakteristiske for planter, der ikke selvstændigt kan opretholde en lodret (ortotrop) position. Hos den blå passionsblomst ( Passiflora edulis ) er antennerne aksillære monopodieskud placeret i bladenes aksler, ligesom blomster. De forgrenede ranker af vinstokken ( Vitis ) er enderne af sideskudene af monochasia . I parthenocissus er enderne af rankerne modificeret til fastgørelsessugere . Antenner af skudoprindelse er også dannet i repræsentanter for græskarfamilien ( agurk , melon , vandmelon , græskar ).

Et kålhoved  er et saftigt organ, der dannes i almindelig kultiveret kål. Den adaptive form af kålhovedet opstod som en modifikation af en del af rosetten.

Cladodium  er et modificeret sideskud med evnen til at vokse sig langt, med grønne flade lange stængler, der fungerer som et blad . Som et fotosynteseorgan har cladodium et veludviklet klorofylbærende væv placeret under epidermis . Planter med cladodias omfatter fladblomstret mühlenbeckia ( Muehlenbeckia platyclada ), Decembrist-kaktus ( Zygocactus truncatus ), sydlig carmichelia ( Carmichaelia australis ), colletia ( Colletia cruciata ) og stikkende pære ( Opuntia ).

Phyllocladium  er et modificeret bladlignende fladt sideskud med begrænset vækst og udfører et blads funktioner. Phyllocladier udvikler sig fra laterale knopper, så de findes altid i aksen på et lille hindeagtigt eller skællende blad. Ved at udføre funktionen af ​​fotosyntese får skuddene af phylloclades også udadtil en lighed med et blad, som manifesterer sig i begrænset vækst og fuldstændigt tab af den metameriske struktur. Fænomenet phylloclady er karakteristisk for sådanne planter som slagterkost , fejet væk , arter af slægterne asparges ( Asparagus ), phyllanthus ( Phyllanhtus ). Phyllocladia findes ikke kun i angiospermer , men også i nogle gymnospermer , især i en nåletræsplante fra Nogocarp- familien  - phyllocladus .

Rosetskud  - a) skud med stærkt forkortede internoder, som et resultat af hvilke alle blade er arrangeret i form af en roset. Skeln mellem basalrosetter , såsom plantain (Plantago) og højbladsrosetter , som cyperus (Cyperus)

b) unormale skud, der dannes på fyrretræer som følge af skader forårsaget af fyrretræer af nogle skadelige insekter, for eksempel en nonnesommerfugl osv.; sådanne skud er ekstremt korte og har totter af korte og brede nåle.

  • Rosetskud: basal roset (Plantago lanceolata)

  • Rosetflugt : højbladsroset (Cyperus diffusus)

  • Slagterkost ( Ruscus aculeatus) phyllocladia

  • Kålhoved (Brassica oleracea)

  • Cladodia i Muehlenbeckia (Muehlenbeckia complexa)

Se også

forkortede skud

Noter

  1. ↑ 1 2 Forgreninger  // Biologyː Encyclopedia / Ed. M. S. Gilyarova. - M . : Great Russian Encyclopedia, 2003. - S. 93b . — ISBN 5-85270-252-8 .
  2. ↑ Arkiveret kopi . Dato for adgang: 15. januar 2009. Arkiveret fra originalen 30. oktober 2007.
  3. ↑ Lycopsoid (utilgængeligt link) . Dato for adgang: 15. januar 2009. Arkiveret fra originalen 25. oktober 2011. 
  4. ↑ Redigeret af A. L. Takhtadzhyan, chefredaktør corr. USSR Academy of Sciences, prof. A.A. Fedorov. Rod, stilk og blad // Planteliv: i 6 bind. — M.: Oplysning. . - 1974. // Biologisk Encyklopædi
  5. ↑ Planteforgrening . Dato for adgang: 15. januar 2009. Arkiveret fra originalen 12. juli 2008.
  6. ↑ [www.diclib.com/cgi-bin/d1.cgi?l=ru&base=bse&page=showid&id=64893 Sympodium / fra græsk sýn - sammen med pús kønssag podós]
  7. ↑ Forgrening . Dato for adgang: 15. januar 2009. Arkiveret fra originalen 4. marts 2009.

Litteratur

  • Andreeva I.I., Rodman L.S. Botanik. - M. : KolosS, 2005. - S. 172-175. - 3000 eksemplarer.  - ISBN 5-9532-0114-1 .
  • Trommer E. I., Zaichikova S. G. Botanik: lærebog. til stud. universiteter. - M . : Publishing Center "Academy", 2006. - S. 82-85. - 3000 eksemplarer.  — ISBN 5-7695-2656-4 .
  • Botanik. Lærebog for universiteter: i 4 bind T. 1. Cellebiologi. Anatomi. Morfologi. Baseret på lærebogen af ​​E. Strasburger / Ed. A.K. Timonina, V.V. Chuba. - M . : Publishing Center "Academy", 2007. - T. 1. - S. 261-266. - 3000 eksemplarer.  — ISBN 978-5-7695-2744-9 .
  • Botanik med det grundlæggende i phytocenologi: Anatomi og morfologi af planter: Proc. for universiteter / Serebryakova T. I. et al. - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - S. 341-365. - 2000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  • Korovkin OA Anatomi og morfologi af højere planter: en ordbog over termer. - M . : Bustard, 2007. - 272 s. - ISBN 978-5-358-01214-1 .
  • Lotova L. I. Botanik: Morfologi og anatomi af højere planter: Lærebog. - M. : KomKniga, 2007. - S. 312-321. - 1500 eksemplarer.  - ISBN 978-5-484-00698-4 .
  • Nukhimovsky E. L. Fundamentals af biomorfologi af frøplanter: Habitus og vækstformer i organiseringen af ​​biomorfer. - M . : Overlay, 2002. - T. 2. - 859 s. - 750 eksemplarer.  - ISBN 5-85493-067-6 .
  • Smirnova E. S. Morfologi af orkidéskudsystemer. — M.: Nauka, 1990.
  • Timonin A. K. Botanik: i 4 bind - M . : Publishing Center "Academy", 2007. - T. 3. - S. 52-69. - 3000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-7695-3184-2 .
  • Tropiske og subtropiske planter. Samlinger af den vigtigste botaniske have ved USSR Academy of Sciences (Cactaceae-Compositae). — M.: Nauka, 1976.
  • Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botanik: lærebog. til stud. universiteter . - Sankt Petersborg. : Spetslit, forlaget SPHFA, 2003. - S.  129 -132. - 5000 eksemplarer.  — ISBN 5-299-00237-8 .

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier