tusindben | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BregnerKlasse:bregnerBestille:TusindbenedeFamilie:TusindbenedeSlægt:TusindbenUdsigt:tusindben | ||||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||||||
Polypodium vulgare L. , 1753 | ||||||||||||||
Synonymer | ||||||||||||||
Polypodium virginianum L. | ||||||||||||||
|
Almindelig tusindben , eller sødbregne [1] ( lat. Polypódium vulgáre ) er en art af urteagtige bregner af familien tusindben ( Polypodiaceae ). Tidligere betragtet som en udbredt taxon over hele verden, især på den nordlige halvkugle. Siden anden halvdel af det 20. århundrede har sådanne optegnelser svaret til et kompleks af mere end et dusin arter, som inkluderer Polypodium vulgare , snævert betragtet som en krydsning mellem Polypodium sibiricum og P. glycyrrhiza . Det er almindeligt i Europa og Vestasien. Den vokser i en række forskellige levesteder - i skove, på klipper og mure. Især tidligere blev den brugt som lægeplante, nogle gange eller lokalt som spiselig (især i tider med hungersnød), og jordstænglerne blev kaldt "sød bregne" på grund af deres søde smag. Tusindben dyrkes nogle gange som en prydplante, inklusive originale prydkultivarer, der er meget forskellige fra artsplanterne.
Fordelt i den tempererede del af den nordlige halvkugle (skov, bjerg-skov, subalpine, bjerg-tundra-zoner), på en række steder i den tempererede zone på den sydlige halvkugle .
I den tidligere brede systematiske præsentation omfattede Polypodium vulgare omkring et dusin af de i øjeblikket anerkendte arter, hvis udbredelse dækker store områder af den nordlige halvkugle, herunder Nordamerika, så artens udbredelse er bredt repræsenteret i gamle kilder [2] .
Under moderne forhold findes den i næsten hele Europa, med undtagelse af nogle øer i Middelhavet , i det vestlige Asien, der når det nordvestlige Kina (Autonomous Region of Xinjiang ) [3] [4] og Buryatia i Rusland [4] . Arten er blevet rapporteret fra Marokko fra Toubkal- massivet [5] , og vokser også langt fra sit tætte udbredelsesområde i det sydlige Afrika [4] [6] , på Kerguelen-øerne og i Fjernøstasien fra Sakhalin til Korea [4] . Som indført art er den udbredt i New Zealand [4] [7] . Årsagen til uenigheden af udbredelsesområdet for den almindelige tusindben og taxa, fra hvis krydsning arten stammer fra (forekommer sammen i det nordøstlige Asien og det nordvestlige Nordamerika), er endnu ikke blevet forklaret [8] .
I Rusland vokser den i den europæiske del (Karelian-Murmansk, Dvinsk-Pechora, Ladoga-Ilmensky, Øvre Volga (sjælden), Volga-Kama (øst), Volga-Don (øst), Sortehavet, Krim-floristiske regioner), i Kaukasus , i Sibirien (Obsky (sjældent), Altai, Daursky floristiske regioner), i Fjernøsten ( Primorye , Sakhalin (syd), Kuriles (syd)) [9] .
Den eneste bregne er en epifyt , der vokser i det centrale Rusland.
I Polen er den almindelige tusindben udbredt, især i bjergene [10] [11] , men i nogle områder er den sjældnere eller fraværende, især i den nordlige del af Podkarpackie Voivodeship , forskellige dele af Masovien og Podlaskie Voivodeships [11 ] .
En produktiv og veletableret hybrid, den overgangsmæssige tusindben Polypodium interjectum , findes i Vest- og Centraleuropa, der når øst til udkanten af Moskva og Krim. I Polen kendes arten kun fra Kaczava-foden [12] og er også blevet rapporteret i nærheden af Szczecin [13] [14] . I Polen er en steril, men langlivet og vegetativt reproducerende hybrid mellem tusindbenet og overgangen mere almindelig - Polypodium × mantoniae . Den er kendt fra en række lokaliteter i Nedre Schlesien og højlandet, samt fra enkelte lokaliteter i det nordlige Polen - på øen Wolin og i området ved Brodnica-søen [15] .
Den vokser i klippespalter og på mosbevoksede sten, skravl, under skovkronen.
Lavtvoksende stedsegrøn bregne med læderagtige, palmeagtige blade op til 20 cm lange.
Jordstænglen er krybende, noget fladtrykt, når op til 40 cm i længden og op til 7 mm tyk [16] . Den er dækket af gyldenbrune skæl fra børstet til lancetformet [13] , med stumpe eller skarpe udvækster langs kanterne, der når 3,5-4 mm i længden [13] . Jordstænglen har en sødlig smag, på grund af hvilken den fik det populære navn "sød rod".
Bladene vokser enkeltvis i to rækker fra oversiden af rhizomet. De har en lang bladstilk (normalt 5–10 cm lang, stråfarvet, skællende ved bunden, glat over [3] ) og når normalt 25 [17] –30 [3] cm i længden, sjældent op til 40 cm [ 10] og undtagelsestilfælde op til 60 cm [13] . Bladbladet er mørkt og lysegrønt, sjældent grågrønt [18] , lancetformet (mærkbart tilspidset mod toppen og let mod bunden) [10] , nogle gange, især hos planter fra skyggefulde steder, næsten ligesidet [19] [12] . Den er enkeltfjedret, omvendt, noget læderagtig, hårløs, mørkegrøn [10] . Bladsegmenter, sædvanligvis 12-15 par, har en bred base, hel eller sjældent, uregelmæssig [10] og stump [13] takket, afrundet i spidsen [10] og sjældent spids [18] . De nederste segmenter er normalt hverken rettet opad eller aflange [13] . Medianvener passerer gennem individuelle bladsegmenter, hvorfra laterale vener divergerer til siderne og deler sig op til 2-3 gange [10] , med let fortykkede, svage ender, der ikke når kanterne af bladbladet [10] .
Sporangier opsamles fra runde klynger af sporer [13] , dannet på undersiden af bladbladet, i to rækker i enderne af de øverste grene af sidevenerne, i nogen afstand fra bladets kanter. Parafyser er fraværende inde i pileus [17] . Sporerne er ikke indkapslede [10] . Sporering (annulus) med 10-15 (sjældent 8 til 20) fortykkede celler [13] . Mellem dem og bunden af sporestænglen er der normalt én tyndvægget basalcelle [18] [20] . Sporebunken er til at begynde med grøn, derefter bliver ringen af fortykkede celler, der omgiver sporerne, gylden (et karakteristisk træk ved denne art), hvorefter sporerne bliver gule og til sidst brune [21] .
Sporer når 55-77 µm i længden og 45-50 µm i bredden. De er lysegule, bønneformede. Sporevæggen er dækket af langsgående papiller arrangeret i rækker mod arret på den konkave side [10] . Sporer modnes i den første halvdel af sommeren [22] .
Sorierne er arrangeret i to rækker langs den centrale vene , de er oprindeligt gyldne, senere mørkere.
Lignende arter fundet i EuropaPå trods af en række forskelle i den morfologiske struktur mellem typiske prøver af forskellige nært beslægtede arter, er der en så høj grad af variabilitet mellem dem, at kun en analyse af mikroskopiske træk (antallet af fortykkede celler, der danner en sporering, antallet af celler mellem sporeringen og sporeskaftet, længden af stomatomer og sporer) [20] kan give tillid til den taksonomiske diagnose.
I overgangsperioden tusindben Polypodium interjectum Shivas. skæl på rhizomet er brede ved bunden, ovale-lancetformede eller aflange, når 4-6 mm i længden. Dens blade bliver 50, nogle gange 70 cm lange [13] , sædvanligvis grågrønne [18] og smalt ægformede i omridset. Segmenterne er hele eller skarpt takkede; epifyserne er nogle gange aflange og let forhøjede [13] [23] . Spidserne af bladsegmenterne er spidse til afrundede [23] . Laterale nerver deler sig 3-4 gange. Sporevilli er elliptiske [23] og sædvanligvis lidt mindre end dem hos P. vulgare [18] . Sporeringen er dannet af 6-10 (sjældent op til 12) fortykkede celler [13] med 2-4 basalceller ved deres base [18] [20] . Denne art vokser oftere i let basiske [23] og mere skyggefulde [17] levesteder end den almindelige tusindben.
Som en steril hybrid, Polypodium ×mantoniae Rothm. udmærker sig ved små, ovale sporeklynger, hvori de fleste sporer er skrumpede og kun få i klasen udvikles, og disse indeholder også sporer, der ikke er i stand til at spire. Disse planter er på grund af heterose sædvanligvis mere farverige end forældretaxa og er meget vegetativt fordelt [8] - normalt i store pletter. Spidserne af bladsegmenterne er normalt let spidse [24] .
Polypodium cambricum L. foretrækker levesteder rige på calciumcarbonat. Bladene er bredt ægformede til trekantede, med de nederste segmenter tydeligt hævet opad (i forhold til resten af lappens plan). Randene af segmenterne er altid mere eller mindre tydeligt takkede, og enderne af segmenterne er normalt skarpe. Klynger af sporer er ovale. Det er også kendetegnet ved den konstante tilstedeværelse af parafyser i sporedynger (sjældent til stede i overgangsbregne, altid fraværende i almindelig bregne) [23] .
Sporer under optimale forhold spirer omkring 10 dage efter spredning. Før spiring danner sporer i cellen kloroplaster, som sammen med fedtdråber ophobes langs sømmen, langs hvilken sporen brister [10] . En sporecelle opstår fra sporens sprængte væg, som på dette udviklingsstadium udgør den basale (første) celle i udvæksten . Cellen forlænges hurtigt og danner "filament"-stadiet og begynder efter 30-40 dage at dele sig. De første lysebrune rhizoider dukker op fra basalcellen . Efter et par dage mere begynder filamentcellerne at dele sig på tværs og danner "vane"-stadiet [25] (det filamentøse gametofytstadium varer længere, når udviklende planter har høj tæthed [26] ). Senere dannes en hjerteformet gametofyt i form af en grøn thallus , med flere lag af celler i den centrale del (deraf navnet "pude"), her dannes granulat. Forvingen når op til 5 mm i diameter [25] . Antheridier udvikles omkring 50 dage efter spiring (de kan dannes så tidligt som blad- og filamentstadiet), og archegonia udvikles 70 dage senere i den centrale del af forvingen. Befrugtning sker cirka 80 dage efter såning [10] . Sporofytembryoet deler sig og danner fire lapper, som giver anledning til en kort stilk indlejret i gametofytten og fodrer den udviklende unge plante, rod, første, lille blad og rhizomknopp [27] .
Den almindelige tusindben er en halvkryptofyt - dens knopper overvintrer på en krybende jordstængel [13] , dækket af overvintrende sterile blade og en del af frugtbare blade, og sporerne er normalt allerede tomme. Blade, der var sporebærende i den foregående sæson, dør gradvist af og forsvinder i begyndelsen af den næste sommer. Nye blade dukker op på jordstænglerne fra april, og i maj begynder der at dannes sporer på efterfølgende blade [28] , som modnes og frigives fra juli til og med vinteren [28] , med et toppunkt for sporedannelse i august og september [13] . Sporer bevarer evnen til at spire i mange år, men hvert år falder den med 9 % (varigheden af gametofytudviklingen øges også med sporernes alder, og hyppigheden af udviklingsmæssige anomalier stiger) [29] .
Den almindelige tusindben er en tetraploid med 2n = 4x = 148 kromosomer [13] [30] .
Planten indeholder triterpenoider , steroider . Kulhydrater og beslægtede forbindelser (i%) blev fundet i jordstænglerne : saccharose 7,62-15,5, glucose og fructose 4,2, stivelse ; organiske syrer ( citronsyre , æblesyre , malonsyre ), æterisk olie , phenoler og derivater deraf, phenolcarboxylsyrer ( koffesyre , chlorogene ) og derivater deraf; tanniner (2,5-3,7%), fed olie , højere fedtsyrer ( palmitinsyre , oliesyre , linolsyre , stearinsyre ). Katekiner , flavonoider (herunder rutin ) blev fundet i luftdelen . Indholdet af tanniner i bladene når op på 4,1 % [9] .
Planten indeholder blandt andet: ecdyson (op til 1 % ecidosteron i tørvægt), osladin ( steroid saponin - en forbindelse 500 gange sødere end saccharose, og nogle kilder tilskriver det fejlagtigt 3000 gange sødme) [31] , chloroglucin , essentiel olie, tanniner (4,1% i blade), glykosider og phytosteroler [32] . Indholdet af saccharose i tør rhizom varierer fra 7,6 til 8,2 % (ifølge nogle kilder, mere end 15 % [33] ), hexoser og pentoser er til stede i mindre mængder [32] . Af de organiske syrer dominerer citron- og æblesyrer . Jordstænglen er karakteriseret ved et højt indhold af fire- og femringede triterpener. Ældre kilder rapporterer ofte også glycyrrhizin som en bestanddel af rhizomet, men dette bekræftes ikke af senere publikationer [32] . Fern æterisk olie indeholder: smørsyre , capronsyre, laurinsyre og ravsyre , methylsalicylat , estere af smørsyre og isovalerinsyre, fedtsyrer og harpikser, glucosider og saponiner . Jordstænglen indeholder store mængder kalium, natrium, calcium og magnesium, mindre mængder af mangan, aluminium, jern, barium, strontium og spormængder af kobber, sølv, nikkel og kobolt [32] . Flavonoler blev fundet i bregneblade : quercetin , rutin , nicotiflorin , såvel som chlorogensyre og andre. Sporerne indeholder carotenoider , men ikke flavonoider [32] .
Bregne rhizom er blevet beskrevet som sikkert til medicinsk og ernæringsmæssig brug ved moderate doser, og der er ikke rapporteret andre negative virkninger på menneskers sundhed end et sjældent og harmløst udslæt [32] . Denne plante er heller ikke giftig for dyr [34] . Ifølge andre kilder er planten giftig [9] .
Bregne rhizomet har en udtalt smag, beskrevet som lakridsagtig , med en let bagende og lav eftersmag. Lugten beskrives som temmelig ubehagelig [32] .
Foretrækker sur jord [35] , men vokser også på neutrale [14] . Den forekommer på tørre og friske, oligo- og mesotrofiske jorder, i skove af forskellige typer - løv- og nåletræer (også i nåletræsplantager [36] ), på skråninger, i klippespalter [14] og på bjerge [36] . Den bevokser også vægge (men sjældent kalksten) og træer med sur bark, især egetræer - det er en utilsigtet (fakultativ) epifyt [37] . I bjergene i Polen vokser den normalt i de nedre og øvre alpine skove og bjergoverdrev i en højde på op til 1300 m over havets overflade [38] . I den sydlige del af sit udbredelsesområde vokser den hovedsageligt i bjergområder og stiger der op til 3000 m over havets overflade [39] .
Arten er meget tolerant over for miljøbelastninger: den tolererer periodisk vandmangel, høje og lave temperaturer og saltholdighed [40] . Den vokser både i skygge og i helt åbne områder, dog i sidstnævnte tilfælde, når underlaget er fugtigt [37] .
I klassificeringen af plantesamfund anses denne art for at være karakteristisk for gruppeklassen Asplenietea rupestria [41] . Det er dog angivet, at arten tydeligt er knyttet til én række af samlingerne af Androsacetalia vandelii , der tilhører denne klasse, hvilket betyder, at den kun bør være en karakteristisk art for den [42] . Betragtes også som en karakteristisk art i krageskoven Empetro nigri-Pinetum [43] .
Bregnen bliver nogle gange gnavet af rådyr [44] . Bladene bliver nogle gange spist af minifluen Phytomyza scolopendri [45] [46] og spises også af: Eupteryx filicum , Monalocoris filicis og Myzus cymbalariellus (biller), Otiorhynchus sulcatus (biller), Heptamelus ochroleucus delic (Stromatterbouscer) og Psychoides filicivora (sommerfugle) [46] .
Arten Polypodium vulgare blev bredt anerkendt i det 19. århundrede og gennem det meste af det 20. århundrede som et variabelt og udbredt taxon på den nordlige halvkugle, inden for hvilket der blev identificeret sorter , der afspejlede morfologiske forskelle. Et dybere taksonomisk grundlag for denne variabilitet og behovet for at skelne mindre arter blev afsløret i anden halvdel af det 20. århundrede efter cytotaksonomiske undersøgelser og resultaterne af krydsningsforsøg. I sidste ende blev 10 diploide og 7 polyploide arter genkendt, herunder 6 allotetraploider og en allohexaploid , og en række sterile hybrider mellem dem, der danner det såkaldte Polypodium vulgare kompleks [2] . Forståelse af forholdet mellem disse taxaer er delvis blevet gjort muligt ved DNA-sekventering .
Krydsninger mellem forskellige bregnearter resulterer normalt i sterile hybrider, men i P. vulgare- komplekset blev krydsninger mellem forskellige taxaer ledsaget af kromosomfordobling, hvilket resulterede i 7 fertile polyploide hybrider . Polypodium vulgare- komplekset er blevet et af de bedst kendte eksempler på retikulær evolution [47] .
Hele komplekset er en søstergruppe til Polypodium plesiosorum- gruppen (de to grupper adskilte omkring 20,59 mya). Inden for P. vulgare- komplekset danner diploide arter fire klader , hvoraf to omfatter medlemmer fundet i Asien og Nordamerika, en til stede på Hawaii og en i Europa. Den sidste fælles forfader til disse klader dukkede op for omkring 13,6 millioner år siden, og differentiering til moderne arter fandt sted i løbet af de sidste par millioner år. Polypodium vulgare sensu stricto er et allotetraploid opnået ved at krydse diploide repræsentanter for to amerikansk-asiatiske klader - Polypodium glycyrrhiza D.C. Eaton og Polypodium sibiricum Sipliv. (begge arter findes i det nordlige Nordamerika og det østlige Asien) [2] .
Polypodium vulgare ss som allotetraploid er en af forældretaxaerne for den allohexaploide (6n) overgangsbregne Polypodium interjectum Shivas. . Den anden forælder er en diploid, Polypodium cambricum L. (2n diploid). Den samme forældreart danner også en steril hybrid - uden dobbelt kromosomdragt - Polypodium ×font-queri Rothm. (3n triploid). Hybriden Polypodium ×mantoniae Rothm er også steril. (5n - pentaploid), som opstår ved en tilbagekrydsning mellem P. interjectum og P. vulgare [30] .
Planten kan bruges som prydhave [9] , men anses for lite lovende [48] .
Jordstænglerne indgår i den hollandske farmakopé og bruges i homøopati ; i folkemedicin bruges det som blødgørende, slimløsende, smertestillende - mod hovedpine, gigt , gastralgi , artralgi , blå mærker (i form af kompresser); antiinflammatorisk, antiseptisk , vanddrivende , koleretisk (koleretisk effekt er eksperimentelt bekræftet), diaphoretisk, afføringsmiddel. I Bulgarien bruges rhizomer til bronkopneumoni , i Storbritannien - mod epilepsi [9] .
Den æteriske olie udvundet af jordstænglerne bruges i indisk medicin som afføringsmiddel; i veterinærmedicin - med cysticercose hos svin og drøvtyggere [9] .
Bladene bruges som slimløsende, appetitforstærker, mod dermatoser ; i Kaukasus - som et antitumorlægemiddel, med artralgi [9] .
Sporer til såning anbefales at samles sammen med blade i august og begyndelsen af september - når sporerne modnes. Blade med sporer lægges mellem ark papir, hvor de frigiver sporer (i form af lysegult støv). Ved indsamling af sporer direkte fra bladene er der risiko for at samle dem umodne eller indkapslet i sporer, hvor de senere kan spire. Det anbefales at så sporer i februar, hvilket giver gametofytter mulighed for at udvikle sig i den for dem optimale periode, dvs. i sommermånederne. Sporespiring sker i fugtig, humusrig jord eller på steriliseret tørv eller agar fugtet med mineralfattigt Knops medium [49] . Unge planter skal holdes meget fugtige. Det anbefales at plante toårige planter i jorden [33] .
Almindelig bregne formerer sig let in vitro -kultur - dens laterale knopper og apikale meristemer bevares let i en dehydreret tilstand (af denne grund omtales den nogle gange som en ressourceplante[40] . Jordstængler kan også deles, og dette gøres bedst om foråret [ 33] På grund af planternes vækst ved plantning anbefales det at holde en afstand mellem dem på omkring 30 cm [33] .
Planter vokser bedst i permeabel kompostjord [50] og humusjord [33] , i let og sandet jord, under forskellige lysforhold, bortset fra nord, både i sol og i halvskygge [34] og penumbra [33] . De er velegnede til dyrkning på periodisk tørre steder. Uden begrænsning kan de dække store områder [34] . Ved drivhusdyrkning vokser bregnen hele året og producerer systematisk nye blade og sporer [28] . Planter af denne art er meget frostbestandige - de kan dyrkes op til 3. vinterhårdhedszone [33] .
Følgende kultivarer er blevet avlet [50] :
Ifølge legender fra Norge opstod bregnen, da Maria af Nazareths modermælk dryppede ned i en klippespalte. I den forbindelse kaldes det "Mariebregne". På samme måde kaldes arten i Danmark for "Mariebregne" [32] .
I Polen, i Kielce-regionen , er der en legende om, at Maria og Josef, der flygtede fra Herodes, fodrede det sultne Jesusbarn med denne plante. Takket være Jesus, til minde om denne begivenhed, skulle bregnen miste sin bitterhed og blive mad for de sultne [51] .
I Podhale mente man, at bregne-rhizomer var den mest populære føde for vildsvin. I nærheden af Nowy Targa var bregnen hellig sammen med andre urter. I Przevorsk mente man, at et bregneafkog inspirerer til kærlighed hos den, som det gives til [51] .
Ordbøger og encyklopædier |
|
---|---|
Taksonomi |