Litronax [1] ( lat. Lythronax ) er en slægt af theropoddinosaurer af tyrannosauridfamilien , hvis fossile rester blev fundet i lagene af den campanske scene i staten Utah ( USA ). Slægten omfatter typen og eneste art Lythronax argestes [2] . Det generiske navn består af to græske ord: lythron - "blodig" og anax - "konge". Det var et stort, moderat bygget tobenet rovdyr, der kunne blive op til 7,4 meter i længden og nå en masse på 2,5 tons.
Lytronax er den ældste kendte tyrannosaurid. Den kendes fra et næsten komplet skelet , inklusive kraniet og underkæben . Dinosaurens øjne var vendt fremad, hvilket gav ham mulighed for stereoskopisk syn .
Lythronax kendes fra det mest komplette kendte tyrannosaurid-eksemplar fra det sydlige Laramidia . Omhyggelig udgravning af fossilerne tog næsten et år [3] . Nu er dette eksemplar udstillet på Utah Museum of Natural History i Salt Lake City (USA). Holotype - prøven UMNH VP 20200 blev genvundet fra Wauip Formation-stedet VP 1501 , beliggende i Grand Staircases-Escalante National Monument Kane County, Utah. Fossilerne blev opdaget i 2009 af Scott Richardson. Fossilerne blev genfundet fra den nederste del af den midterste horisont, som går tilbage til 80,75-79,6 millioner år siden, det vil sige, at selve dyrets alder er cirka 80 millioner år. Baseret på det stratigrafiske arrangement af fossilerne er det konkluderet, at Lythronax er den ældste kendte tyrannosaurid [4] .
Forfatterne af beskrivelsen navngav det nye taxon i analogi med Tyrannosaurus Rex. De ønskede at tilføje symbolik, da skeletanatomien af den fundne dinosaur gentager en række træk ved senere tyrannosaurider. Forskere besluttede at efterlade ordet "konge" i navnet uden at bruge ordet rex og kaldte dyret Lythronax - "bloody king". Til det specifikke navn blev ordet argestes valgt , hvilket betyder sydvestvinden i Homers poesi , med en reference til fundstedet - sydvestlige Utah [3] [4] .
Litronax kendes fra et ufuldstændigt skelet, og dets diagnostiske egenskaber omfatter et reduceret antal tandhuler i maxillaen, en konkav lateral kant på tanden, høje neurale buer i halshvirvlerne og en bred nedre kranie. Holotypeprøven består af højre mandibular ramus , begge næser, højre frontal , venstre jugal , venstre kvadrat , højre laterosphenoid, højre palatine , venstre dentary, venstre lamel, venstre surangular, venstre preartikulær , et ribben , caudal chevron , skambenet, venstre tibia og fibula , og II og IV venstre mellemfod . Alle forstenede knogler anerkendes som tilhørende ét voksent individ [4] .
Det blev beregnet, at længden af Litronax var 7,4 meter, og massen var 2,5 tons [3] [5] . Skallens talerstol er forholdsvis kort, mindre end to tredjedele af kraniets samlede længde. Kraniet som helhed ligner morfologisk dem hos Tyrannosaurus Rex og Tarbosaurus . Den stærke overkæbe har et heterodont arrangement af tænder - de første 5 tænder er meget større end de resterende 6. Ligesom andre tyrannosaurider indeholdt skambenet på Lytronax en stor, distalt udvidet fortykkelse (den såkaldte "sko"), som er cirka 65% af den samlede længde af skambenet. Den postkranielle morfologi ligner den for andre tyrannosaurider [4] .
Kraniet er velbevaret. Den har bibeholdt unikke egenskaber: en kort, smal talerstol, en bagtil udblændende nakkeknude og fremadvendte øjenhuler. Tidligere mente man, at disse karakteristika var dukket op i slutningen af Kridttiden, men opdagelsen af Lythronax skubbede udseendet af disse skeletelementer tilbage. Især de fremadvendte øjne gav dinosauren mulighed for stereoskopisk syn, som betragtes som et tegn på et rovdyr. Forfatterne af den originale beskrivelse bemærkede, at anterolateralt udfoldede øjenhuler, blandt andre tyrannosaurider, kun findes i tyrannosaurus og tarbosaurus [4] .
Formen og placeringen af Lytronax-kraniet hjælper med at forklare, hvordan tyrannosauriner kunne bide, hvilket igen hjælper med at forklare, hvordan de jagede og fodrede. Observationer viser, at typen af bid af denne tyrannosaurin var forskellig fra den for andre medlemmer af underfamilien. Forskerne kom til denne konklusion, fordi placeringen af kranier af andre tyrannosauriner nogle gange afveg betydeligt. Opdagelsen af lytronax antyder et helt andet billede af gruppens kranieudvikling end tidligere antaget [6] .
Lithronax' tænder er også velbevarede. Formen på tænderne lignede bananer, kun lidt mindre. De var udstyret med et takket hak og var ikke fladtrykte, men afrundede. Måske tjente tænderne deres ejer ikke kun til at bide kød af, men også til at knuse knogler [7] .
Lythronax argestes tilhører tyrannosauridfamilien - store coelurosaurer , hvis slægter de fleste kendes fra Asien og Nordamerika . En detaljeret fylogenetisk analyse , baseret på en datamatrix med 303 kraniale og 198 postkraniale træk, placerer denne dinosaur sammen med Teratophoneus i underfamilien Tyrannosaurine . Lythronax er søstertaxonen af kladen, der indeholder de Maastrichtske slægter Tarbosaurus og Tyrannosaurus og den sene Campanian Juchantyrannus [4] . Lythronax var sandsynligvis ikke en direkte forfader til Tyrannosaurus, men de to slægter delte en fælles forfader, der var endnu ældre end Lythronax [3] .
Tidlige undersøgelser antydede eksistensen af en landbro mellem Asien og Nordamerika, hvorigennem forskellige former for tyrannosauroider bevægede sig mellem kontinenterne. Ny forskning har sået tvivl om denne hypotese. Det er for nylig blevet foreslået, at næsten alle asiatiske tyrannosaurider er en del af den samme evolutionære afstamning. Det menes i øjeblikket, at der var separate evolutionære udstrålinger af nordlige og sydlige tyrannosaurider i Nordamerika, med Lythronax placeret i en del af den sydlige gruppe [4] . En undersøgelse af UMNH VP 16690-prøven understøtter denne hypotese [8] .
I en undersøgelse fra 2013 om dinosaurer i det sydlige Utah af Alan Titus og Mark Lowen blev der foreslået en opdeling af teratophonian, bistachieversor og lythronax taxa (eksemplar UMNH VP 20200). Det betyder, at tre eller flere tyrannosauridearter eksisterede i det vestlige indre bassin . Analyse har vist, at de tre sydlige tyrannosaurider danner en klade, med udelukkelse af alle andre tyrannosaurider fra de nordlige Campaniske formationer [8] .
Kladogrammet nedenfor afspejler resultaterne af en fylogenetisk analyse udført af en gruppe videnskabsmænd ledet af Jared Voris ( Voris et al. , 2020 ) [9] :
Eutyrannosauri |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Wauip- formationen er dateret for 81-76 millioner år siden [10] . I den periode, hvor Lythronax levede, oversvømmede det vestlige indre hav til det maksimale i sin historie, og adskilte næsten fuldstændigt det sydlige Laramidia fra resten af Nordamerika. Forskere har antydet, at det var isolationen af Laramidia, der hjalp tyrannosaurider med at få kraftige kæber. Det er muligt, at Laramidia var det oprindelige sted for fremkomsten af tyrannosauride-teropoder. Og lytronax var sandsynligvis det største rovdyr i sit økosystem [3] . Området, hvor dinosaurerne levede, omfattede søer, flodsletter og østlige floder. Wawip-formationen er en del af Grand Starcases-regionen, en stor sekvens af sedimentære lag, der strækker sig sydpå fra Bryce Canyon National Park gennem Zion National Park og ind i Grand Canyon . Tilstedeværelsen af hurtig sedimentation og andre tegn vidner om det fugtige årstidsklima, der hersker her [11] .
Lythronax delte sit levested med dinosaurer som saurolophinen Acristavus gagslarsoni og lambeosaurinen Adelolophus hutchisoni , ceratopsian Diabloceratops eatoni [12] og unavngivne ankylosaurer og pachycephalosaurer [13] . Hvirveldyr, der levede på samme tid som denne tyrannosaurin, omfattede ferskvandsfisk, mudderfisk , mange rokker og hajer , skildpadder som Compsemys , krokodiller [14] og lungefisk [15] . En hel del pattedyr levede i denne region: polytuberculates , cladotheria , pungdyr og placenta insektædere [16] . Lokale pattedyr var mere primitive end dem, der levede på stedet for den moderne Kaiparowitz formation . Talrige fossiliserede fodspor efterladt af krokodylomorfer , ornithischians og theropoder er blevet fundet i Wauip-formationen [17] .
I 2010 blev der fundet unikke fossile fodspor her, hvilket afspejler forholdet mellem kødædende dinosaurer og deres pattedyrs bytte. Fossile spor omfatter mindst to forskellige hulkomplekser samt tilhørende riller efterladt af en maniraptor- dinosaur. Deres nærhed indikerer et tilfælde af aktiv prædation mellem et dyr, der efterlod klomærker, og en huleboer [18] .