Synet af pattedyr er processen med opfattelse af pattedyr af synlig elektromagnetisk stråling , dens analyse og dannelsen af subjektive fornemmelser , på grundlag af hvilken dyrets idé om den rumlige struktur af omverdenen dannes . Ansvarlig for denne proces hos pattedyr er det visuelle sansesystem , hvis grundlag blev dannet på et tidligt tidspunkt i udviklingen af akkordater . Dens perifere del er dannet af synsorganerne ( øjne ), den mellemliggende (som giver overførsel af nerveimpulser ) er synsnerverne , og den centrale del er synscentrene i hjernebarken [ 1] [2] .
Genkendelse af visuelle stimuli hos pattedyr er resultatet af det fælles arbejde mellem synsorganerne og hjernen . Samtidig er en betydelig del af visuel information allerede behandlet på niveauet af receptorer , hvilket gør det muligt betydeligt at reducere mængden af sådan information, der kommer til hjernen. Elimineringen af redundans i mængden af information er uundgåelig: hvis mængden af information modtaget af receptorerne i det visuelle system måles i millioner af bits i sekundet (for en person er det omkring 1⋅10 7 bits i sekundet), så nervesystemets evner til dets bearbejdning er begrænset til snesevis af bits i sekundet [3] .
Synsorganerne hos pattedyr udvikles som regel ret godt, selvom de i deres liv er af mindre betydning end hos fugle : normalt er pattedyr kun lidt opmærksomme på ubevægelige genstande, så selv sådanne forsigtige dyr som en ræv eller en hare nærmer sig en person, der står ubevægelig , kan komme tæt på. Størrelsen af øjnene hos pattedyr er relativt lille; Hos mennesker er øjnenes masse således 1% af hovedets masse, mens den hos stæren når 15%. Større øjne findes i nataktive dyr (såsom tarsier ) og dyr, der lever i åbne landskaber. Hos skovdyr er synet ikke så skarpt, og hos gravende underjordiske arter ( muldvarpe , muldvarpe , muldvarpe , zokors , gyldne muldvarpe ) er øjnene mere eller mindre reducerede, i nogle tilfælde ( pungdyrmuldvarpe , muldvarprotte , blind muldvarp ) endda strammet med en læderagtig membran [4 ] [5] .
Ligesom andre hvirveldyr udvikler pattedyrsøjet sig fra den forreste medulla og er rund i form ( øjeæblet ). Udenfor er øjeæblet beskyttet af en proteinholdig fibrøs membran, hvis forreste del er gennemsigtig ( hornhinde ), og resten ikke er ( sclera ). Det næste lag er årehinden , som foran passerer ind i iris med et hul i midten - pupillen [6] . Det meste af øjeæblet er optaget af glaslegemet fyldt med vandig humor. Opretholdelse af øjeæblets form er tilvejebragt af den stive sclera og det intraokulære tryk, der skabes af denne væske. Denne vandige væske fornyes regelmæssigt: den udskilles i øjets bageste kammer af epitelcellerne i ciliærlegemet , hvorfra den kommer ind i det forreste kammer gennem pupillen og derefter ind i venesystemet [7] .
Gennem pupillen kommer lys reflekteret fra genstande ind i øjet. Mængden af transmitteret lys bestemmes af pupillens diameter, hvis lumen automatisk justeres af irismusklerne. Linsen , der holdes på plads af det ciliære bælt, fokuserer de lysstråler, der er passeret gennem pupillen, ind på nethinden , det indre lag af øjets skal, der indeholder fotoreceptorer , lysfølsomme nerveceller [8] . Nethinden består af flere lag (indefra og ud): pigmentepitel, fotoreceptorer, vandrette Cajal-celler, bipolære celler, amacrine celler og ganglieceller [7] . Se nedenfor for flere detaljer om nethindens struktur.
Musklerne omkring linsen giver akkommodation for øjet. Hos pattedyr, for at opnå høj billedskarphed, antager linsen en konveks form, når man observerer tætte genstande, og næsten flad, når man observerer fjerne objekter [8] . Hos krybdyr og fugle omfatter indkvartering, i modsætning til pattedyr, ikke kun en ændring i linsens form, men også en ændring i afstanden mellem linsen og nethinden. Generelt er pattedyrøjets evne til at rumme betydeligt ringere end fugles: hos mennesker overstiger den ikke 13,5 dioptrier i barndommen og falder mærkbart med alderen, og hos fugle (især dykkere) kan den nå 40- 50 dioptrier . Hos små gnavere ( musmus , mus ), på grund af udsigtens ubetydelighed, går evnen til at rumme praktisk talt tabt [4] [9] .
Rollen som beskyttende formationer for øjnene spilles af øjenlåg , udstyret med øjenvipper . I den inderste øjenkrog er garderkirtlen , som udskiller en fed hemmelighed ( primater har det ikke ), og i den ydre hjørne er tårekirtlen , hvis sekret (tårevæske) vasker øjet. Tårevæske forbedrer hornhindens optiske egenskaber, udjævner overfladens ruhed og beskytter den også mod udtørring og andre negative virkninger [7] . Disse kirtler, sammen med øjenlåg og øjenmuskler, omtales som øjets hjælpeapparat [10] [11] .
Blandt fotoreceptorer skelnes to hovedvarianter - stænger og kegler , med stænger dominerende; Hos mennesker indeholder nethinden således omkring 123 millioner stænger og 7 millioner kegler [12] . Stængerne er ansvarlige for opfattelsen af kun lysintensitet og giver nattesyn , mens kegler spiller en ledende rolle i dagsyn , hvilket gør det muligt for dyr ikke kun at opfatte lys, men også at skelne farver [13] . Visuelle pigmenter findes i membranskiverne på kegler og stænger [7] .
Fotoreceptorer indeholder lysfølsomme pigmenter - opsiner ; disse er transmembrane proteiner, der tilhører GPCR -familien [14] , 7 α-helixer af opsin trænger ind i membranen [13] . Et lysabsorberende molekyle, retinal (et derivat af vitamin A ), er forbundet med opsin-molekylet. Retinal og opsin danner sammen det visuelle pigment stave - rhodopsin . Retinal har kantede cis- og lineære trans - isomerer , og når den exciteres af lys, passerer cis -isomeren ind i trans - isomeren. Denne ændring i nethindens konfiguration destabiliserer og aktiverer den opsin, der er forbundet med den. Efter overførsel af excitation returnerer specielle enzymer nethinden til sin oprindelige cis -tilstand [13] .
Excitation fra det aktiverede opsin overføres til G-proteinet transducin , som aktiverer enzymet phosphodiesterase . Dette enzym adskiller cGMP fra natriumkanalen i cGMP - stavmembranen og hydrolyserer det til GMP . Som et resultat lukker stavens natriumkanaler, og cellen hyperpolariserer (således udløses receptorpotentialet staven ikke af depolarisering , men af hyperpolarisering). Derefter frigives neurotransmitteren glutamat ikke i sin synaptiske slutning, som danner en synapse med neuronen placeret efter den (i mørket, tværtimod, frigives det). Afhængigt af typen af glutamatreceptor hyperpolariserer nogle af de stavbundne neuroner som reaktion på glutamatfrigivelse eller ikke-udskillelse, mens andre depolariserer. Normalt kommer bipolære celler (en med flere stænger) i kontakt med stængerne, men vandrette eller amacrine celler kan være til stede i stedet . Fra dem overføres excitationen til gangliecellerne , som kommunikerer til hans synsnerve [15] .
Kegler bruger den samme signaltransduktionsmekanisme som stænger, men med nogle forskelle. Der er tre typer kegler, der indeholder henholdsvis tre typer visuelle pigmenter - fotopsiner eller iodopsiner : rød, grøn og blå. De dannes ved binding af retinal til tre forskellige typer opsiner. Selvom disse opsiner ikke adskiller sig meget fra hinanden, reagerer de på lys med forskellige bølgelængder , mens deres absorptionsspektre delvist overlapper hinanden. Overlapningen af spektrene giver en fornemmelse af andre farver; for eksempel, når røde og grønne kegler er ophidsede, ser øjet gul eller orange farve, afhængig af hvilken type kegle der er mest stimuleret [16] . Der er 3 typer ganglieceller i nethinden: M-celler (α, eller Y) - hurtigt ledende, lysfølsomme og især følsomme over for bevægelse; P-celler (β eller X), som giver høj rumlig opløsning, reagerer stabilt på konstant farve og muliggør derfor mønster- og farveanalyse; W-celler (eller γ), der regulerer pupildiameter og hurtig øjenbevægelsesrefleks [17] .
I modsætning til krybdyr og fugle har kegler hos pattedyr ikke lysfiltre i form af farvede fedtdråber [4] . Der er ingen fotoreceptorer på den optiske disk, og dette område kaldes synsfeltets blinde plet [18] .
Den ydre lysfølsomme del af stængerne og keglerne bliver regelmæssigt fornyet: De gamle membranskiver på deres overflade fældes og erstattes af nye skiver indefra, og de kasserede skiver absorberes af fagocytter [7] .
Men hos pattedyr er farvesynet mindre udviklet end hos fugle med deres fire-komponent syn: Langt de fleste pattedyr har to-komponent syn, og kun højere primater ( smalnæsede og delvist brednæsede aber ) har tre-komponent syn. farvesyn [19] . Den europæiske bankvold skelner således kun røde og gule farver, mens opossum , skovpæve og nogle andre arter slet ikke har noget farvesyn [20] . Samtidig er nogle pungdyr , flagermus og gnavere i stand til at se i det ultraviolette område [21] .
Det er blevet fastslået, at 4 familier af gener, der koder for kegleopsiner , er ansvarlige for farvesyn hos hvirveldyr Alle fire familier af gener er blevet identificeret i moderne fugle, fisk og krybdyr, i moderne padder kun 3. Hos pattedyr er situationen meget mere kompliceret. I moderne monotremes blev gener fra SWS2- og LWS-familierne, såvel som et ikke-funktionelt gen fra SWS1, identificeret; moderne pungdyr har gener fra SWS1 og LWS, og muligvis også fra Rh2. Moderne placentaer har kun opsingener fra SWS1- og LWS-familierne [22] .
I 1990'erne hos pattedyr blev en tredje type fotoreceptor opdaget - lysfølsomme ganglieceller indeholdende melanopsin , som har en meget svag lysfølsomhed. Disse receptorer er praktisk talt ikke involveret i opfattelsen af visuelle billeder, men de er involveret i kontrollen af døgnrytmer og i reguleringen af pupilstørrelse [14] .
Noget af lyset, der når nethinden, passerer gennem det og absorberes af nethindens pigmentepitel. Hos mange pattedyr (især de nataktive) danner denne membran dog et skinnende lag - tapetum (eller "spejlet") , dannet af elastiske fibre eller endotelceller [23] . Det kaster lysstråler tilbage til nethinden og reducerer dets tab [24] . Tilstedeværelsen af tapetum forårsager den tilsyneladende glød af øjnene hos pattedyr i næsten fuldstændig mørke. Sådan en "glød" af øjnene er karakteristisk for mange pattedyr, især kødædere , herunder nogle primater , men hos mennesker forekommer det som en atavisme [23] .
Så, som nævnt ovenfor, danner gangliecellernes axoner synsnerven, som transmitterer visuel information fra øjnene til hjernen . Hver synsnerve er placeret bag øjeæblet; dens længde er lille, og forskellige fibre i synsnerven bærer information fra forskellige dele af nethinden. Det er væsentligt, at synsnerverne fra højre og venstre øje krydser hinanden og danner et delvist skæringspunkt mellem synsnerverne - optisk chiasme , der ligger omtrent i midten af bunden af hjernebarken . I dette tilfælde fører nervefibrene, der kommer fra de dele af nethinden, der støder op til næsen, til den kontralaterale (modsatte) hemisfære af telencephalon , og nervefibrene, der strækker sig fra de temporale dele af nethinden, fører til den ipsilaterale halvkugle; på grund af dette kommer visuel information fra hvert øje ind i begge hemisfærer [25] [26] .
Ud over synsnerven omfatter den mellemliggende del af det visuelle sensoriske system de subkortikale ganglier i hjernen og de laterale genikulære kroppe . De subkortikale ganglier i hjernen omfatter: præoperkulært felt af den midterste hjerneregulerende pupildiameter ; superior tuberkler i quadrigemina , involveret i oculomotorisk funktion; suprachiasmatisk kerne af hypothalamus , der fungerer som en generator af døgnrytmer . De laterale genikulære kroppe, som ligger i thalamus , er de vigtigste blandt de subkortikale synscentre og yder et væsentligt bidrag til behandlingen af visuel information. De fleste axoner af ganglieceller kommer nøjagtigt til de laterale genikulære legemer, og kun en mindre del af disse axoner rager ud til de subkortikale ganglier i hjernen [27] [28] .
Fra de laterale genikulære kroppe kommer signalet ind i den centrale del af det visuelle sansesystem, den visuelle cortex [28] . Synsbarken er opdelt i primær synsbark , placeret i hjernebarkens occipitallap og ellers kaldet striate cortex , og ekstrastriate visuelle cortex , der består af flere sektioner (zoner), hvoraf nogle også er placeret i temporal- og parietallapperne . Den primære visuelle cortex på hver halvkugle modtager information fra den ipsilaterale laterale genikulære krop, hvorefter informationen transmitteres gennem flere veje til forskellige områder af den ekstrastriate visuelle cortex. Som et resultat heraf projiceres visuel information punkt for punkt ind på den visuelle cortex, hvor billedkarakteristika (farve, form, bevægelse, dybde osv.) bearbejdes, og for en holistisk opfattelse skal disse egenskaber integreres [26] [27 ] .
Mange pattedyr har et veludviklet kikkertsyn baseret på dannelsen af to billeder modtaget af hvert øje og deres efterfølgende sammenligning. Under udvekslingen af information mellem begge visuelle centre smelter de to modtagne billeder sammen til ét tredimensionelt billede [26] .