Apatosaurus

†  Apatosaurus
Skelet af Apatosaurus louisae (CM 3018) på Carnegie Museum of Natural History Rekonstruktion af Apatosaurus louisae
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:†  SauropodomorferInfrasquad:†  SauropoderSuperfamilie:†  DiplodocoiderFamilie:†  DiplodociderUnderfamilie:†  ApatosaurinaeSlægt:†  Apatosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Apatosaurus Marsh , 1877
Synonymer
Titanosaurus Marsh, 1877
Slags
† Apatosaurus ajax Marsh, 1877 typus † Apatosaurus louisae Holland, 1916
Geokronologi 155,7-145,0 Ma millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons FW   38665

Apatosaurus [1] ( lat.  Apatosaurus ) er en slægt af store sauropoddinosaurer fra diplodocid- familien , der levede i den sene jura -æra ( for 157,3-145,0 millioner år siden) på det moderne Nordamerikas territorium . Slægten omfatter 2 arter: typen Apatosaurus ajax , navngivet og beskrevet af Othniel Charles Marsh i 1877, og Apatosaurus louisae , navngivet og beskrevet i 1916 af William Holland. Fossiler blev fundet i Morrison geologiske formation , beliggende på territoriet af staterne Colorado , Oklahoma , New Mexico , Wyoming og Utah i USA . Dyrets gennemsnitlige længde var 21-22,8 meter, og gennemsnitsvægten var 16,4-22,4 tons. Flere prøver viser en maksimal længde på 11-30% mere end gennemsnittet og en masse på 32,7-72,6 tons.

Nakkehvirvlerne på Apatosaurus er kortere og tungere end dem hos den beslægtede Diplodocus , mens benknoglerne er tykkere og længere, hvilket antyder Apatosaurus stærkere bygning. Under bevægelsen holdt dyrets hale over jorden. Hvert forben bar en klo, og hvert bagben bar tre. Apatosaurus fodrede med løv af træer og holdt hovedet højt. Dette dyrs ryghvirvler havde omfattende hulrum fyldt med luftsække, som lettede knoglernes vægt. Som mange andre diplodocider kan Apatosaurus have knækket spidsen af ​​sin lange hale som en pisk.

Indtil 1909 var kraniet fra Apatosaurus ukendt, og skeletterne blev suppleret med det høje, korte, tykbenede kranium fra Camarasaurus . Efter opdagelsen af ​​skeletmaterialet fra den anden art, Apatosaurus louisae , viste det sig, at kraniet på Apatosaurus ligner det lave og tynde kranium af Diplodocus. Nogle af de mere robuste kranier forbundet med Diplodocus kan faktisk være dem fra Apatosaurus.

Systematikere placerer Apatosaurus i diplodocid-familien, inden for underfamilien Apatosaurinae ; det er en af ​​de mest basale slægter. Selvom underfamilien Apatosaurinae blev introduceret i taksonomi så tidligt som i 1929, blev den ikke rigtig brugt før en grundig undersøgelse af sauropoder i 2015. Dette omfatter også Brontosaurus , og andre slægter betragtes som synonyme eller omklassificerede som medlemmer af underfamilien Diplodocinae . Apatosaurus levede i det sene jura og delte sit levested med dinosaurer som Allosaurus , Camarasaurus, Diplodocus og Stegosaurus .

Beskrivelse

Apatosaurus var en stor firbenet med en lang hals og en lang pisklignende hale. Dens forlemmer var lidt kortere end dens baglemmer. De fleste størrelsesestimater er baseret på prøven CM 3018, typeprøven af ​​A. louisae . I 1936 blev dyrets længde ved at måle rygsøjlen bestemt til at være 21,8 meter [2] . Moderne skøn er tæt på denne værdi: 21-22,8 meter i længden med en masse på 16,4 til 22,4 tons [3] [4] [5] . I en undersøgelse fra 2015, der estimerede massen af ​​3D-modeller af Dreadnoughtus , Apatosaurus og Giraffatitan , blev prøven CM 3018 anslået til at have en masse på 21,8-38,2 tons, svarende til Dreadnoughtus [6] . Nogle eksemplarer af A. ajax (f.eks. OMNH 1670) repræsenterer individer 11-30 % længere, hvilket indikerer, at deres masse var 2 gange større end CM 3018 eller 32,7-72,6 tons, hvilket potentielt kunne være konkurrence om de største titanosaurer [7 ] .

Kraniet på Apatosaurus er lille i forhold til dyrets generelle størrelse, og kæberne er udstyret med mejsellignende tænder, der egner sig til planteføde [8] . Formen af ​​næsepartiet var firkantet, og kun Nigersaurus havde en næseparti endnu mere firkantet [9] . Kraniet er velbevaret i prøven BYU 17096, som også beholdt det meste af skelettet. Fylogenetisk analyse har vist, at Apatosaurus kranium ligner andre diplodocoider [10] . Nogle kranier blev fundet med tænder. På de tænder, der har bevaret en åben emaljeoverflade , er der ingen ridser; i stedet viser de en glat tekstur og lidt slid [9] .

Som andre sauropoder var Apatosaurus' halshvirvler vidt adskilte; de bar neurale buer med en stor fordybning i midten, hvilket resulterede i en bred, dyb hals [8] . Holotypen af ​​Apatosaurus louisae indeholder 15 cervikale , 10 thorax- , 5 sakrale og 82 kaudale hvirvler. Antallet af halehvirvler kan variere selv inden for en art. Nakkehvirvlerne hos Apatosaurus og Brontosaurus er meget tykkere og stærkere end alle andre diplodociders; ifølge Charles Gilmour ligner de mere nakkehvirvlerne på Camarasaurus [2] [11] . Derudover understøtter de de cervikale ribben, som strækker sig længere ned end diplodocinets . Øverst indsnævres halshvirvlerne og nakkeribbene, hvilket gør dyrets hals næsten trekantet i tværsnit [11] . Den første og anden nakkehvirvel af Apatosaurus louisae er næsten smeltet sammen. Brystribbene var løst fastgjort til hvirvlerne, de var frit led [2] . Apatosaurus havde 10 ribben på hver side af kroppen [12] . Den store hals var fyldt med et omfattende system af luftsække for at reducere massen. Apatosaurus havde ligesom sin nære slægtning Supersaurus høje neurale buer, der er mere end halvdelen af ​​højden af ​​individuelle hvirvler. Halens form er usædvanlig for en diplodocid; den er relativt tynd på grund af den hurtigt faldende højde af neuralbuerne med stigende afstand fra hofterne. Apatosaurus havde også meget lange ribben sammenlignet med de fleste andre diplodocider, hvilket gav den en usædvanlig dyb thorax [13] . Ligesom andre diplodocider var enden af ​​halen piskeformet [2] .

Apatosaurus lemmerknogler er også meget stærke [13] . Blandt medlemmer af underfamilien Apatosaurinae er skulderbladsmorfologien af ​​Apatosaurus louisae mellemform mellem Apatosaurus ajax og Brontosaurus excelsus . Den robuste humerus hos Apatosaurus ligner dem hos Camarasaurus og Brontosaurus. Imidlertid ligner humeri af Brontosaurus og Apatosaurus ajax mere hinanden end Apatosaurus louisae . I 1936 bemærkede Charles Gilmour, at tidligere rekonstruktioner af forbenene på Apatosaurus fejlagtigt antydede, at radius og ulna kunne have krydset; faktisk var de parallelle [2] . Apatosaurus havde en stor klo på hver forben, en egenskab, der er fælles for alle sauropoder, der er mere avancerede end Shunosaurus [2] [14] . De første tre tæer på bagbenet bar kløer. Den phalangeale formel 2-1-1-1-1 betyder, at den inderste finger på forbenet har to phalanges , og alle de følgende har en [15] . Enkeltkloen placeret på hver forben er let buet og har en firkantet sektion i forenden. Bækkenbækkenet inkluderer den massive ilium , sammenvoksede skamben og ischial knogler. Lårbenet hos Apatosaurus er meget stærkt og er et af de stærkeste lårben, man kender fra sauropoder. Skinnebenet og skinnebenet adskiller sig fra Diplodocus' tyndere knogler, men kan næsten ikke skelnes fra dem fra Camarasaurus. Fibula er længere og tyndere end skinnebenet. Apatosaurus foden bærer 3 kløer på de inderste tæer; phalangeal formel 3-4-5-3-2. Den første metatarsale knogle er den stærkeste, hvilket er et karakteristisk træk ved diplodocider [2] [16] .

Opdagelse og navn

De første Apatosaurus-fossiler blev opdaget af Edward Drinker Cope , og navnet Apatosaurus ajax blev introduceret i taksonomi af sin rival og modstander i " knoglekrigene " Othniel Charles Marsh , professor i palæontologi ved Yale University , i 1877. Arten blev beskrevet på basis af holotypen YPM 1860, et næsten komplet skelet fundet ved foden af ​​Rocky Mountains i Gunnison County, Colorado ( USA ) [12] [17] [18] . Det generiske navn Apatosaurus er afledt af det græske. apatē (ἀπάτη)/apatēlos (ἀπατηλός) - bedrag, bedragerisk og sauros (σαῦρος) - firben [19] . Marsh gav dyret sit navn på grund af chevrons form , i modsætning til andre dinosaurers; i stedet lignede chevrons af Apatosaurus en lighed med mosasaurus [17] [20] . Under udgravning og transport blev holotypens knogler blandet med knoglerne fra et andet Apatosaurus-eksemplar, oprindeligt beskrevet som Atlantosaurus immanis ; som følge heraf kan nogle elementer ikke med sikkerhed tilskrives nogen af ​​prøverne [18] . Marsh skelnede mellem slægterne Apatosaurus og Atlantosaurus baseret på antallet af sakrale hvirvler (Apatosaurus havde 3, Atlantosaurus havde 4). To år senere annoncerede Marsh opdagelsen af ​​et større og mere komplet eksemplar i Como Bluff , Wyoming . Han gav dette eksemplar et nyt navn baseret på forskellen i dets geologiske alder og de relativt sjældne fossiler, der var tilgængelige på det tidspunkt. Det blev senere erkendt, at de træk, han brugte til at skelne mellem slægter og arter, faktisk var udbredt blandt sauropoder [12] [18] . Han navngav den nye art Brontosaurus excelsus [21] . Alle eksemplarer, der i øjeblikket anses for at være Apatosaurus, stammer fra Morrison-formationen, hvor Marsh og Cope udgravede [22] .

Et andet eksemplar i American Museum of Natural History , nummer 460, nogle gange tildelt Apatosaurus, anses for næsten komplet; kun kraniet, benene og dele af halen mangler. Dette er det første monterede sauropodskelet [23] . Prøven blev fundet i 1898 nord for byen Medicine Bow (Wyoming) af den amerikanske palæontolog Walter Granger . Det tog hele sommeren at udvinde skelettet [24] . Til det monterede skelet blev tilføjet fødderne af en sauropod fundet i samme stenbrud, og en hale, hvis ryghvirvler var støbt, som Marsh havde forestillet sig; mens ryghvirvlerne var for få. Derudover blev der lavet en skulpturel model af, hvordan museet troede, at kraniet af dette massive væsen kunne have set ud. Det var ikke et tyndt kranium som Diplodocus, som senere viste sig at være mere nøjagtigt, men var baseret på "de største, tykkeste, stærkeste kranieknogler, mandibler og tandkroner fra tre forskellige stenbrud" [2] [12] [ 23 ] [25] . Disse kranier var sandsynligvis dem fra Camarasaurus, de eneste andre sauropoder, som man kendte komplet kraniemateriale til på det tidspunkt. Samlingen af ​​skelettet blev overvåget af Adam Hermann, som ikke var i stand til at finde et Apatosaurus-kranie. Herman skulle forme kraniet i hånden. Osborne bemærkede i sin publikation, at kraniet "stort set var spekulativt og baseret på Morosaurus" (nu Camarasaurus) [26] .

I 1903 offentliggjorde den amerikanske palæontolog Elmer Riggs en undersøgelse, der beskrev et velbevaret Diplodocus-skelet fundet i Grand River Valley nær Fruita Colorado , Field Museum - eksemplar . Riggs mente, at forekomsten i alder svarede til Como Bluff-aflejringen i Wyoming - brontosaurus fundet der blev beskrevet af Marsh. Det meste af skelettet blev fundet, og efter sammenligning med både Brontosaurus og Apatosaurus indså Riggs, at holotypen af ​​A. ajax tilhørte et umodent individ, og derfor var de tegn, som slægten blev diagnosticeret med, ugyldige. Da navnet "Apatosaurus" blev givet tidligere, bør navnet "Brontosaurus" betragtes som et juniorsynonym . På grund af dette rekombinerede Riggs arten Brontosaurus excelsus til Apatosaurus excelsus . Baseret på sammenligninger med andre arter, der menes at være Apatosaurus, fastslog palæontologen også, at prøven i Markmuseet sandsynligvis var A. excelsus [12] .

På trods af Riggs' udgivelse bemærkede Henry Osborne, som var en bitter modstander af Marsh og hans taxa, Apatosaurus-skelettet i American Museum of Natural History som en brontosaurus [26] [27] . På grund af denne beslutning blev navnet "Brontosaurus" almindeligvis brugt uden for den videnskabelige litteratur for, hvad Riggs mente at være Apatosaurus, og museets popularitet førte til, at Brontosaurus blev en af ​​de mest berømte dinosaurer, på trods af at navnet var ugyldigt i løbet af næsten hele det 20. og det tidlige 21. århundrede [28] .

Kraniet fra Apatosaurus blev først fundet i 1909 under en ekspedition ledet af Earl Douglas i det såkaldte "Carnegie Quarry" placeret på grunden af ​​Dinosaur National Monument . Kraniet blev fundet i kort afstand fra et skelet (prøve CM 3018) identificeret som en ny art af Apatosaurus louisae , opkaldt efter Louise Carnegie , hustru til Andrew Carnegie , som finansierede feltarbejdet. Kraniet blev betegnet CM 11162 og viste sig at være meget lig den af ​​en diplodocus [27] . Et andet, mindre skelet af A. louisae [29] blev fundet nær prøverne CM 11162 og CM 3018 . Earl Douglas og Carnegie Museums direktør William Holland anerkendte det fundne kranium som et Apatosaurus-eksemplar, selvom andre videnskabsmænd, især Osborn, har afvist denne identifikation. Holland forsvarede sin pointe i 1914 i sin tale til Paleontological Society of America, men efterlod ikke desto mindre skelettet i Carnegie Museum uden hoved. Mens nogle mente, at direktøren for museet forsøgte at undgå konflikt med Osborn, mente andre, at Holland ventede, indtil de fandt et leddelt Apatosaurus-skelet med et kranie [26] . Efter Hollands død i 1934 placerede museets personale et Camarasaurus-kraniet oven på skelettet [27] .

Mens de fleste museer forsynede Apatosaurus-skeletter med afstøbninger eller afstøbninger af Camarasaurus-kranier, besluttede Yale Peabody Museum-personalet at skulpturere et kranium baseret på en Camarasaurus-mandible med et kranium baseret på Marshs illustration fra 1891. Dette kranium havde fremadrettede næsebor - usædvanligt for enhver dinosaur - og vinduer , der adskilte sig både fra vinduerne i illustrationen og fra andre kranier [26] .

Apatosaurus-kranier blev ikke nævnt i den videnskabelige litteratur før i 1970'erne, hvor John Stanton Mackintosh og David Berman genbeskrev kranierne fra Diplodocus og Apatosaurus. De fandt ud af, at Holland, selv om han aldrig offentliggjorde sin mening, næsten helt sikkert havde ret i, at Apatosaurus havde et kranium, der ligner Diplodocus. Efter deres mening kan mange af kranierne, der længe har været anset for at være dem af diplodocus, være dem fra apatosaurer. De gentildelte flere kranier til Apatosaurus på grundlag af beslægtede og nært beslægtede hvirvler. Selvom forfatterne af undersøgelsen støttede Hollands mening, bemærkede de også, at Apatosaurus kunne have haft et kranium svarende til det af Camarasaurus. En sådan konklusion blev lavet på grundlag af en enkelt individuel tand, der ligner den fra Camarasaurus, fundet samme sted, hvor en Apatosaurus-prøve blev fundet mange år tidligere [25] . Den 20. oktober 1979, efter udgivelsen af ​​McIntosh og Berman, blev det første rigtige kranium føjet til skelettet af Apatosaurus på Carnegie Museum [27] . Og først i 2011 blev kraniet af en Apatosaurus fundet, artikuleret med halshvirvlerne. Dette eksemplar, CMC VP 7180, viste sig at adskille sig fra både kraniet og halsen på A. louisae , men deler mange træk ved nakkehvirvlerne med A. ajax [30] . Et andet velbevaret kranium er Brigham Young University - eksemplar 17096 , et velbevaret skelet med et kranie, inklusive et bevaret kranium. Prøven blev fundet i stenbruddet i Cactus Park i det vestlige Colorado (USA) [10] .

Næsten alle palæontologer var enige med Riggs om, at taxaen Apatosaurus og Brontosaurus skulle klassificeres som én slægt. I henhold til reglerne i ICZN (som regulerer de videnskabelige navne på dyr) har det først offentliggjorte navn Apatosaurus forrang som det officielle navn; navnet Brontosaurus blev betragtet som et juniorsynonym og blev derfor ikke brugt i lang tid [31] [32] [33] [34] . På trods af dette hævdede mindst en palæontolog, Robert T. Bakker , i 1990'erne, at A. ajax og A. excelsus ( "Brontosaurus" excelsus ) faktisk er tilstrækkeligt forskellige til, at sidstnævnte fortjener en separat slægt [35] .

I 2015 publicerede Emanuel Chopp, Octavio Matheus og Roger Benson en artikel om diplodocoiders taksonomi og foreslog, at slægter kan diagnosticeres af tretten forskellige karakterer og arter af seks. Minimumsantallet for slægtsadskillelse blev valgt ud fra det faktum, at A. ajax og A. louisae adskiller sig i tolv karakteristika, mens Diplodocus carnegiei og D. hallorum adskiller sig i elleve. Således blev tretten kendetegn valgt for at bekræfte opdelingen af ​​slægter. Forskerne valgte seks kendetegn til artsopdeling ved at tælle antallet af særskilte kendetegn i individuelle eksemplarer, der unikt repræsenterer én art, med et kendetegn i D. carnegiei og A. louisae og fem tegn i B. excelsus . Derfor hævdede forfatterne af papiret, at Apatosaurus excelsus , oprindeligt klassificeret som Brontosaurus excelsus , havde nok morfologiske forskelle fra andre Apatosauriske arter til at retfærdiggøre dens omklassificering som en separat slægt. Denne konklusion blev lavet baseret på resultaterne af en sammenligning af 477 morfologiske karakterer i 81 dinosaurprøver. En af de mange bemærkelsesværdige forskelle var den bredere og angiveligt stærkere hals hos Apatosaurus-arter sammenlignet med B. excelsus . Andre arter, der tidligere er tildelt Apatosaurus, såsom Elosaurus parvus og Eobrontosaurus yahnahpin , er også blevet omklassificeret som Brontosaurus. Nogle træk foreslået for at adskille Brontosaurus fra Apatosaurus omfatter: bageste thoraxhvirvler med centrum længere end bred; den acromiale kant af scapula har en afrundet forlængelse; forholdet mellem længden og bredden af ​​astragalus er 0,55 eller mere [18] . Sauropod-ekspert Michel Daniel d'Emic bemærkede, at de valgte kriterier var noget vilkårlige, og at de ville kræve at navnet Brontosaurus blev slettet igen, hvis der blev opnået forskellige resultater fra nye analyser [36] . Uddøde pattedyrspecialist Donald Prothero kritiserede mediernes reaktion på denne undersøgelse, kaldte den overfladisk og for tidlig, og tilføjede, at han ville citere navnet "Brontosaurus" og ikke ville behandle det som en gyldig slægt [37] .

Gyldig art

Mange arter af Apatosaurus er blevet identificeret fra meget sparsomt materiale. Othniel Marsh navngav så mange arter som han kunne, men mange af dem var baseret på fragmentariske og udiagnosticerede rester. I 2005 offentliggjorde Paul Upchurch og hans kolleger en undersøgelse, der analyserede arter og artsforhold af Apatosaurus. De fandt, at den mest basale art var A. louisae , efterfulgt af FMNH P25112 og derefter polytomi af A. ajax , A. parvus og A. excelsus 16] . I 2015 blev deres analyse revideret og udvidet med mange yderligere arter, der løste de fylogenetiske forhold mellem Apatosaurus på noget forskellige måder, samt understøttede adskillelsen af ​​Brontosaurus fra Apatosaurus [18] .

• Apatosaurus ajax blev opkaldt af Marsh i 1877 efter Ajax , en helt fra græsk mytologi [38] . Marsh tildelte et ufuldstændigt ungt skelet, prøve YPM 1860, som holotypen. Denne art er mindre velforstået end Brontosaurus og A. louisae , primært på grund af holotypens ufuldstændige. I 2005 blev det konstateret, at mange prøver ud over holotypen kan tilskrives A. ajax : YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 og AMNH 460. Prøverne stammer fra den sene Kimmeridgian til den tidlige Tithonian [16] . En undersøgelse fra 2015 tildelte kun holotypen YPM 1860 til denne art, mens prøven AMNH 460 er blevet genfundet som enten en brontosaurus eller sin egen taxon. YPM 1861 og NSMT-PV 20375 adskilte sig dog kun i nogle få karakteristika og kan ikke skelnes som en slægt eller art fra A. ajax . Eksemplaret YPM 1861 er holotypen af ​​"Atlantosaurus" immanis , hvilket betyder, at det kan være et juniorsynonym for A. ajax [18] .
• Apatosaurus louisae blev introduceret i taksonomi af Holland i 1916 på grundlag af et ufuldstændigt skelet fundet i Utah (USA) [39] . Holotypen er prøve CM 3018 med tildelte prøver CM 3378, CM 11162 og LACM 52844. De to første prøver er hvirvelsøjler; de sidste to er henholdsvis et kranie og et næsten komplet skelet. Alle eksemplarer af A. louisae er blevet fundet i Kimmeridgian aflejringer ved Dinosaur National Monument [16] . I en undersøgelse fra 2015 fandt E. Chopp og kolleger ud af, at arten Apatosaurus laticollis deler mange ligheder med eksemplaret CM 3018, hvilket betyder, at førstnævnte sandsynligvis er et juniorsynonym for A. louisae [18] .

Kladogrammet nedenfor er resultatet af en fylogenetisk analyse fra 2015 af et hold palæontologer ledet af E. Chopp. Forfatterne analyserede de fleste jiplodocid-prøver adskilt fra hinanden for at bestemme, hvilken prøve, der tilhørte hvilken art og slægt [18] .

Reviderede visninger

• Apatosaurus grandis blev navngivet af O. Marsh i 1877 i samme papir, hvori han beskrev A. ajax . En kort beskrivelse blev forsynet med en illustration og en diagnose [2] . Et år senere nævnte Marsh, at arten foreløbigt var blevet tildelt Apatosaurus og tildelt den til den nye slægt Morosaurus [40] . Da Morosaurus betragtes som et synonym for Camarasaurus, er Camarasaurus grandis den ældste navngivne art af denne slægt [41] .
• Apatosaurus excelsus var oprindeligt typen af ​​Brontosaurus, først navngivet af Marsh i 1879. I 1903 omklassificerede Elmer Riggs navnet Brontosaurus som et synonym for Apatosaurus og overførte arten B. excelsus til A. excelsus . I 2015 argumenterede Chopp, Matheus og Benson for, at arten var tydelig nok til at placere den i en separat slægt, så de omklassificerede den tilbage til Brontosaurus [18] .
• Apatosaurus parvus , først beskrevet i 1902 fra et umodent skelet som Elosaurus af Peterson og Gilmour, blev omklassificeret som Apatosaurus i 1994 og derefter som Brontosaurus i 2015. Mange andre, mere modne prøver blev tildelt det efter 2015-undersøgelsen [18] .
• Apatosaurus minimus blev beskrevet af G. Osborn i 1904 som et eksemplar af en brontosaurus. I 1917 tildelte Henry Mook den til en separat art af Apatosaurus, A. minimus . Taxonet er baseret på et eksemplar bestående af et par hoftebensknogler artikuleret med korsbenet [2] [42] [43] . I 2012 udgav Mike Taylor og Matt Wedel et kort abstrakt, der beskrev A. minimus- materialet , og fandt det vanskeligt at tilskrive det både diplodocoider og macronaria . På et tidspunkt blev arten placeret i slægten Saltasaurus , da prøven repræsenterede en form med konvergerende træk fra mange grupper [43] . En omfattende undersøgelse i 2015 bekræftede artens placering inden for Camarasauridae- familien , men forfatterne af værket tog dog forbehold for, at taxonets position er meget variabel, og de fandt ikke en mere eksplicit position [18] .
• Apatosaurus alenquerensis blev navngivet i 1957 af de franske palæontologer Albert-Fely de Lapparin og Georges Zbivesky baseret på postkranielt materiale fra Portugal . I 1990 blev dette materiale tildelt Camarasaurus, men i 1998 fik det sit eget navn Lourinhasaurus [16] . Adskillelse i en separat slægt bekræftede en undersøgelse fra 2015, hvor Lourinhasaurus blev fundet at være en søster-taxon til Camarasaurus og andre Camarasaurider [18] .
• Apatosaurus yahnahpin blev navngivet og beskrevet af James Philla og Patrick Redman i 1994. I 1998 gjorde R. Bakker A. yahnahpin til typearten for den nye slægt Eobrontosaurus [35] , og i 2015 klassificerede Chopp og kolleger dyret som Brontosaurus yahnahpin [18] .

Systematik

Apatosaurus er medlem af diplodocid -familien , en gruppe af gigantiske sauropoddinosaurer . Denne familie omfatter nogle af de længste skabninger, der nogensinde har gået på jorden, inklusive Diplodocus , Supersaurus og Barosaurus . Apatosaurus er nogle gange inkluderet i underfamilien Apatosaurinae , som også kan indeholde Suuwassea , Supersaurus og Brontosaurus [13] [44] [45] . O. C. Marsh beskrev Apatosaurus sammen med Atlantosaurus som en del af den nu hedengangne ​​gruppe Atlantosauridae [12] [17] . I 1878 opfostrede Marsh denne familie til en underorden, herunder, udover Apatosaurus og Atlantosaurus , Diplodocus og Morosaurus (= Camarasaurus ). Han klassificerede denne gruppe som en del af Sauropoda-gruppen, som han introducerede i taksonomi i det samme videnskabelige arbejde. I 1903 sagde Elmer S. Riggs, at navnet Sauropoda ville være et juniorsynonym for tidligere navne; han grupperede Apatosaurus inden for Opisthocoelia-gruppen [12] . I 2011 offentliggjorde John Whitlock en undersøgelse, der citerede Apatosaurus som en mere basal diplodocid, mindre basal end Supersaurus [46] .

Nedenfor er et kladogram for diplodocid-familien, bygget i 2015 baseret på resultaterne af en fylogenetisk analyse udført af en gruppe palæontologer ledet af E. Choppa [18] .

Paleobiologi

Gennem det 19. og det tidlige 20. århundrede blev sauropoder som Apatosaurus anset for at være for massive til at bære deres egen vægt på land. Det blev antaget, at de levede delvist nedsænket i vand, muligvis i sumpe. Nyere resultater understøtter ikke denne hypotese; det menes, at sauropoder udelukkende var landdyr [47] . Undersøgelse af diplodocide kranier har vist, at Apatosaurus' firkantede tryne, et stort antal huller og fine subparallelle tandridser tyder på, at det var en promiskuøs fodergænger ved jorden [9] . Han kunne spise bregner , cycader , frøbregner , padderok og alger [48] . Nogle forskere har foreslået, at apatosaurer græssede langs bredden af ​​floder og spiste undervandsplanter [49] .

En undersøgelse fra 2015 af halsen på Apatosaurus og Brontosaurus afslørede mange forskelle mellem dem og andre diplodocider. Måske indikerer disse forskelle brugen af ​​nakke af disse dyr i intraspecifikke kampe [11] . Forskellige anvendelser af den enkelte klo på forbenene af sauropoder er blevet foreslået. Et forslag er, at de blev brugt til beskyttelse, men deres form og størrelse gør dette usandsynligt. Den mest sandsynlige brug af kløerne var at gribe genstande såsom træstammer, mens de fodrede [14] .

Spor efter store sauropoder som Apatosaurus viser, at disse dinosaurer kunne rejse 25-40 kilometer om dagen og bevæge sig med en hastighed på 20-30 kilometer i timen [8] . Sauropoders relativt langsomme bevægelse kan skyldes deres minimale muskulatur eller påvirkningen af ​​at træde [50] . Spor efterladt af umodne sauropoder har fået nogle videnskabsmænd til at hævde, at disse dyr var i stand til bipedalisme , men disse konklusioner er omstridte [51] [52] .

Halsposition

Diplodocider såsom Apatosaurus er ofte afbildet med deres nakke holdt højt, så de kan plukke høje træer. Nogle undersøgelser har argumenteret for, at diplodocide halse var mindre fleksible end tidligere antaget, fordi strukturen af ​​halshvirvlerne ville have forhindret halsen i at strække sig højt op i luften, og at sauropoder som Apatosaurus var tilpasset til at spise vegetation fra jordoverfladen [48] [ 49 ] [53] .

Forskning af Michael Taylor har vist, at alle tetrapoder ser ud til at holde deres nakke i den maksimalt mulige lodrette forlængelse, når de er i normal position; videnskabsmanden hævder, at det samme ville være tilfældet for sauropoder, med undtagelse af eventuelle ukendte, unikke egenskaber, der adskiller det bløde vævs anatomi i deres hals fra andre dyr. Apatosaurus ville ligesom Diplodocus have holdt sin hals vippet opad, og i hvileposition ville dens hoved have peget nedad [54] [55] . Kent Stevens og Michael Parrish hævder, at halsen på Apatosaurus havde et større bevægelsesområde og kunne bøje sig til en U-form, når det ses fra siden [48] . En sådan række af nakkebevægelser ville gøre det muligt for dyret at fodre på niveau med sine egne fødder [49] .

Matthew Cobley et al bestrider disse påstande og siger, at store muskler og brusk ville begrænse nakkebevægelsen. Til gengæld hævder de, at bevægelsesområdet for halsen på sauropoder som diplodocus var mindre end hidtil antaget, og dyrene kan have været nødt til at bevæge hele deres krop for at komme til områder, hvor de kunne nappe i vegetationen. Diplodocider brugte således mere tid på at søge efter føde for at opfylde deres minimumsenergibehov [56] [57] . Cobleys resultater bestrides af Taylor, som analyserede antallet og arrangementet af intervertebral brusk for at bestemme fleksibiliteten af ​​Apatosaurus- og Diplodocus-halsen. Han fandt ud af, at halsen på Apatosaurus var meget fleksibel [54] .

Fysiologi

I betragtning af den enorme masse af kroppe og lange halse af sauropoder spekulerer fysiologer på, hvordan disse dyrs åndedrætssystem var. Det er blevet antaget, at apatosaurer ligesom krokodiller ikke havde en mellemgulv , og derfor blev mængden af ​​dødt rum (mængden af ​​ubrugt luft tilbage i munden, luftrøret og bronkierne efter hvert åndedrag) estimeret til omkring 0,184 m³ for en prøve vejer 30 tons. En gruppe forskere ledet af F. Paladino estimerede tidevandsvolumenet (mængden af ​​luft, der bevæges ind eller ud i løbet af et åndedrag) svarende til 0,904 m³, forudsat at disse dinosaurers åndedrætssystem var fuglelignende, 0,225 m³, hvis det svarer til det. af pattedyr, og 0,019 m³ - hvis krybdyr [58] .

Baseret på disse beregninger lignede Apatosaurus åndedrætssystem højst sandsynligt et fuglesystem med luftsække og flydende lunger. Et luftvejssystem af fugletypen ville kræve et lungevolumen på 0,6 m³ (600 liter), mod 2,95 m³ (2950 liter) for et pattedyrs åndedrætssystem, hvilket overstiger den tilladte plads inde i brystet. Det samlede brystvolumen af ​​Apatosaurus blev anslået til 1,7 m³ (1700 liter), hvilket gjorde det muligt at rumme et firekammer hjerte med en volumen på 0,5 m³ (500 liter) og lunger med en volumen på 0,9 m³ (900 liter) [ 58] . Pneumatisering af hvirvlerne giver bevis for tilstedeværelsen af ​​et luftvejssystem af fugletypen hos sauropoder og andre dinosaurer. Selvom pneumatisering reducerer dyrets samlede vægt, menes det, at hulrummene indeholdt luftsække, som hos fugle [59] .

I 1991 konkluderede James Spotila et al, at den store størrelse af sauropoder ikke ville tillade dem at opretholde et højt stofskifte, fordi de ikke ville være i stand til at producere nok varme [60] . De foreslog, at sauropoder havde et "krybdyr" åndedrætssystem. Paleonolog Matthew Wedel hævdede, at et "fugle" åndedrætssystem ville have givet disse dyr mulighed for at afgive mere varme [59] . Nogle videnskabsmænd hævder, at sauropod-hjertet ville have problemer med at opretholde tilstrækkeligt blodtryk til at ilte hjernen [47] . Andre tyder på, at en næsten vandret hoved- og nakkestilling ville eliminere problemet med blodforsyningen til hjernen, fordi trykket ikke ville være højt [48] .

I 1987 beregnede James Farlow, at fordøjelsessystemet af en 35-tons Apatosaurus ville rumme 5,7 tons gæret indhold [61] . Forudsat at Apatosaurus havde et fugleluftvejssystem og et reptilstofskifte, beregnede Frank Paladino et al, at dyret kun ville have indtaget omkring 262 liter vand om dagen [58] .

Vækstmønstre

Mikroskopisk undersøgelse af knoglerne hos Apatosaurus og Brontosaurus i 1999 viste, at disse dyr voksede hurtigt i deres ungdom og nåede voksenstørrelser på omkring 10 år [62] . I 2008 offentliggjorde Thomas Lehman og Holly Woodward en undersøgelse om vækstraten for sauropoder. De viste, ved hjælp af vækstlinjer og kropslængde-til-vægt-forhold, at Apatosaurus voksede op til 25 tons på 15 år, med en maksimal vækst på 5.000 kg på et år. En alternativ metode, der brugte lemmerlængde og kropsvægt viste, at Apatosaurus voksede 520 kg om året og nåede sin fulde vægt, før den var 70 år gammel [63] . Disse undersøgelser blev dog betragtet som upålidelige, fordi de faktiske beregninger ikke blev præsenteret i artiklen, og også fordi ældre vækstlinjer blev slettet som følge af knogleombygning [64] . En af de første identificerede vækstfaktorer for Apatosaurus var antallet af sakrale hvirvler , som steg til fem, da dyret modnede. For første gang blev denne faktor noteret i 1903, og derefter i 1936 [2] .

Histologien af ​​de lange knogler gjorde det muligt for forskerne at vurdere den alder, som et bestemt individ havde nået. Eva Griebeler og medforfattere undersøgte i 2013 de histologiske data for lange knogler og konkluderede, at prøven af ​​Apatosaurus SMA 0014 vejede 20.206 kg i livet, nåede seksuel modenhed som 21-årig og døde i en alder af 28 år. Den samme vækstmodel viste, at en anden Apatosaurus-prøve, BYU 601-17328, vejede 18.178 kg, nåede seksuel modenhed som 19-årig og døde i en alder af 31 [64] .

Unger

Sammenlignet med andre sauropoder kendes en stor mængde fossilt materiale fra umodne individer af Apatosaurus. Mange af skeletterne i Oklahoma Museum of Natural History tilhørte unge Apatosaurus af en uidentificeret art. Dette materiale omfatter delvis skulder- og bækkenbælte, nogle ryghvirvler og lemmerknogler. Museets ungdomsmateriale er fra mindst to forskellige aldersgrupper og kommer efter de overlappende knogler at dømme sandsynligvis fra mere end tre individer. Eksemplarerne viser træk, der adskiller Apatosaurus fra deres slægtninge, og de vil derfor sandsynligvis tilhøre denne slægt [16] [65] . Unge sauropoder havde forholdsmæssigt kortere halse og haler og en større forskel mellem for- og bagben end voksne i gruppen [66] .

Hale

Et papir udgivet i 1997 af opfinderen Nathan Myhrvold palæontolog Philip Currie rapporterede om studiet af Apatosaurus halemekanik. Myhrvold kørte en computersimulering af halen, som hos diplodocider som Apatosaurus var en meget lang, tilspidsende pisklignende struktur. Denne computersimulering viste, at diplodocider var i stand til at producere en pisk-lignende klikkelyd på mere end 200 decibel, hvilket kan sammenlignes med volumen af ​​et kanonskud [67] .

En patologi forårsaget af en vækstdefekt blev fundet på halen af ​​en af ​​Apatosaurus-prøverne. De to kaudale hvirvler smelter jævnt sammen over hele knoglens ledoverflade, inklusive buerne af de neurale processer. Denne defekt kan være forårsaget af fravær eller hæmning af et stof, der danner intervertebrale diske eller led [68] . Det er blevet foreslået, at piske kunne have været brugt i kamp og forsvar, dog var halerne på diplodocider ret lette og smalle sammenlignet med halerne på shunosaurer og mamensisaurider , og at sår med halen på et andet dyr ville skade selve halen alvorligt. [67] .

Paleoøkologi

Morrison-formationen er en række af lavvandede marine og alluviale aflejringer, som ifølge radiometrisk datering er dateret fra 156,3 Ma i bunden [69] til 146,8 Ma i toppen [70] , hvilket gør det muligt at henføre den til det sene. Oxfordske , Kimmeridgianske og Nedre Titonske stadier af Øvre Jurassic . Denne formation menes at stamme fra et semi-tørt miljø med forskellige våde og tørre årstider. Morrison River Basin, hvor dinosaurerne boede, strakte sig fra New Mexico til Alberta og Saskatchewan ; det dannede sig, da Rocky Mountains ' Front Range lige var begyndt at stige i vest. Sedimenter fra østvendte afvandingsbassiner blev båret af vandløb og floder og aflejret i sumpet lavland, søer, flodsenge og flodsletter [71] .

I Morrison-formationen var Apatosaurus den næsthyppigste sauropod efter Camarasaurus [41] . Måske førte apatosaurerne en mere ensom livsstil end andre dinosaurer i formationen [72] . Fossile rester af denne slægt er kun blevet fundet i aflejringerne i de øverste niveauer af formationen. Arten Apatosaurus ajax kendes kun fra det øverste lag af den stratigrafiske horisont i Brushy Basin, som er blevet dateret til omkring 152-151 millioner år siden. Rester af A. louisae er sjældne, kun kendt fra et sted i det øvre børstebassin; de er dateret til Øvre Kimmeridgian, omkring 151 Ma. Andre rester af Apatosaurus kendes fra sten på samme alder eller lidt yngre, men de er ikke blevet identificeret som nogen specifik art [73] og kan derfor tilhøre brontosaurer [18] .

Morrison-formationen registrerer en tid, hvor det lokale miljø var domineret af gigantiske sauropoddinosaurer [41] . Dinosaurer, hvis fossiler er blevet fundet her, omfatter theropoderne Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholelest , Saurophaganax og Torvosaurus ; sauropod brontosaurus, brachiosaurus , camarasaurus og diplodocus ; ornithischian Camptosaurus , Driosaur og Stegosaurus [74] . For det meste findes Apatosaur-rester i de samme aflejringer som hos Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus og Stegosaurs [72] . Fossilerede rester af allosaurer udgør 70-75% af resterne af theropod; dette rovdyr var på det øverste trofiske niveau i Morrison fødekæden [75] . Mange dinosaurer fra Morrison-formationen tilhører de samme slægter som dinosaurer, der findes i klipperne i den portugisiske Lourinha-formation - hovedsageligt allosaurer, ceratosaurer og torvosaurer - eller har tætte analoger - brachiosaurer og Lusotitan , camptosaurus og Draconyx , såvel som apatosaurer og Dinheirosaurus [22] . Andre kendte hvirveldyr, der delte levesteder med apatosaurer, er strålefinnede fisk , frøer , salamandere , skildpadder , sphenodonter , firben , terrestriske og akvatiske krokodilomorfer og flere arter af pterosaurer . Området er også præget af muslinge- og vandsnegleskaller . Periodens flora er bevist af fossiler af grønne alger , svampe , mosser , padderok , cycader , ginkgoer og flere familier af nåletræer . Vegetationen spændte fra skove af træbregner med en underskov af almindelige bregner ( galleriskove ) til bregnesavanne med lejlighedsvise træer såsom det araucaria - lignende nåletræ Brachyphyllum [76] .

Noter

1. ↑ Apatosaurus  / Alifanov V. R.  // Ankylose - Bank. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2005. - S. 104. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 2). — ISBN 5-85270-330-3 .
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Gilmore C. W. Osteology of Apatosaurus , med særlige referencer til eksemplarer i Carnegie Museum  //  Memoirs of the Carnegie Museum. - 1936. - Bd. 11 , nr. 4 . — S. 1–136 .
3. ↑ Seebacher F. En ny metode til at beregne allometriske længde-masseforhold for dinosaurer  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Bd. 22 , nr. 1 . - S. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
4. ↑ Mazzetta GV, Christiansen P., Farina RA Kæmper og bizarre: kropsstørrelse af nogle sydamerikanske kridtdinosaurer  //  Historisk biologi. - 2004. - Bd. 16 , nr. 2-4 . - S. 71-83 . - doi : 10.1080/08912960410001715132 .
5. ↑ Henderson DM Burly Gaits: Massecentre, stabilitet og sporveje for sauropoddinosaurer  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Bd. 26 , nr. 4 . - P. 907-921 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2 .
6. ↑ Bates KT, Falkingham PL, Macaulay S., Brassey C., Maidment SCR Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass  //  Biology Letters. - 2015. - Bd. 11 , nr. 6 . — S. 20150215 . - doi : 10.1098/rsbl.2015.0215 .
7. ↑ Wedel M. Et gigantisk, skeletmæssigt umodent individ af Apatosaurus fra Morrison Formation of Oklahoma  //  61st Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy - Program and Abstracts. - 2013. - S. 40 .
8. ↑ 1 2 3 Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosaurs: A Concise Natural  History . - Cambridge University Press, 2009. - S. 165-200. - ISBN 978-0-521-88996-4 .
9. ↑ 1 2 3 Whitlock JA Inferences of Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) fodringsadfærd fra tryneform og mikrotøjsanalyser  //  PLoS ONE. - 2011. - Bd. 6 , nr. 4 . — P. e18304 . - doi : 10.1371/journal.pone.0018304 .
10. ↑ 1 2 Balanoff AM, Bever GS, Ikejiri T. The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Baseret på computertomografi af et nyt eksemplar med kommentarer til variation og evolution i Sauropod Neuroanatomy  //  American Museum Novitates. - 2010. - Bd. 3677 . — S. 1–32 . - doi : 10.1206/591.1 .
11. ↑ 1 2 3 Taylor MP , Wedel MJ, Naish D. , Engh B. Var halsene på Apatosaurus og Brontosaurus tilpasset til kamp? (eng.)  // PeerJ : PrePrints. - 2015. - Bd. 3 . —P.e1663 . _ - doi : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Riggs ES Opisthocoelian Dinosaurs struktur og relationer. Del I, Apatosaurus Marsh  //  Publications of the Field Columbian Museum Geographical Series. - 1903. - Bd. 2 , nr. 4 . — S. 165–196 .
13. ↑ 1 2 3 Lovelace DM, Hartman SA, Wahl WR Morfologi af et eksemplar af Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) fra Morrison Formation of Wyoming, og en re-evaluering af diplodocid fylogeni //  Arquivos  do Museu Nacional. - 2007. - Bd. 65 , nr. 4 . - S. 527-544 . — ISSN 0365-4508 .
14. ↑ 1 2 Upchurch P. Manus klofunktion hos sauropoddinosaurer   // Gaia . - 1994. - Bd. 10 . - S. 161-171 . — ISSN 0871-5424 .
15. ↑ Martin AJ Introduktion til studiet af dinosaurer (anden udgave)  (engelsk) . - Blackwell Publishing, 2006. - S.  560 . — ISBN 978-1-4051-3413-2 .
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 Upchurch P., Tomida Y., Barrett PM Et nyt eksemplar af Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) fra Morrison Formation (Upper Jurassic) i Wyoming, USA  //  National Science Museum Monographs. - 2005. - Bd. 26 , nr. 118 . — S. 1–156 . — ISSN 1342-9574 .
17. ↑ 1 2 3 Marsh OC Meddelelse om nye dinosauriske krybdyr fra Jurassic-formationen  //  American Journal of Science. - 1877. - Bd. 14 , nr. 84 . — S. 514–516 . - doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 .
18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Tschopp E., Mateus OV, Benson RBJ En fylogenetisk analyse på prøveniveau og taksonomisk revision af Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda  )  //PeerJish. - 2015. - Bd. 3 . — P.e857 .
19. ↑ Liddell GH, Scott R. A Greek-English Lexicon  . - Harper & Brothers, 1882. - 1774 s.
20. ↑ Holtz TR Jr. Dinosaurer: Den mest komplette, opdaterede encyklopædi for dinosaurelskere i alle aldre  (engelsk) . - Random House, 2008. - 432 s. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
21. ↑ Marsh OC Meddelelse om nye Jurassic dinosaurer  //  American Journal of Science. - 1879. - Bd. 18 , nr. 108 . — S. 501–505 . - doi : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 .
22. ↑ 1 2 Mateus O. Jurassic dinosaurer fra Morrison Formation (USA), Lourinhã og Alcobaça Formation (Portugal) og Tendaguru Beds (Tanzania): En sammenligning // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation  (engelsk) / Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2005. - S. 223-231.
23. ↑ 1 2 Bakker RT The Bite of the Bronto   // Earth . - 1994. - Bd. 3 , nr. 6 . - S. 26-33 .
24. ↑ Matthew W.D. Brontosaurus monterede skelet  //  The American Museum Journal. - 1905. - Bd. 5 , nr. 2 . — S. 63–70 .
25. ↑ 12 McIntosh, J.S .; Berman, D.S. Beskrivelse af kammeret og underkæben af ​​Sauropod Dinosaur Diplodocus (Reptilia: Saurischia) med bemærkninger om arten af ​​kraniet af Apatosaurus  //  Journal of Paleontology. - 1975. - Bd. 49 , nr. 1 . - S. 187-199 .
26. ↑ 1 2 3 4 Miller B. Bully for Camarasaurus  (Eng.) (30. oktober 2014). Hentet 16. juni 2020. Arkiveret fra originalen 25. september 2020.
27. ↑ 1 2 3 4 Keith M. Parsons. Den forkerte dinosaur  . Carnegie Magazine (1997). Dato for adgang: 22. juni 2020.
28. ↑ Crafton DC Before Mickey: The Animated Film  1898–1928 . - MIT Press, 1982. - 1-57 s. - ISBN 978-0-262-03083-0 .
29. ↑ Glut D.F. Dinosaurs: The Encyclopedia  . - Jefferson, NC: McFarland, 1997. - S. 150-163. - ISBN 978-0-7864-7222-2 .
30. ↑ Barrett PM, Storrs GW, Young MT, Witmer LM Et nyt kranium af Apatosaurus og dets taksonomiske og palæobiologiske implikationer  //  Symposium of Vertebrate Palaeontology & Comparative Anatomy Abstracts of Presentations. - 2011. - S. 5 .
31. ↑ Taylor MP Sauropod dinosaur research: a historical review  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - Bd. 343 , nr. 1 . — S. 361–386 . - doi : 10.1144/SP343.22 .
32. ↑ Brinkman P. Bully for Apatosaurus   // Endeavour . - 2006. - Bd. 30 , nej. 4 . — S. 126–130 . - doi : 10.1016/j.endeavour.2006.10.004 .
33. ↑ Upchurch P., Barrett PM, Dodson P. Sauropoda // The Dinosauria / Weishampel DB, Osmólska H., Dodson P. - University of California Press, 2004. - s. 259-322. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
34. ↑ McIntosh JS Bemærkninger om den nordamerikanske sauropod Apatosaurus Marsh  //  Sjette symposium om mesozoiske terrestriske økosystemer og korte artikler om biota. - 1995. - S. 119-123 .
35. ↑ 1 2 Bakker RT Midtvejskrise for dinosaurer: overgangen mellem jura og kridt i Wyoming og Colorado // Terrestriske økosystemer i nedre og mellemste kridt. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin  / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW. - Albuquerque, 1998. - Vol. 14. - S. 67–77.
36. ↑ Michael D'Emic. Ikke så hurtigt, Brontosaurus . time.com . Hentet 28. juni 2020. Arkiveret fra originalen 20. oktober 2020. (ubestemt)
37. ↑ Donald Protero. Er " Brontosaurus " tilbage? Ikke så hurtigt! . skeptic.com . Hentet 28. juni 2020. Arkiveret fra originalen 29. juni 2020. (ubestemt)
38. ↑ Sauropodomorpha // Dinosaur Systematics, Approaches and Perspectives  (engelsk) / Carpenter K., Currie PJ. - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - 318 s. - ISBN 978-0-521-36672-4 .
39. ↑ Carpenter K., McIntosh J. Upper Jurassic sauropod babyer fra Morrison Formation // Dinosaur Eggs and Babies  / Carpenter K., Hirsch KF, Horner JR. — Cambridge: Cambridge University Press. - S. 265-278. — ISBN 978-0-521-56723-7 .
40. ↑ Marsh OC Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs  //  American Journal of Science. - 1878. - Bd. 16 , nr. 95 . - S. 412-414 .
41. ↑ 1 2 3 Foster J. Jurassic West: Dinosaurerne i Morrison-formationen og deres verden  . — Indiana University Press, 2007. — S. 273–329. — ISBN 978-0-253-34870-8 .
42. ↑ Taylor MP " Apatosaurus " minimus sacrum/ilia, set fra siden til højre . Sauropod Vertebra Ugens billede . Hentet 29. juni 2020. Arkiveret fra originalen 29. juni 2020. (ubestemt)
43. ↑ 1 2 Taylor MP, Wedel MJ Re-evaluating " Apatosaurus " minimus , en bizar Morrison Formation sauropod med diplodocoid og makronære træk  //  SVPCA 2012 Program and Abstracts. - 2012. - Bd. 23 .
44. ↑ Taylor MP, Naish D. Den fylogenetiske taksonomi af Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda  )  // PaleoBios. - 2005. - Bd. 25 , nr. 2 . - S. 1-7 .
45. ↑ Harris JD Betydningen af ​​Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatanske intrarelationer og evolution  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2006. - Bd. 4 , nr. 2 . — S. 185–198 . - doi : 10.1017/S1477201906001805 .
46. ↑ Whitlock JA En fylogenetisk analyse af Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda  )  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2011. - Bd. 161 , nr. 4 . — S. 872–915 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
47. ↑ 1 2 Pierson DJ Dinosaurernes fysiologi: Kredsløbs- og åndedrætsfunktion hos de største dyr, der nogensinde har gået på jorden  //  Åndedrætspleje. - 2009. - Bd. 54 , nr. 7 . - S. 887-911 . - doi : 10.4187/002013209793800286 .
48. ↑ 1 2 3 4 Stevens KA, Parrish JM Nakkestilling og fodringsvaner hos to Jurassic Sauropod-dinosaurer   // Videnskab . - 1999. - Bd. 284 , nr. 5415 . - S. 798-800 . - doi : 10.1126%2Fscience.284.5415.798 .
49. ↑ 1 2 3 Stevens KA, Parrish JM Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs // Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs  (engelsk) / Carpenter K., Tidswell V.. - Indiana University Press, 2012 - P. -232. - ISBN 978-0-253-34542-4 .
50. ↑ Sellers WI, Margetts L., Coria RA, Manning PL March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs  //  PLOS ONE. - 2012. - Bd. 8 , nr. 10 . — P.e78733 . - doi : 10.1371/journal.pone.0078733 .
51. ↑ Switek B. Stod Wee Little Sauropods op for at løbe?  (engelsk) . Smithsonian.com . Smithsonian Magazine (2. november 2010). Hentet 23. juli 2020. Arkiveret fra originalen 13. juli 2020.
52. ↑ Spor af en løbende tobenet baby brontosaur? Baby sauropod fodspor opdaget i  Colorado . ScienceDaily . The Geological Society of America (1. november 2010). Hentet 23. juli 2020. Arkiveret fra originalen 15. juli 2020.
53. ↑ Upchurch P. Neck Posture of Sauropod Dinosaurs   // Videnskab . - 2000. - Vol. 287 , nr. 5453 . — S. 547b . doi : 10.1126 / science.287.5453.547b .
54. ↑ 1 2 Taylor MP Kvantificering af virkningen af ​​intervertebral brusk på neutral kropsholdning i nakken på sauropoddinosaurer   // PeerJ . - 2014. - Bd. 2 . — P.e712 . - doi : 10.7717/peerj.712 .
55. ↑ Taylor MP, Wedel MJ, Naish D. Hoved- og nakkestilling hos sauropoddinosaurer udledt fra eksisterende dyr  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2009. - Bd. 54 , nr. 2 . - S. 213-220 . - doi : 10.4202/app.2009.0007 .
56. ↑ Cobley MJ, Rayfield EJ, Barrett PM Inter-Vertebral Flexibility of the Struds Neck: Impplications for Estimating Sauropod Neck Flexibility  //  PLoS One. - 2013. - Bd. 8 , nr. 8 . — P.e72187 . - doi : 10.1371/journal.pone.0072187 .
57. ↑ Tia Ghose. Åh! Langhalsede dinosaurer havde stive nakke . Livescience.com (15. august 2013). Hentet 23. juli 2020. Arkiveret fra originalen 17. juli 2020. (ubestemt)
58. ↑ 1 2 3 Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. A Blueprint for Giants: Modeling the Physiology of Large Dinosaurs // The Complete Dinosaur  / Farlow JO, Brett-Surman MK. - Indiana University Press, 1997. - S. 491-504. - ISBN 978-0-253-33349-0 .
59. ↑ 1 2 Wedel MJ Vertebral Pneumaticity, Air Sacs, and the Physiology of Sauropod Dinosaurs   // Paleobiology . - 2003. - Bd. 29 , nr. 2 . — S. 243–255 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 .
60. ↑ Spotila JR, O'Connor MP, Dodson PR, Paladino FV Varme og kolde løbende dinosaurer. Metabolisme, kropstemperatur og migration  (engelsk)  // Modern Geology. - 1991. - Bd. 16 . - S. 203-227 .
61. ↑ Farlow JA Spekulationer om kost og fysiologi for planteædende dinosaurer   // Paleobiology . - 1987. - Bd. 13 , nr. 1 . — S. 60–72 . - doi : 10.1017/S0094837300008587 .
62. ↑ Curry KA Ontogenetisk histologi af Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): ny indsigt i vækstrater og levetid  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Bd. 19 , nr. 4 . - S. 654-665 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011179 .
63. ↑ Lehman TM, Woodward HN Modellering af vækstrater for sauropoddinosaurer   // Paleobiology . - 2008. - Bd. 34 , nr. 2 . - S. 264-281 . - doi : 10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2 .
64. ↑ 1 2 Griebeler EM, Klein N., Sander PM Aldring, modning og vækst af sauropodomorfe dinosaurer som udledt fra vækstkurver ved brug af histologiske data med lange knogler: En vurdering af metodologiske begrænsninger og løsninger  //  PLOS One. - 2013. - Bd. 8 , nr. 6 . — P.e67012 . - doi : 10.1371/journal.pone.0067012 .
65. ↑ Carpenter K., McIntosh J.S. Dinosaur Eggs and Babies  / Carpenter K., Hirsch KF, Horner JR. - Cambridge University Press, 1994. - S.  265-274 . - ISBN 978-0-521-44342-5 .
66. ↑ Wedel M. Gå ned, bliv uklar, spekulativ unge Apatosaurus!  (engelsk) (27. februar 2013). Hentet 31. oktober 2020. Arkiveret fra originalen 22. oktober 2020.
67. ↑ 1 2 Myhrvold NP, Currie PJ Supersoniske sauropoder? haledynamik i diplodociderne   // Paleobiology . - 1994. - Bd. 23 , nr. 4 . - S. 393-409 . - doi : 10.1017/S0094837300019801 .
68. ↑ Lovelace DM udviklingssvigt i segmentering i en kaudal hvirvel af Apatosaurus (Sauropoda  )  // The Anatomical Record. - 2014. - Bd. 297 , nr. 7 . - S. 1262-1269 . - doi : 10.1002/ar.22887 .
69. ↑ Trujillo KC, Chamberlain KR, Strickland A. Oxfordian U/Pb ældes fra SHRIMP-analyse for Upper Jurassic Morrison-formationen i det sydøstlige Wyoming med implikationer for biostratigrafiske korrelationer  //  Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2006. - Bd. 38 , nr. 6 . — S. 7 .
70. ↑ Bilbey SA Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry - alder, stratigrafi og aflejringsmiljøer // The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study  / Carpenter K., Chure D., Kirkland JI. - Taylor og Francis Group, 1998. - S. 87-120. — ISBN 0026-7775.
71. ↑ Russell D.A. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North  America . - Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 1989. - S. 64-70. - ISBN 978-1-55971-038-1 .
72. ↑ 1 2 Dodson P., Behrensmeyer AK, Bakker RT, McIntosh JS Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation   // Paleobiology . - 1980. - Bd. 6 , nr. 2 . - S. 208-232 . - doi : 10.1017/S0094837300025768 .
73. ↑ Turner CE, Peterson F. Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA // Vertebrate Paleontology in Utah  / Gillette DD. - Utah Geological Survey Diverse publikation, 1999. - S. 77-114.
74. ↑ Chure DJ, Litwin R., Hasiotis ST, Evanoff E., Carpenter K. Faunaen og floraen i Morrison-formationen: 2006 // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison-formation  / Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006. - Vol. 36. - S. 233-248.
75. ↑ Foster JR Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, USA  :  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2003. - Bd. 23 . — S. 29 .
76. ↑ Carpenter K. Størst af det store: en kritisk re-evaluering af mega-sauropoden Amphicoelias fragillimus // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation  / Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006. - Vol. 36. - S. 131-138.