Evolutionær biologi

Evolutionsbiologi er en gren af ​​biologien , der studerer arternes oprindelse fra fælles forfædre, arvelighed og variation af deres egenskaber, reproduktion og mangfoldighed af former i løbet af evolutionær udvikling. Udviklingen af ​​individuelle arter betragtes normalt i sammenhæng med globale transformationer af floraer og faunaer som komponenter i biosfæren . Evolutionsbiologi begyndte at tage form som en gren af ​​biologien med udbredt accept af ideer om arternes variabilitet i anden halvdel af det 19. århundrede .

Evolutionsbiologi er et tværfagligt forskningsfelt, fordi det omfatter både felt- og laboratorieområder inden for forskellige videnskaber. Bidrag til evolutionær biologi kommer fra forskning inden for højt specialiserede områder såsom teriologi , ornitologi eller herpetologi , som er generaliseret for at give et klart billede af udviklingen af ​​hele den organiske verden. Palæontologer og geologer analyserer fossiler for at få information om evolutionens hastigheder og mønstre, mens populationsgenetik udforsker de samme spørgsmål teoretisk. Eksperimentører bruger frugtflueavl til bedre at forstå mange problemer i evolutionær biologi, såsom udviklingen af ​​aldring. I 1990'erne vendte udviklingsbiologien tilbage til evolutionsbiologien efter en længere forsømmelse i form af en ny syntetisk disciplin – evolutionsudviklingsbiologi.

Historie

Evolutionsbiologi som en akademisk disciplin blev mainstream gennem syntesen af ​​darwinistisk teori og genetik i 1930'erne og 1940'erne. Grundlaget for den nye teori blev lagt af Chetverikov [1] , Fisher [2] , Wright [3] og Haldane [4] , som overvejede effekten af ​​naturlig selektion på frekvensen af ​​alleler i populationer. Arten af ​​disse værker var mere teoretisk end eksperimentelt underbygget [5] . Situationen blev rettet af Theodosius Dobzhanskys monografi "Genetik og arternes oprindelse" [6] . Forfatteren satte eksperimentel populationsgenetik til grund for problemet . Tidligere forfatteres teoretiske arbejde blev sammenlignet med data om variabilitet og selektion opnået i løbet af forskellige eksperimenter. Dobzhansky mente, at makroevolutionære processer kunne forklares i form af mikroevolution , som er hurtige nok til, at mennesker kan observere i eksperimenter eller i naturen.

Genetiske ideer trængte ind i systematik, palæontologi, embryologi og biogeografi. Fra titlen på Julian Huxleys bog " Evolution: The Modern synthesis " [7] kom udtrykket "moderne syntese" ind i den videnskabelige litteratur, hvilket betegner en ny tilgang til evolutionære processer. Udtrykket "syntetisk evolutionsteori" i den nøjagtige anvendelse på denne teori blev første gang brugt af George Simpson i 1949. Denne teori blev grundlaget for udviklingen af ​​evolutionær biologi i anden halvdel af det 20. århundrede. Langt de fleste nye ideer på dette område blev født fra diskussioner omkring den syntetiske teori, både fra dens forsvar og kritik.

Metoder for evolutionær biologi

Evolutionsbiologi gør udstrakt brug af metoderne fra beslægtede videnskaber. Erfaringerne akkumuleret af palæontologi, morfologi, genetik, biogeografi, systematik og andre discipliner blev grundlaget, der gjorde det muligt at gøre metafysiske ideer om udviklingen af ​​levende væsener til et videnskabeligt faktum. Det følgende er en beskrivelse af de forskellige metoder, nogenlunde i den rækkefølge, de kom ind i den evolutionære forskning.

Palæontologiske metoder

Næsten alle metoder til palæontologi er anvendelige til studiet af evolutionære processer [8] . Palæontologiske metoder giver mest information om biosfærens tilstand på forskellige stadier af udviklingen af ​​den organiske verden frem til i dag, om rækkefølgen af ​​ændringer i floraer og faunaer. De vigtigste af disse metoder er: identifikation af fossile mellemformer, restaurering af fylogenetiske serier og opdagelse af rækkefølgen af ​​fossile former.

Biogeografiske metoder

Biogeografiske metoder er baseret på en analyse af fordelingen af ​​aktuelt eksisterende arter, som giver oplysninger om placeringen af ​​taxaernes oprindelsescentre, måderne for deres bosættelse, klimaforholdenes indflydelse og isolation på arternes udvikling. Af særlig betydning er studiet af udbredelsen af ​​reliktformer [8] .

Morfologiske metoder

Morfologiske ( komparative anatomiske , histologiske , etc.) metoder gør det muligt på grundlag af en sammenligning af ligheder og forskelle i organismers struktur at bedømme graden af ​​deres forhold. Metoderne til komparativ anatomi, sammen med palæontologiske metoder, var blandt de første til at sætte evolutionære ideer på skinnerne i den biologiske videnskab.

Molekylærgenetiske metoder

Makromolekylære data, som refererer til sekvenserne af genetisk materiale og proteiner, akkumuleres i et stadigt stigende tempo takket være fremskridt inden for molekylærbiologi. For evolutionær biologi er den hurtige akkumulering af hele genomsekvensdata af betydelig værdi, fordi selve DNA'ets natur gør det muligt at bruge det som et "dokument" af evolutionær historie. Sammenligninger af DNA-sekvensen af ​​forskellige gener i forskellige organismer kan fortælle videnskabsmanden meget om de evolutionære forhold mellem organismer, som ellers ikke kan opdages på basis af organismers morfologi eller ydre form og deres indre struktur. Da genomer udvikler sig gennem en gradvis akkumulering af mutationer, bør antallet af nukleotidsekvensforskelle mellem et par genomer fra forskellige organismer indikere, hvor længe siden de to genomer delte en fælles forfader. To genomer, der splittes i den seneste tid, burde være mindre forskellige end to genomer, hvis fælles forfader er meget gammel. Ved at sammenligne forskellige genomer med hinanden er det derfor muligt at få information om det evolutionære forhold mellem dem. Dette er hovedopgaven for molekylær fylogenetik.

Teoretisk evolutionær biologi

I moderne evolutionær biologi eksisterer adskillige teorier sideløbende, der beskriver evolutionære processer. Denne sameksistens, selvom den ikke altid er fredelig, forklares ved, at hver af teorierne fokuserer på en begrænset gruppe faktorer. Den syntetiske teori fokuserer således på populationsgenetiske processer, mens den epigenetiske teori fokuserer på ontogenetisk udvikling. Problemerne forbundet med evolutionen af ​​biocenoser som helhed er dækket af økosystemteorien om evolution, som er på det indledende udviklingsstadium. Samtidig giver teorien om punkteret ligevægt en idé om ændringer i regimerne i den evolutionære proces, selvom den ikke kan sige lidt om deres årsager.

Syntetisk evolutionsteori

Den syntetiske teori i sin nuværende form blev dannet som et resultat af at genoverveje en række bestemmelser fra den klassiske darwinisme ud fra genetikkens synspunkt i begyndelsen af ​​det 20. århundrede. Efter genopdagelsen af ​​Mendels love (i 1901 ), beviser for arvens diskrete natur , og især efter skabelsen af ​​teoretisk populationsgenetik af R. Fishers ( 1918-1930 ) , J. B. S. Haldane, Jr. ( 1924 ), værker. S. Wright ( 1931 ; 1932 ) fik Darwins doktrin et solidt genetisk fundament.

Artiklen af ​​S. S. Chetverikov "Om nogle øjeblikke af den evolutionære proces fra den moderne genetiks synspunkt" ( 1926 ) blev i det væsentlige kernen i den fremtidige syntetiske evolutionsteori og grundlaget for yderligere syntese af darwinisme og genetik. I denne artikel viste Chetverikov kompatibiliteten af ​​genetikprincipperne med teorien om naturlig udvælgelse og lagde grundlaget for evolutionær genetik. Den vigtigste evolutionære publikation af S. S. Chetverikov blev oversat til engelsk i J. Haldanes laboratorium, men blev aldrig udgivet i udlandet. I værkerne af J. Haldane, N. V. Timofeev-Resovsky og F. G. Dobzhansky spredte ideerne udtrykt af S. S. Chetverikov sig til Vesten, hvor R. Fisher næsten samtidigt udtrykte meget lignende synspunkter om udviklingen af ​​dominans.

Fremdriften til udviklingen af ​​den syntetiske teori blev givet af hypotesen om recessiviteten af ​​nye gener. I genetiksproget i anden halvdel af det 20. århundrede antog denne hypotese, at i hver reproducerende gruppe af organismer under modningen af ​​kønsceller , som et resultat af fejl i DNA-replikation, opstår der konstant mutationer - nye varianter af gener.

Neutral teori om molekylær evolution

I slutningen af ​​1960'erne udviklede Motoo Kimura teorien om neutral evolution , hvilket tyder på, at tilfældige mutationer, der ikke har adaptiv betydning, spiller en vigtig rolle i evolutionen. Især i små populationer spiller naturlig selektion normalt ikke en afgørende rolle. Teorien om neutral evolution er i god overensstemmelse med kendsgerningen om en konstant hastighed for fiksering af mutationer på molekylært niveau, hvilket gør det muligt for eksempel at estimere tidspunktet for arternes divergens .

Teorien om neutral evolution bestrider ikke den afgørende rolle, som naturlig selektion spiller i udviklingen af ​​liv på Jorden. Diskussionen handler om andelen af ​​mutationer, der har en adaptiv værdi. De fleste biologer accepterer nogle af resultaterne af teorien om neutral evolution, selvom de ikke deler nogle af de stærke påstande, som oprindeligt blev fremsat af Kimura. Teorien om neutral evolution forklarer processerne for molekylær evolution af levende organismer på niveauer, der ikke er højere end organismers. Men til forklaringen af ​​progressiv evolution er den ikke egnet af matematiske årsager. Baseret på statistikken for evolution kan mutationer enten forekomme tilfældigt, hvilket forårsager tilpasninger, eller de ændringer, der sker gradvist. Teorien om neutral evolution er ikke i modstrid med teorien om naturlig selektion, den forklarer kun de mekanismer, der finder sted på cellulært, supracellulært og organniveau.

Punctuated Equilibrium Theory

I 1972 foreslog palæontologerne Niels Eldridge og Stephen Gould teorien om punctuated equilibrium, som siger, at udviklingen af ​​seksuelt reproducerende skabninger sker i hop, afbrudt med lange perioder, hvor der ikke er væsentlige ændringer. Ifølge denne teori sker fænotypisk evolution, udviklingen af ​​egenskaber kodet i genomet , som et resultat af sjældne perioder med dannelse af nye arter ( kladogenese ), som forløber relativt hurtigt sammenlignet med perioder med stabil eksistens af arter. Teorien er blevet en slags genoplivning af saltationsbegrebet. Det er sædvanligt at sammenligne teorien om afbrudt ligevægt med teorien om fyletisk gradualisme, som siger, at de fleste af de evolutionære processer forløber jævnt, som et resultat af den gradvise transformation af arter.

Evolutionær udviklingsbiologi

I de seneste årtier har evolutionsteorien fået et løft fra forskning i udviklingsbiologi. Opdagelsen af ​​hox-gener og en mere fuldstændig forståelse af den genetiske regulering af embryogenese blev grundlaget for et dybt fremskridt i teorien om morfologisk evolution, forholdet mellem individuel og fylogenetisk udvikling og udviklingen af ​​nye former baseret på det tidligere sæt af strukturelle gener.

Eksperimentel evolutionær biologi

Shaposhnikovs eksperimenter

I slutningen af ​​1950'erne og begyndelsen af ​​1960'erne gennemførte den sovjetiske biolog Georgy Shaposhnikov en række forsøg, hvorunder værtsplanterne blev ændret i forskellige bladlusarter. Under forsøgene blev den reproduktive isolation af de individer, der blev brugt i forsøget, observeret fra den oprindelige population , hvilket indikerer dannelsen af ​​en ny art.

E. coli evolution eksperiment

Et unikt eksperiment om udviklingen af ​​bakterien E. coli under kunstige forhold, udført af en gruppe ledet af Richard Lenski ved University of Michigan . Under eksperimentet blev genetiske ændringer, der fandt sted i 12 E. coli- populationer over 60.000 generationer, sporet. Eksperimentet begyndte den 24. februar 1988 og har stået på i over 25 år [9] [10]

Se også

• befolkningsbiologi
• emergent evolution

Noter

1. ↑ Chetverikov S.S. Om nogle øjeblikke af den evolutionære proces set fra moderne genetiks synspunkt // Zhurn. eksp. biol. - 1926. - T. 2 . - S. 3-54 .
2. ↑ Fisher R.A. The Genetical Theory of Natural Selection. — Oxford: Clarendon Press, 1930.
3. ↑ Wright S. Evolution i Mendelske populationer   // Genetik . - 1931. - Bd. 16 . - S. 97-159 .
4. ↑ Haldane JBS Evolutionens årsager. — London: Longmans, Green & Co., 1932.
5. ↑ Jordan N. N. Livets udvikling. - M . : Akademiet, 2001. - 425 s.
6. ↑ Dobzhansky Th. Genetik og arternes oprindelse. — New York: Columbia University Press, 1937.
7. ↑ Huxley J. Evolution: Den moderne syntese. — London: Allen & Unwin, 1942.
8. ↑ 1 2 Yablokov A.V., Yusufov A.G. evolutionær doktrin. - M . : Højere skole, 2006. - 310 s.
9. ↑ Richard E. Lenski Source of founding strain , 2000. Besøgt 18. juni 2008.
10. ↑ Jeffrey E. Barrick, Dong Su Yu, Sung Ho Yoon, Haeyoung Jeong, Tae Kwang Oh, Dominique Schneider, Richard E. Lenski, Jihyun F. Kim. Genomevolution og tilpasning i et langsigtet eksperiment med Escherichia coli  (engelsk)  // Nature : journal. - 2009. - Bd. 461 . - S. 1243-1247 .

Litteratur

På russisk