Cyanidium

cyanidium
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:BiliphytaAfdeling:røde algerUnderafdeling:Cyanidiophytina H.S. Yoon et al. , 2006Klasse:Cyanidiophyceae ( Cyanidiophyceae Merola et al. , 1981 )Bestille:cyanidiumFamilie:cyanidiumSlægt:cyanidium
Internationalt videnskabeligt navn
Cyanidium Geitler , 1933
Den eneste udsigt
Cyanidium caldarium ( Tilden ) Geitler, 1933

Cyanidium ( lat.  Cyanidium ) er en slægt af primitive acidotermofile rødalger . En almindeligt anerkendt art er beskrevet - drivhuscyanidium ( Cyanidium caldarium ).

En af de mest primitive eukaryote organismer. En encellet alge, ydre morfologiske træk, der ligner grønalgen chlorella . Celler har en primitiv eukaryotisk struktur, og kloroplaster indeholder pigmenter, der er karakteristiske for blågrønalger, hvilket tyder på, at cyanidium repræsenterer et overgangsstadium i udviklingen mellem cyanobakterier og eukaryote alger.

En art udbredt i varme sure kilder, altid fundet sammen med arter af den nære slægt Galdieria , og ofte er den eneste fotosyntetiske organisme i miljøet (fotosyntetiske termofile bakterier, f.eks. Chloroflexus , kan ikke eksistere ved pH 2-3, hvilket er optimal for cyanidium).

Beskrivelse

Normalt er en encellet alge, sjældent samles flere celler i klynger i en fælles homogen slimmatrix . Celler er sfæriske, (1,5)2-5(6) µm i diameter, blågrønne [1] .

Cellen har en enkelt to-membran skålformet eller sfærisk kloroplast , blottet for en pyrenoid. Thylakoiderne i kloroplasten er solitære, parallelle og koncentriske (ikke i grana ), med phycobilisomer på ydersiden. De vigtigste thylakoidpigmenter er klorofyl a , phycocyanin- C, allophycocyanin , carotenoider . Når kloroplasten deler sig, dannes der en fissionsring – en ring af elektrontæt materiale.

Mitokondriet i cellen er den eneste konkave form. Vakuoler er fraværende. Der er diktyosomer .

Den seksuelle proces kendes ikke. Reproduktion udføres ved hjælp af endosporer, 4 tetraedriske sporer dannes i cellen, 2-3 mikrometer i diameter [1] .

Det intracellulære pH-niveau er tæt på 6,8-7. Protoner, der passivt kommer ind i cellen fra miljøet, skubbes tilbage under påvirkning af ATPase i cellemembranen for at sikre den normale funktion af intracellulære processer [2] .

Algen har en blomsterlugt på grund af frigivelsen af ​​flygtige nor-carotenoider [3] ; 6-methylhepten-5-on-2, geranilacetone , 1,2-dihydro-1,1,6-trimethylnaphthalen, β- ionon blev isoleret fra celler . Opbevaringsstoffer i cellen er phytoglykogen , floridosider og isofloridosider .

Antallet af kromosomer er n = 5 [4] .

Distribution og økologi

Udbredte arter kendt fra sure termiske kilder rundt om i verden, ikke fundet i Afrika og Antarktis. Den lever i sure termiske kilder med naturlige pH-værdier fra 0,05 til 5,0 [1] og temperaturer fra 13 til 57 °C. Danner slimplader på sten. Ved højere temperaturer øges andelen af ​​umættede fedtsyrer i cellen. Den optimale pH-værdi er 2-3; temperatur optimal - 45 ° C. I alle kilder, hvor cyanidium findes, findes visse arter af Galdieria også , og forskellige slægter dominerer i forskellige kilder [5] .

De måder, hvorpå algerne, som optræder i små isolerede områder med ekstreme forhold og ikke danner mobile strukturer, eller strukturer, der kan forblive levedygtige i lang tid under andre forhold, har spredt sig så vidt vides ikke. Thomas Brock ( eng.  Thomas D. Brock ) foreslog i 1967, at cyanidium og andre moderne ekstremofiler mødtes på Jorden før dannelsen af ​​en solid jordskorpe, hvilket forklarer deres tilstedeværelse på steder fjernt fra hinanden, samt fraværet på Hawaiian Øer, som er dannet relativt nylig. Tilstedeværelsen af ​​cyanidium i Island og Azorerne, som Brock skrev om i 1978, forklarer dog ikke denne hypotese. Cyanidium kan spredes gennem tæt beliggende termiske kilder med direkte overløb af væske fra en kilde til en anden på jorden, dog selv i tilstedeværelsen af ​​et konstant overløb mellem kilderne, med en forskel i deres fysiske og kemiske egenskaber, mikroorganismer, som regel , kolonisér ikke en ny kilde (hvilket blev vist, da du studerede flere travertin i Yellowstone). Kilderne kan også være forbundet med underjordiske strømme, men dette forklarer ikke den brede udbredelse af alger, underjordiske temperaturer viser sig ofte at være højere end organismer tolererer, og selv nærliggende hydrotermiske kilder har muligvis ikke en underjordisk forbindelse [5] . Ifølge Toplin et al. (2008) sker udbredelsen ved hjælp af fugle [6] .

Som nitrogenkilder kan cyanidium bruge både ammoniumioner og nitrationer på grund af syntesen af ​​varmebestandig nitratreduktase såvel som glutaminsyntetase .

Studies historie og nomenklatur

På grund af dets usædvanlige struktur, udseende og økologiske præferencer blev cyanidium på forskellige tidspunkter tilskrevet helt forskellige grupper af organismer - cyanobakterier, grønne alger, kryptomonader, nogle gange betragtet som et mellemled mellem røde og grønne alger [7] .

I øjeblikket betragtes cyanidium som en repræsentant for de mest primitive røde alger. Sammen med slægterne Galdieria og Cyanidioschyzon udgør den klassen Cyanidiophyceous alger ( Cyanidiophyceae ), nogle gange taget som en separat afdeling af Cyanidiophyta som en del af underriget Rhodoplantae , som også omfatter rødalger og Glaucophyte alger . Undersøgelser af sekvenserne, der koder for psbA -genet (ansvarlig for syntesen af ​​D1 -protein-underenheden i fotosystem II ) og chloroplasten 16S rRNA , samt generne for de små og store Rubisco -underenheder , viste, at cyanidium-chloroplasten ligner kloroplaster af andre rødalger [8] . Det antages, at cyanider adskilte sig fra andre rødalger for omkring 1,3 millioner år siden [5] .

Det videnskabelige navn på slægten kommer fra andet græsk. κυανός  - "mørkeblå" [9] .

Første information

Den første beskrivelse af cyanidium blev lavet i 1839 af den italienske naturforsker Giuseppe Meneghini ( italiensk  Giuseppe Meneghini ; 1811-1889) baseret på prøver indsamlet i det svovlholdige vand i kilderne i Ascoli Piceno Antonio Orsini ( italienske  Antonio Orsini ; 1788-187) [ 787] ] .

Med det i øjeblikket accepterede tilnavn blev algerne første gang beskrevet af en af ​​de første amerikanske algologer, Josephine Tilden ( engelsk  Josephine Tilden ; 1869-1957), i 1898. Tilden, indsamlet den 7. juli 1896, fra en kilde i Yellowstone National Park beskrev algerne som en økologisk form for Protococcus botryoides  Kütz. , 1846 ( Protosiphon botryoides (Kütz.) GAKlebs , 1896 ) Protococcus botryoides var. caldarius . Men en anden prøve indsamlet samme dag og næsten på samme sted, samt yderligere tre prøver - indsamlet af hende den 27. juni 1896 og indsamlet af den berømte geolog Walter Harvey Weed ( eng.  Walter Harvey Weed , 1862-1944 ) i 1897 tilskrev hun den arten Chroococcus varius A.Braun . Chroococcus er en cyanobakterie præsenteret som separate sfæriske eller halvkugleformede celler, opsamlet i en koloni på mindre end 50 celler, danner ikke endosporer [7] .

Den fejlagtige identifikation af prøver som Chroococcus blev vist i 1901 af William Albert Setchell , som tildelte alle prøver til slægten af ​​cyanobakterier Pleurocapsa .  I 1910 var Tilden enig i både Setchells definition og tildelingen af ​​prøver til denne slægt [7] [10] .

I 1925 identificerede den østrigske botaniker og cytolog Lothar Geytler en ny slægt Chroococcopsis , som blandt andet omfattede algerne beskrevet af Tilden. I 1933 identificerede han eksemplarer bragt fra en tysk ekspedition til Sundaland (1928-1929) som denne art og offentliggjorde efter omhyggelig undersøgelse en beskrivelse af en separat slægt Cyanidium . Han tilskrev med usikkerhed denne slægt til blågrønalger, men antog, at cellerne kan indeholde en kloroplast og en kerne (kvaliteten af ​​hans prøver tillod ham ikke at bekræfte dette). I 1935 beskrev han sammen med Franz Ruttner familien Cyanidiaceae og placerede den i ordenen Hamesiphonaceae . Geitler og Ruttner foreslog også, at prøver indsamlet fra japanske varme kilder af Hans Molisch i 1924 kan være relateret til denne art [7] .

I 1936 isolerede Joseph Copeland , som ikke havde adgang til Geitlers arbejde, Pleurocapsa caldaria fra Yellowstone til slægten Pluto . Han opkaldte slægten efter underverdenens gud på grund af tilstedeværelsen af ​​alger på dødelige steder - varme syrekilder og muddervulkaner [7] .  

I 1939 opdagede Ondess Lamar Inman cyanidium i Sonoma - gejserne .  Dens mønstre blev identificeret i 1940 af Francis Elliott Drouet( Eng.  Francis Elliott Drouet ) ind i slægten af ​​grønalger Chlorella . I 1943 ændrede Drouet imidlertid sit syn på arten af ​​disse organismer og overførte dem til cyanobakterie-slægten Dermocarpa  , en alge med polære celler, selvom cyanidiumceller mangler polaritet, som påpeget af Copeland [7] .

Eukaryot opdagelse og cytokemi

I 1944 bekræftede Kenichiro Negoro (根来 健一郎) Geitler og Ruttners hypotese ved at finde cyanidium i Japan. Negoro var den første, der var i stand til at isolere en ren kultur af cyanidium og indikerede også tilstedeværelsen af ​​et tydeligt farvet rum i cellerne. I 1947 kaldte Hiroyuki Hirose ( Jap. 広瀬弘幸) det et plastid , og så tydeligt kloroplastens struktur [7] .

Tre år senere opdagede Hirose klorofyl a , β - caroten og xanthophyll i algeceller . På trods af at cyanidiumceller ikke indeholder klorofyl b , foreslog han, at algen kunne henføres til slægten Chlorella [7] .

I 1952 påpegede Mary Belle Allen nærheden af ​​en uidentificeret alge fundet i Sonoma-gejserne til arten Chlorella variegata Beij .  Men i stedet for de pigmenter, der er karakteristiske for grønne alger, fandt hun phycocyanin og klorofyl a i cellerne . I 1954 identificerede hun denne alge med Tilden-algen, ligesom Hirose, og henviste den til chlorella. Pierre Burrelly ( fr. Pierre Bourrelly ) foreslog, at chlorellaen beskrevet af Ellen enten er en gulgrøn alge eller en kryptomonade . Gordon Elliott Fogg ( eng. Gordon Elliott Fogg ) var i 1956 tilbøjelig til at klassificere denne organisme som en coccoid form af kryptomonader [7] .   

Hirose fortsatte sin undersøgelse af algerne i 1958 med Feulgen-farvningsmetoden.etablerede tilstedeværelsen af ​​en dannet kerne i dens celler, og påpegede også lagerstoffernes nærhed til lilla stivelse og glykogen. Han kom til den konklusion, at cyanidium er et medlem af de røde alger , idet han fandt det nødvendigt at omdøbe denne slægt Rhodococcus . Et år senere var Geytler enig i konklusionerne fra den japanske forsker, men påpegede, at ændringen af ​​det generiske navn ikke var berettiget på nogen måde [7] .

Ellen fraskrev i 1959 algernes forhold til chlorella og fandt ingen forskel mellem et af dets pigmenter og blågrønalger phycocyanin-C, men fortsatte med at klassificere det som en unormalt farvet grønalge [7] .

Elektronmikroskopi og nomenklaturproblemet

I 1960'erne blev der udført elektronmikroskopiske undersøgelser af cyanidiumceller, især tilstedeværelsen af ​​et ægte Golgi-kompleks blev vist. I 1970 bemærkede Paolo De Luca ( italiensk  Paolo De Luca ) og Roberto Taddei ( italiensk  Roberto Taddei ), at der er betydelige uoverensstemmelser i beskrivelserne af cyanidium fra forskellige dele af verden (især mange værker indikerede tilstedeværelsen af ​​vakuoler og om en celles evne til at danne op til 32 endosporer, blev der ofte givet forskellige data om cellestørrelser), igangsatte en undersøgelse af cyanidiumpopulationer i de phlegreiske felter . De konkluderede, at de var repræsenteret af to forskellige fylogenetiske afstamninger, kaldet Cyanidium caldarium forma A og Cyanidium caldarium forma B. Efterfølgende blev der etableret en række forskelle mellem dem: Forma A indeholder ikke linolensyre, er i stand til at assimilere reduktion af nitrater, absorberer ikke glucose i fravær af lys og er en obligatorisk autotrof; forma B indeholder linolensyre, optager ikke nitrater, men optager glukose både i lys og mørke og er en fakultativ heterotrof. I 1976 konkluderede De Luca og Taddei, at disse to former er to forskellige typer af organismer, der ofte forekommer sammen, data om dem i litteraturen er blandet [7] [11] .

I næsten alle sure kilder undersøgt i 1974-1981 i Europa, Asien og Nordamerika (især i Yellowstone og Sonoma) blev der fundet repræsentanter for to arter. En tredje art er fundet i en række kilder og har fået navnet Cyanidioschyzon merolae De Luca , Taddei & Varano , 1978 . Men for at tilbagevise homogeniteten af ​​typeprøven af ​​Protococcus botryoides f. caldarius , såvel som at bevise eksistensen af ​​forskelle mellem eksemplarer tildelt forskellige arter af Tilden selv, viste sig umuligt på grund af deres dårlige bevarelse. Prøver, der sikkert kan henføres til forma B , blev kun beskrevet et år senere end Tildens taxon, som Pleurococcus sulphurarius  Galdieri . Setchell i 1901 og Geithler i 1933 beskrev en alge identisk med forma A. Det virker således mest rationelt at beholde navnet baseret på tilnavnet brugt af Tilden, Setchell og Geitler som form A og at adoptere navnet baseret på Galdieris basionym som forma B  , Galdieria sulphuraria (Galdieri) Merola [7] .

Stammen isoleret af Ellen (kendt i litteraturen som " Allen-stammen " ), på grundlag af hvilken adskillige undersøgelser af cyanidium er blevet udført, viste sig faktisk at være en repræsentant for Galdieria [11] .

Undersøgelser af cyanidium i USSR og Rusland

M. V. Gusev i 1961 inkluderede cyanidium i monografien af ​​blågrønalger, men pegede på dens eukaryote natur [12] .

Repræsentanter for cyanidium i Rusland findes i varme kilder i Fjernøsten. Siden 1979 har L. M. Gerasimenko og B. V. Gromov identificeret en række rene og blandede kulturer fra Kamchatka, udført forskning i algernes livscyklus, cellemorfologi, DNA-struktur, pigmentering, surhedsgradens effekt på væksthastigheden, fotosyntetisk aktivitet, pigmentering.

I 1991 studerede O. Yu. Sentsova mangfoldigheden af ​​klassearter i det russiske Fjernøsten og beskrev tre nye arter af slægten Galdieria . Allen-stammen blev tildelt hende som en ny art, Galdieria partita [11] . I 2003 publicerede I. N. Stadnichuk, I. O. Selyakh og O. V. Muravenko en artikel, hvori for første gang kromosomtallet for cyanidium og adskillige arter af Galdieria blev givet , blev der etableret karyologiske forskelle mellem slægter [4] .

Synonymer

Rhoda Vida

Cyanidium i huler

Forskellige forfattere har rapporteret gentagne fund af alger, der næsten ikke kan skelnes fra cyanidium, i svagt sure, neutrale og let alkaliske miljøer, især i kalkstenshuler, hvor de ofte danner monoartsbiofilm . For første gang blev sådanne alger opdaget i 1936 af den tyske hydrobiolog Gerhard Helmut Schwabe ( tysk:  Gerhard Helmut Schwabe ) i fem huler i Chile, der beskrev dem under navnet Cyanidium chilense  G.H.Schwabe . I 1942 begyndte han på grund af dens stærke lighed med syrekildealger at betragte det som en økologisk sort af Cyanidium caldarium var. chilense , og identificerede også en lidt anderledes form for Cyanidium caldarium f. rumpens [13] .

I 1964 Imre Friedmanopdagede en alge identificeret som cyanidium i hulerne i Israel [14] . Heinrich Skuja rapporterede i 1970 om opdagelsen af ​​cyanidium i en hule i Italien, i 1983 J.-C. Leclerc, A. Coute og P. Dupuis opdaget og foreløbigt identificeret som cyanidiumalger i en hule i Frankrig [13] .

Schwabe beskrev encellede alger, der danner blågrønne til sortgrønne med en større filmtykkelse af en granulær eller pulveragtig masse på sten. Celler er sfæriske, 3-6 μm i diameter, omgivet af en stærk homogen cellevæg. De formerer sig ved dannelse af fire, sjældnere to (ifølge Skue) eller otte (f. rumpens i Shvabe) sporer på 1,8-3,0 mikrometer i diameter [13] .

De tykkeste film af alger, ifølge Schwabe, såvel som Leclerc et al., dannes ved grænsen af ​​den fotografiske zone, i en afstand på op til 40 m fra hulens indgang. Temperaturen i hulerne varierer ubetydeligt i løbet af året; i hulen studeret af Leclerc et al., varierede den fra 4 til 10 °C. En alge beskrevet af Schwabe som f. rumpens findes derimod i revner i klipper, der er udsat for temmelig alvorlige daglige temperaturændringer og direkte sollys i dagtimerne. Alger findes aldrig på permanent våde områder af hulevægge, luftfugtigheden på grottecyanidiums vækststeder bør dog forblive høj og konstant (i hulen beskrevet af Leclerc - mellem 89 og 95%). pH-niveauet i hulerne beskrevet af Schwabe et al. har altid været over 5,0, i kalkstenshulerne er det altid over 7,0 [13] .

Baseret på fylogenetiske data er tre forskellige organismer blevet beskrevet, foreløbigt benævnt Cyanidium sp. Monte Rotaro, Cyanidium sp. Sybil-hulen og Cyanidium sp. Atacama. Det blev vist, at de danner en veldannet monofyletisk gruppe, virkelig tæt på beboeren af ​​sure kilder. Baseret på analysen af ​​16S rRNA blev følgende fylogenetiske træ opnået [15] :

På nuværende tidspunkt er hulerne udforsket af Shvabe ikke blevet identificeret, og det er umuligt at anvende det navn, som den tyske opdagelsesrejsende brugte på en af ​​disse taxaer. Franklin Ott ( engelsk  Franklyn Ott ) foreslog i 1993 at betragte dem som selvstændige arter af slægten Cyanidium, hvori han også inkluderede alle repræsentanter for Galdieria . Den taksonomiske position af den ikke-acidofile cyanidiophycea forbliver usikker.

Noter

  1. ↑ 1 2 3 R. G. Skede & M. L. Vis. Red Algae // Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification / redigeret af JD Wehr, RG Sheath & JP Kociolek. — 2. udgave. - 2015. - S. 248. - 1045 s. — ISBN 978-0-12-385876-4 .
  2. ↑ I. Enami, H. Adachi & JR Shen. Mekanismer for syretolerance og egenskaber ved fotosystemer i en acidofil og termofil rødalge, Cyanidium caldarium // Rødalger i den genomiske tidsalder / redigeret af J. Seckbach & DJ Chapman. - Dordrecht, New York, 2010. - S. 375-389. — 498 s. — (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, v. 13). — ISBN 978-90-481-3795-4 .
  3. ↑ Jüttner, F. Nor-Carotenoids as the Major Volatile Excretion Products of Cyanidium  //  Zeitschrift fur Naturforschung : journal. - 1979. - Bd. 34 , nr. 3-4 . - S. 186-191 .
  4. ↑ 1 2 Stadnichuk, I. N., Selyakh, I. O., Muravenko, O. V. Kromosomale antal af mikroalgearter af klassen Cyanidiophyceae ( Rhodophyta ) // Botanical Journal . - 2003. - T. 88 , nr. 4 . - S. 175-176 .
  5. ↑ 1 2 3 V. Reeb & D. Bhattacharya. Thermo-Acidophilic Cyanidiophyceae (Cyanidiales) // Red Algae in the Genomic Age / redigeret af J. Seckbach & DJ Chapman. - Dordrecht, New York, 2010. - S. 411-427. — 498 s. — (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, v. 13). — ISBN 978-90-481-3795-4 .
  6. ↑ Toplin, JA, Norris, TB, Lehr, CR, McDermott, TR og Castenholz, RW Biogeografisk og fylogenetisk mangfoldighed af termoacidofile cyanidialer i Yellowstone National Park, Japan og New Zealand  //  Applied and Environmental Microbiology : journal. — American Society for Microbiology, 2008. - Vol. 74 , nr. 9 . - P. 2822-2833 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 F. D. Ott & J. Seckbach. En gennemgang af den taksonomiske position af algeslægten Cyanidium Geitler 1933 og dens økologiske kohorter Galdieria Merola i Merola et al. 1981 og Cyanidioschyzon De Luca, Taddei og Varano 1978 // Evolutionary Pathways and Enigmatic Algae: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) and Related Cells. - Dordrecht, 1993. - S. 113-132. — 344 s. — (Udviklingen i Hydrobiologien; 91). - ISBN 978-94-010-4381-6 .
  8. ↑ DJ Chapman. Enigmatisk encellet Protista: er de virkelig gådefulde? Algesagen // Gådefulde mikroorganismer og liv i ekstreme levesteder / redigeret af J. Seckbach. - 1999. - S. 102-104. - (Cellulær oprindelse og liv i ekstreme levesteder; V. 1). - ISBN 978-1-4020-1863-3 .
  9. ↑ Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanik: i 4 bind T. 2. - M . : Izdat. Center "Academy", 2006. - S. 180-181. - 320 sek. - ISBN 978-5-7695-2750-1 .
  10. ↑ J. Tilden. Minnesota alger . - Minneapolis, 1910. - S.  47 . — 328 s.
  11. ↑ 1 2 3 Sentsova, O. Yu. Om mangfoldigheden af ​​encellede acidotermofile alger af slægten Galdieria ( Rhodophyta, Cyanidiophyceae ) // Botanisk tidsskrift . - 1991. - T. 76 , nr. 1 . - S. 69-79 .
  12. ↑ Gusev, M.V. Blågrønalger // Mikrobiologi. - 1961. - T. 30 , nr. 6 . - S. 1108-1128 .
  13. ↑ 1 2 3 4 L. Hoffmann. Cyanidium- lignende alger fra huler // Evolutionære veje og gådefulde alger: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) og beslægtede celler. - Dordrecht, 1993. - S. 175-182. — 344 s. — (Udviklingen i Hydrobiologien; 91). - ISBN 978-94-010-4381-6 .
  14. ↑ Friedmann, I. Fremskridt i den biologiske udforskning af huler og underjordiske farvande i Israel  //  International Journal of Speleology : tidsskrift. - 1964. - Bd. 1 . - S. 29-33 .
  15. ↑ A. Azúa-Bustos & R. Vicuña. Chilensk Cave Cyanidium // Red Algae in the Genomic Age / redigeret af J. Seckbach & DJ Chapman. - Dordrecht, New York, 2010. - S. 429-439. — 498 s. — (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, v. 13). — ISBN 978-90-481-3795-4 .

Litteratur