Swift-formet

Swift-formet

Black Swift , illustration fra 1873
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:FugleUnderklasse:fanhale fugleInfraklasse:Ny ganeSkat:NeoavesHold:Swift-formet
Internationalt videnskabeligt navn
Apodiformes Peters , 1940
familier

Strizheobraznye [1] [2] , eller langvinget [1] ( lat.  Apodiformes ) , er en løsrivelse af nypalatinske fugle , som omfatter familierne af svaler , svaler og kolibrier . Swift-formet - små eller meget små fugle med et stort hoved, stærk krop og skarpe vinger. Karakteristiske træk ved repræsentanterne for løsrivelsen er en langstrakt distal del af vingen ( spænde ) og en forkortet proksimal del ( humerus , radius og ulna ). Fugle er i stand til hurtig og manøvredygtig flyvning , men deres svage ben er uegnede til at gå på jorden, og strukturen af ​​poterne på rigtige swifts tillader dem ikke engang at sidde på grene. Det overvældende flertal af repræsentanter for detachementet bor i troperne , kun få har mestret tempererede breddegrader . Ægte svaler er fordelt over hele verden med undtagelse af polarområderne, kolibrier bebor den nye verden , herunder de caribiske øer , svaler - Sydøstasien , adskillige kystøer og Ny Guinea .

Rigtige svaler er støjende og omgængelige fugle, der ofte samles i store flokke og arrangerer redekolonier. Kolibrier er for det meste territoriale, men nogle arter ignorerer hinanden. Medlemmer af ordenen kan gå ind i en torpor natten over eller i flere dage for at sænke deres stofskifte og overleve perioder med sult i dårligt vejr. Grundlaget for kosten er insekter , i kolibrier- nektar .

Siden slutningen af ​​det 19. århundrede er der blevet opdaget mange fossile rester af fugle, der i anatomisk struktur minder om hashvile. Bestemmelsen af ​​deres systematiske position inden for rækkefølgen er hæmmet af manglen på fjerdragt , da længden af ​​fjerene og proportionerne af længden af ​​vingen i forhold til kroppen er vigtige for klassificeringen: hos swifts er de primære flyvefjer længere, og hos kolibrier er vingelængden forholdsmæssigt kortere. Det antages, at forfædrene til Swifts delte sig fra Proto-Rakshaiformes i den sene Kridt-epoke for omkring 70 millioner år siden.

Systematik

Cladogram af Caprimulgiformes + Apodiformes ifølge Hackett et al. (2008) [3]

Allerede før fremkomsten af ​​molekylære fylogenetiske data herskede den opfattelse, at svaler var tættest beslægtet med kolibrier, og familierne af ægte svaler og træer blev forenet med kolibrier i rækkefølgen af ​​svaler (Apodiformes) [4] , identificeret af den amerikanske ornitolog James Lee Peters i 1940 [5] . Deres tætte slægtskab blev bekræftet af DNA-DNA-hybridiseringsanalyse , udført af C. Sibley og J. Ahlquist [4] . Swift-ordenen er traditionelt opdelt i to underordener [6] [7] . Underordenen af ​​stormsvaler ( Apodes ) omfatter familien af ​​stormsvaler ( Apodidae ) (113 arter [8] ) og familien af ​​krum- eller træsvaler (Hemiprocnidae) (4 arter [8] ), og underordenen af ​​kolibrier (Trochili) omfatter bl.a. familien af ​​kolibrier (Trochilidae) ( 361 arter [9] ). Nogle forskere tilskriver svaler til familien Apodidae [7] , andre betragter dem som tæt på uglenatgaller (Aegothelidae) [10] . Ifølge Sibley-Monroe-klassifikationen danner separate ordener af hurtig-lignende og kolibrier (Trochiliformes) [3] overordenen Apodimorphae [7] . Der er også et synspunkt om, at kolibrier og svaler ikke har en tilstrækkelig tæt fælles forfader [10] [11] .

På en række måder ligner swift-formede nattergale [4] [12] , især med ægte nattergale såvel som med fuglemus [12] . Nogle forskere finder ligheder mellem hashvile og kolibrier og spurvefugle og foreslår at inkludere dem i denne rækkefølge som underordner [12] . Den tyske palæontolog Herald Mayr viste i 2008, at rækkefølgen af ​​nattergale i det klassiske omfang er polyfyletisk , hvor familien af ​​uglenatgale er adskilt fra resten af ​​ordenen af ​​en monofyletisk [13] rækkefølge af hashvile [3] . Tilbage i 2002 foreslog han, at denne familie kunne være en søstergruppe til svilerne [13] . Baseret på disse data besluttede International Union of Ornithologists at adskille familien af ​​uglenatkrukker (9 arter [8] ) i en separat orden Aegotheliformes [8] . I Handbook of the birds of the world , er ægte svaler, træsvaler og kolibrier, sammen med uglenatsvine, såvel som rigtige nattergale, gigantiske nattergale , frømund og guajaros , inkluderet i en omfattende monofyletisk [3] rækkefølge af gedeagtig [14] . Ifølge Sibley og Ahlquist danner ugler , geder og swifts en monofyletisk gruppe [4] .

Squad definition

Mayr formulerede i sine værker i 2002 og 2003 otte træk ved den Swift-lignende orden, herunder nattergale [15] .

I senere værker blev træk (v) kaldt synapomorphic , og træk (iii), (iv), (vi) - (viii), selvom det ikke var unikt for repræsentanter for ordenen, ifølge George Sangster , udviklede de uafhængigt ved sin fælles forfader . [15] .

Beskrivelse

Dimensioner

Hurtig-lignende fugle er små eller meget små i størrelse [1] . Størrelsen på kolibrier er 5-22 cm [16] , svaler - 9-25 cm [17] , svaler - 15-31 cm [18] . Kolibrier er de mindste fugle på Jorden, førstepladsen indtages af bikolibrien ( Mellisuga helenae ) fra Cuba , afstanden fra næbspidsen til halespidsen er 62 mm [10] .

Fuglenes masse er hovedsageligt fra 1,6 til 50 g [6] . De fleste kolibrier har en kropsvægt på 2,5-6,5 g (ifølge andre kilder, 3-7 g [19] ). De letteste repræsentanter for kolibrien - den rødbugede solkolibri ( Phaethornis ruber ) fra Guyana og Brasilien [20] og bikolibrien fra Cuba - vejer 1,6–1,9 g [19] . Ørnenæbbede kolibrier ( Eutoxeres ), sværdnæbbede kolibrier ( Ensifera ) og blåvingede kolibrier ( Pterophanes ) er 12-14 g tungere end gennemsnitsvægten af ​​kolibrier [20] , og den tungeste repræsentant for familien, den gigantiske kolibri ( Patagona gigas ), vejer 19-21 g (ifølge andre kilder, 18-20 g [19] ). Massen af ​​stormsvaler varierer også meget : .g5vejer)troglodytesCollocalia([salanganapygmæ [12] .

Fjerdragt

Repræsentanter for løsrivelsen er primært kendetegnet ved vingens form og proportioner [10] . Den distale del af vingen - hånden og de primære svingfjer  - er meget lang, og den proksimale del - overarmen og underarmen - derimod er forkortet [1] [10] . Humerus er tyk, med en veludviklet proces til at fastgøre muskler. Der er normalt ti primære svingfjer, den første og anden udgør den skarpe top af vingen [1] , mens størrelsen hos mange kolibrier øges sekventielt fra indersiden af ​​vingen til ydersiden [20] . Der er 6-7 sekundære svingfjer hos kolibrier og 8-11 hos svaler; primære svingfjer er meget længere end sekundære [1] [10] . Længden af ​​den længste primære fjer af en hassel kan være tre gange længden af ​​den korteste sekundære [21] .

Halerne på kolibrier [20] og ægte svaler [12] er sædvanligvis korte, mens træsvaler er kendetegnet ved en lang hale med et dybt snit [22] . Der er normalt ti halefjer [1] . Den sorte hassel ( Apus apus ) har tolv halefjer [21] , mens loddigesia kolibrien ( Loddigesia mirabilis ) kun har fire [20] . De fleste kolibrier har små halefjer, men nogle har meget aflange. Hos swifts adskiller halerne sig væsentligt: ​​hos repræsentanter for stammen Chaeturini rager den centrale aksel af halefjerene ud over bladene og ligner pigge, i resten af ​​swifterne kan halen være firkantet, moderat eller dybt gaflet [10 ] . Konturerne af arboreale svaler på en aborre er let genkendelige: deres halespidser rager ud over dybt krydsede vingespidser. Halelængden er fra 58 til 85 % af vingens længde, og dybden af ​​snittet er større end nogen af ​​de ægte swifts [22] .

Kolibrier er farvestrålende, mens gyser tværtimod har en monoton, mørk fjerdragt [6] . Den smaragdgrønne farve af kolibrier, deres iriserende halspletter, totter og nogle andre dele af kroppen skyldes melaninmatrixen placeret under et tyndt øvre lag i fjerrillerne [20] . Vingefarven på en kolibri er baseret på pigmenter , ligesom næsten alle andre fugle, og er sjældent lys, men kan være mat-gul, brunlig eller sort [23] . Fjerdragten af ​​swifts i sorte eller brune farver, kan kombinere sorte og hvide farver. Undtagelserne er de nært beslægtede tropiske arter den rødhalsede amerikaner ( Streptoprocne rutila ) og den venezuelanske svirvel ( Streptoprocne phelpsi ) med en lys rød hals, hage og krave [12] [21] . Svaler adskiller sig fra rigtige svaler i deres kam og maske i ansigtet [12] .

Konturfjer har yderligere kerner. Swifts har kort fnug på apteria , mens kolibrier mangler det fuldstændigt [1] .

Anatomi

Normalt har fugle et stort hoved og en kort hals. Hos stormsøjler er kraniet egytognatisk - de palatinske processer i kæbeknoglerne er tynde og aflange, de passer ind under vomeren , men rører hverken den eller hinanden; i en bred vomer er den frie forreste ende nogle gange todelt, og den bageste er dybt splittet og dækker coracoid-processen. Hos kolibrier er kraniet skizognatisk - der er ingen forbindelse mellem de palatinske processer i højre og venstre overkæbeknogler, artikulationen af ​​palatine- og pterygoid-knoglerne er bevægelige, de støder op til coracoid-processen, der er ingen forbindelse af vomeren , peget foran, med de palatinske processer i maksillære knogler. De basipterygoide artikulationer, der forbinder de palatin-firkantede brusk med pterygoiderne, er fraværende i kraniet [1] . Næseborene er afrundede, ikke gennem [10] [1] . Swifts har ikke dækkede næsebor, mens kolibrier har . Næb i forskellige former og størrelser [10] [1] . Så hos kolibrier er den normalt lang, lige eller bøjet ned i varierende grad, men nogle gange kan den bøjes op. Munden kan ikke åbne bredt, tungen er lang. Underordenen af ​​hashviler er karakteriseret ved et kort næb og tunge, store spytkirtler [10] . Kæbeleddet på hashvilerne er placeret langt bag øjet, hvilket giver dem mulighed for at åbne munden vidt [24] .

Mange hurtig -lignende struma er fraværende, med undtagelse af kolibriunger og nogle voksne repræsentanter for denne familie. Den højre halspulsåre er fraværende [10] [1] , men er til stede hos stormfugle af underfamilien Cypseloidinae [10] ; halekirtlen nøgen. Galdeblæren er til stede hos stormfugle og fraværende hos kolibrier. Blindtarmen er fraværende eller stærkt reduceret. På den nedre strubehoved af tracheobronchial typen er et eller to par vokale muskler. Swifts har 13 halshvirvler [1] og 6-7 par ribben [10] , mens kolibrier har henholdsvis 14-15 [1] og 8 [10] .

Systemet af muskler på benene er forenklet, tarsus er stærkt forkortet, med delvis eller fuldstændig fjerdragt [1] . På grund af svage og små ben kan svaler ikke gå, sidde på grene og tråde, men de kan klamre sig til lodrette flader [10] [1] . De er kendetegnet ved placeringen af ​​fingrene og befjerningen af ​​poterne [10] . Hos arboreale svaler er poten anisodactyl - den fjerde finger er rettet bagud [7] . Svaler kan lide at sidde på træernes nøgne grene, det er fra dem, de skynder sig i jagten på insekter. Kolibrier kan sidde stille på en gren og tilbringe mindre tid i luften end hashviler, men de bevæger sig på jorden med besvær og foretrækker flyveture selv på korte afstande [10] .

Adfærd

En integreret del af repræsentanternes adfærd er deres flugt [10] . Swifts er luftens fugle; under flugten tager de mad, drikker vand, bader, samler materiale til reden, udfører frieriritualer, nogle arter kan sove [10] [6] eller parre sig under flugten [25] . Swifts er i stand til ekstrem hurtig og adræt flaksende flyvning [1] . Stive og hurtigt blafrende vinger af svirvler veksler med at glide gennem luften [24] . Høj hastighed opnås på grund af de primære og sekundære flyvefjer [21] . Nogle store svaler kan flyve med hastigheder op til 170 km i timen [21] [24] , men i modsætning til svaler er de ikke i stand til at flyve langsomt [25] . Træsvilens flugt er en kombination af svalernes komplekse manøvrer og svalernes høje hastighed [26] . Den overskægtige træsvaler har mindre vingebelastning end svalerne ( Apus ) og tornhalesvalerne ( Hirundapus ), og deres høje manøvredygtighed er forbundet med en lang hale, der ligner svalens hale [ 22] . Kolibrier under flugt kan svæve på plads, flyve i den modsatte retning eller på hovedet [10] . Under den flagrende flyvning af kolibrier bevæger deres vinger sig hovedsageligt i et vandret plan og er konstant snoede, hvilket beskriver en flad otte i enderne. Jo mindre kolibrien er, jo oftere slår fuglen med vingerne. Under parringsflyvning kan frekvensen af ​​slag nå op på 100 pr. sekund [27] . Under laboratorieforhold er fuglenes hastighed 48-85 km i timen og endda 150 km i timen [20] .

Ægte stormfugle samles ofte i flokke, som kan forene repræsentanter for forskellige arter. Mange arter arrangerer adskillige redekolonier, men selv de, der yngler separat på andre tidspunkter af året, kommer sammen. Nogle natlige sammenkomster omfatter hundredvis af fugle. Kolibrier er tværtimod karakteriseret ved territorial adfærd, de beskytter deres føde- og redeterritorier. Ved at gøre det kan kolibrier angribe meget større fugle, herunder ravne og høge. I nogle arter er territorialitet dog fuldstændig fraværende. De kan fouragere sammen på det samme træ og ignorere hinanden. Op til seks arter af kolibrier kan spise på ét træ [10] .

Svaler er for det meste aktive i skumringen. Det er kendt, at store arter fodrer intensivt tidligt om morgenen og sent om aftenen, og den overskægtige træsnegl gør strejftog efter mørkets frembrud. Derudover er alle medlemmer af familien særligt aktive efter regn [26] . Swifts hviler om natten, men sover ikke godt. De vågner normalt senere end solopgang, og de nordlige bestande af stormfalser stiger meget senere end de sydlige. Hurtigvilders daglige aktivitet er forbundet med udbredelsen af ​​insekter [28] .

Nogle arter af stormsøjler er i stand til at navigere under flugten ved hjælp af ekkolokalisering [6] [10] , de bygger rede i dybe hulers fuldstændige mørke og kan jage længere end andre fugle. Blandt alle andre fugle end svaler forekommer ekkolokalisering kun i guajaros ( Steatornis caripensis ). Typisk er ekkolokaliseringssignalerne fra stormsøjler inden for det spektrum, der er tilgængeligt for menneskelig hørelse [10] [29] , i modsætning til de lyde, der bruges af flagermus [29] . En nødvendig tilføjelse til ekkolokaliseringsevnerne hos stormsøjler er en veludviklet rumlig hukommelse [21] .

Både svaler og kolibrier er i stand til at sænke deres kropstemperatur og gå i torpor for at spare energi [6] [10] . Kolibrier bruger denne metode til at spare energi om natten og svirper i perioder med langvarig sult [10] , samt dårligt vejr (kolde snaps eller længerevarende regn). Et fald i det høje stofskifteniveau gør det muligt for gysere at overleve faste i op til 5-12 dage. Dette gælder især for unger i reden [7] . Hummingbird stupor kan vare 15-20 timer, nogle gange op til flere dage [30] . Under torpor er kolibrier ikke i stand til at reagere på ydre stimuli og kan blive fanget af rovdyr, deres adfærd bliver sløv - kolibrier vågner muligvis ikke [20] . Følelsesløshed hos nordlige kolibrier forekommer ikke regelmæssigt, men kun når niveauet af indre energi falder under en tærskelværdi. Måske skyldes det de længere dagslystimer end i troperne, hvor næsten alle kolibrier falder i stupor [20] .

Fordeling

Område

Langt de fleste af ordenens repræsentanter bor i troperne, kun få har mestret tempererede breddegrader [7] .

Ægte stormsøjler er udbredt og forekommer i både den gamle og den nye verden [10] . Uden for familiens rækkevidde er det kun polarområderne ( Arktis , Antarktis , Grønland , Island og det nordlige Sibirien [31] ), den sydlige del af Chile og Argentina , New Zealand , næsten hele Australien [25] , nogle grupper af øer [32] , samt de centrale regioner Sahara og Tibet [31] . Den høje udbredelse af stormsøjler lettes af deres ekstreme mobilitet. Så nogle stormsøjler lever på oceaniske øer, der aldrig har været en del af det kontinentale land [32] . Den eneste begrænsning for udbredelsen af ​​fugle er antallet af flyvende insekter, der er tilstrækkeligt til føde. Familien er stærkest repræsenteret i troperne, hvor arter med overlappende udbredelsesområde ( sympatrisk ), nogle gange nært beslægtede, forekommer. For eksempel lever tre meget lignende arter af nålehale-slægten ( Chaetura ) i Trinidad . Næsten intet er kendt om fordelingen af ​​økologiske ressourcer og den mulige højdeadskillelse af sympatriske hurtige arter [10] .

Svaler findes kun i Syd- og Sydøstasien, inklusive Sunda- og Filippinske øer, Ny Guinea og tilstødende øer [7] [10] . Udbredelsen af ​​forskellige arter af træsvaler overlapper generelt ikke hinanden, kun den langørede og strålende cleho deler et stort fælles territorium i Sydøstasien [33] .

Kolibrier, på den anden side, lever udelukkende i den nye verden. Europæiske solsikker ( Nectariniidae ) ligner udadtil kolibrier, men er ikke i familie med dem [10] . Kolibrier findes i Central- , Nord- og Sydamerika , samt på øerne i Caribien , i højder op til 5200 meter over havets overflade [34] . De fleste arter af kolibrier lever i troperne, hvor blomstringen finder sted året rundt, kun få lever i tempererede klimaer eller i højlandet [10] . 163 kolibriarter er blevet registreret i Ecuador, 135 i Colombia ,  100 i Peru og  84  i Brasilien [35] .

Migration

Nordsvaler, i særdeleshed sort svaler ( Apus apus ) og skyet halehale ( Chaetura pelagica ), udfører lange træk . Selv tropiske arter af stormvilde kan bevæge sig lange afstande [10] . Fugle vandrer normalt meget hurtigt og flyver meget højt, de kan kun ses fra jordens overflade, hvis dårlige vejrforhold får flokken til at sænke deres højde. Nogle fugle kan også flyve om natten. Fugle kan trække på en bred front og kun bruge trækkorridorer over havet. Swifts kan flyve foran stormfronter ved at drage fordel af den overflod af luftbåren plankton forårsaget af luftkonvektion . I ynglesæsonen består sådanne flokke hovedsageligt af fugle, der ikke har lavet kløer, men forældre kan også deltage i dem og efterlade ungerne i nogen tid uden opmærksomhed og føde [32] .

Karakteren og omfanget af kolibries migrationer er kun blevet undersøgt meget lidt. Nordlige kolibrier, ligesom nordlige stormsvaler, er trækfugle. Den rubinstrubede kolibri ( Archilochus colubris ) krydser den Mexicanske Golf under dens migration , og den chilenske ildkappede kolibri ( Sephanoides sephaniodes ) når Tierra del Fuego [10] . Nogle kolibrier bruger forskellige ruter til efterårs- og forårstræk [36] . Alpine kolibrier kan foretage migrationer i høje højder [37] og trækker til lavere højder, ofte til kystområder. Samtidig forbliver nogle arter, især bjergstjernekolibrien ( Oreotrochilus ), højt oppe i bjergene hele året rundt og bevæger sig kun lavere under de mest alvorlige forhold. Som regel trækker eremitkolibrier mindre end typiske kolibrier [36] .

Svaler fører en overvejende stillesiddende livsstil. Sæsonbestemte bevægelser kan udføres af crested og skinnende kleho, lokale migrationer er mulige med overskæggede svaler. Ørekleho bliver i sit fødeområde hele året [38] .

Habitat

Hurtigvalsens levested er det mest forskelligartede: de bor i bjerge og sletter, åbne rum og skove, rede på klipper, i huler, i huler eller hulninger, har mestret nicher af bygninger, lofter og skorstene [39] . Swifts lever på steder med en tilstrækkelig koncentration af insekter i luften og tilgængelige steder til logi og yngle. Oftest findes de i nærheden af ​​vand, repræsentanter for underfamilien Cypseloidinae og Hydrochous gigas er især afhængige af det . Samtidig kan den blege hassel nogle gange trænge ind i tørre områder og mødes i oaser i centrum af Sahara, og den hvidbugede rubenede hassel yngler i tørre områder i det sydlige USA og det nordlige Mexico, men fouragerer normalt i våde enge i nærheden. Nogle stormsøjler foretrækker at slå sig ned på palmer , baobab eller i reliktskove [40] . De fleste arboreale hashvile bebor træer over skovkronerne, normalt hvor der er åben plads ud over skoven - flodsenge, vindryddede områder, motorvejssystemer, landbrugsområder [41] . Den højeste tæthed af tuftede og skinnende klechos, og tilsyneladende også baleen træsvaler, forekommer i modne parkplantninger og skove nær landbrugsparceller. Men selv i skovplantager foretrækker hassvaler lokale træer, især durian [42] . Mens storøret kleho for det meste lever i skovens dybder, lever de tre andre arter på kanten [43] .

Kolibrier er udbredt i tropiske skove, især talrige i de midterste bjerge, kun få arter lever på tempererede breddegrader. Udbredelsen af ​​mange arter af kolibrier er begrænset til én dal eller skråning, nogle strækker sig i en smal stribe langs Andesbjergenes vestlige eller østlige skråning , der er mange ø -endemier . De foretrækker vegetationsrige biotoper , dog er der kendte arter, der er karakteristiske for ørkener og halvørkener [34] . I forskellige højder er taxa økologisk erstattet af andre lignende. I områder med høj artsdiversitet af kolibrier er artsspecifikke fodringsstrategier også vigtige [44] . Mange arter af kolibrier tilpasser sig let ændringer i deres levesteder og kan under gunstige forhold endda udvide deres udbredelsesområde [44] .

Mad

Kost

Kosten for svaler og svaler er baseret på forskellige leddyr . Kolibrier lever af blomsternektar, som de suger ud med tungen som dug eller regnvand, og de fanger små insekter og edderkopper med deres næb [10] .

Swifts lever hovedsageligt af "luftplankton" - dårligt flyvende små insekter, passivt drivende i luftstrømme eller små edderkopper, der bruger spindelvæv til at sætte sig [24] . Hurtigsvalers kost svarer ikke nøjagtigt til sammensætningen af ​​insekter i området - under forskellige forhold består hovedparten af ​​maden af ​​forskellige grupper af leddyr. Normalt undgår fugle stikkende insekter, men lever af insekter, der efterligner dem. Der er dog fundet hvidbugede svaler med insektbid i halsen. Analyse af indholdet af maver og bolus viste, at det er baseret på hymenoptera (Hymenoptera), især bier , hvepse , myrer , Diptera , Hemiptera , Coleoptera . Små hvaler har en mere varieret kost end store. Store svaler fanger som regel et mindre antal insekter af en større størrelse [45] . Spisevaner er blevet undersøgt meget dårligt; alle kvantitative data er fuldstændig fraværende. Deres kost inkluderer bier, myrer, hemipteraner, biller, termitter . Det er uklart, hvordan gysere klare sig med bigift og det "kemiske forsvar" af ægte stinkbugs (Pentatomidae) [26] .

I løbet af evolutionen opstod der et tæt forhold mellem nogle blomstrende planter og kolibrier - ornithophilia . Så mange planter i den nye verden bestøves udelukkende af kolibrier. De skifter blomstringstiden og giver fuglene nektar på ethvert tidspunkt af året. Både planter og fugle er involveret i sådanne forhold i en række arter; Tilsyneladende var der ingen parvis samevolution af individuelle kolibriarter og individuelle plantearter [46] . Oftest spiser kolibrier nektaren fra blomster af tokimbladede flerårige urteagtige planter og buske, ekstremt sjældent - træer. Normalt tilhører planter - leverandører af nektar slægterne Zauschneria , larkspur ( Delphinium ), vandskel ( Aquilegia ), svamp ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), søjle ( Columnea ), Psittacanthus og heliconia ( Heliconia ). Blomstrende træer, såsom erythrina ( Erythrina ), er en stor kilde til nektar og er normalt besat af territoriale kolibrier lige i begyndelsen af ​​blomstringen. Kolibrier indtager også pollen indeholdende essentielle aminosyrer og leddyr som et proteintilskud . I gennemsnit er det daglige forhold mellem nektar og proteinindtag i vægt ni til én [46] . Men nogle gange udgør proteinfødevarer op til en tredjedel af kosten [47] .

Egenskaber ved jagt

Sandsynligvis, på et tidligt stadium af udviklingen, skyndte svaler efter bytte fra aborre, som fluesnappere (Muscicapidae) og svaler, begyndte derefter at jage individuelle insekter i luften, som svaler, og mestrede efterfølgende "trawling" [24] . Swifts fouragerer efter "luftplankton" i luften ved at flyve gennem sværmen med åben mund. Store svaler jager lettere efter sværmende insekter på steder, hvor visse arter er koncentreret i større områder, hvilket har ført til deres snævrere specialisering. Små svaler kan også forgribe sig på sværmende insekter, men har begrænsede fødeområder. Normalt er deres kløer større end hos store svaler og kræver hyppig fodring af hurtigt voksende afkom, hvilket forhindrer fuglene i at flyve langt fra rederne [45] . Udover størrelsen af ​​insekter sker der også lagdeling af forskellige arter af stormsøjler på grund af valget af forskellige højder, hvor fuglens bytte fanges [45] . Swifts jager insekter i en bred vifte af højder - i Europa , op til omkring 100 meter fra jordens overflade (der er meget færre insekter i højere højder). Ifølge undersøgelser udført i Ecuador , jager store svaler i højere højder end små. Lignende resultater blev opnået nær Niah- hulerne i Malaysia og ved Kariba- reservoiret i Zimbabwe [45] . Den interspecifikke konkurrence blandt gysere afhænger af, hvor vidt de kan åbne munden [45] . Swifts danner ofte store blandede flokke med andre hurtige fugle, inklusive svaler, der drager fordel af den kortsigtede koncentration af føde [28] .

Svaler fanger normalt insekter under flugten, men den langørede kleho kan nogle gange plukke dem af bladene, mens de sidder på en gren. Fugle er ofte bundet til baldakinen af ​​et hustræ, hvorfra de går på jagt, og de bruger effektivt meget mindre foderområder end ægte stormfugle [26] . Træsvaler kan dele fødeterritorier på ethvert tidspunkt af året, og to eller tre par kan ofte findes sammen på jagt. Undtagelsen er øreklehoen: fugle fodrer på et lille område udelukkende i par, lejlighedsvis ledsaget af en kylling [43] , og jager aldrig på friland [42] .

Valget af planter er påvirket af morfologien af ​​kolibriens næb [46] . I denne henseende kan planter opdeles i to kategorier. Små kolibrier med kort næb foretrækker blomster med kronblade 17-20 mm lange og med en nektarudskillelseshastighed på 1-2 mikroliter saccharose pr. dag. Større langnæbbede kolibrier foretrækker blomster med kronblade 30-38 mm lange og med en nektarudskillelseshastighed på 4-27 µl saccharose pr. dag [44] . Desuden foretrækker kolibrier med høje energikrav forbundet med høj vingebelastning fouragerende områder omkring blomsterstande, mens kolibrier med lave krav bruger sparsomt placerede blomster eller blomster med korte kronblade (insektblomster) [46] . Nogle kolibrier gennemborer siden af ​​kronen og spiser nektaren uden at bestøve planterne [46] [47] .

Reproduktion

Adfærden i frieriperioden hos hashviler er ret forskelligartet. Luftritualer er typiske for kolibrier og rigtige stormfugle. Lyse typiske kolibrier viser deres fjerdragt i luften, mindre lyse eremitkolibrier kan leke i grupper, og sang er en særlig vigtig del af deres parringsadfærd [10] . Swifts udfører luftjagter og synkroniserede manøvrer i luften. Muligheden for synkroniseret flyvning i sådanne par tjener som en indikator for yderligere avlssucces. Når du dykker dybt, kan der dannes en V-formet holdning, når begge fuglens vinger er hævet højt over kroppen. Den er især udtalt i allerede dannede par og findes normalt hos overhalende fugle. Under parringsflyvningen skriger svalerne højt [28] . Nogle arboreal hurtige opkald kan også være frieri [48] .

Nogle arter af stormsvaler og træsvaler kan parre sig i luften. En sådan adfærd er blevet registreret i et par skinnende clechoer [48] , i sorte stormsvaler, i hvidbugede oplandsgyser og i nogle andre repræsentanter for svalerne [49] . Samtidig kendes beskrivelser af skovsvaler [48] og sortsvaler [49], der parrer sig på en aborre. Ifølge Marin og G. Stiles medfører luftparring en høj risiko for ægsvigt og sterilitet, hvilket er ufordelagtigt for arter med små kløer [49] . Hunkolibriens specifikke adfærd, især den ubevægelige, der sidder i nærheden af ​​hannen, inducerer hannen til efterfølgende parring. Samtidig udviser hanner adfærd svarende til vagt [50] .

Kolibrier er for det meste polygame [10] [50], mens svaler er monogame [39] .

Reder og redekolonier

Swifts arrangerer adskillige redekolonier. Normalt yngler de i sprækker eller gruber, inde i hule træer eller i huler, de kan bygge reder i kunstige strukturer (bygninger, brønde, tunneller). Selve fuglereder er placeret på afsatser eller fastgjort til en støtte på siden ved hjælp af en stor mængde klæbrigt spyt, der udskilles. Indersiden af ​​reden er en lavvandet skål lavet af fjer og plantemateriale; nogle salanganer bruger spyt som det vigtigste, og nogle gange det eneste, materiale til at bygge reden [10] [21] [49] . Lavet udelukkende af spyt , rederne af tang salangana er en delikatesse i det kinesiske køkken . Et kilogram inkluderer 80-120 reder, kun i Indonesien samler de op til 200 tons reder om året. I løbet af sæsonen samles reder to gange, så for ynglende fugle er tvunget til at bygge dem en tredje gang, mens rederne på grund af den alvorlige udtømning af spytkirtlerne indeholder blod. Tilsammen fører dette til en reduktion i bestanden af ​​stormsvaler med spiselige reder [51] . Svaler af underfamilien Cypseloidinae og muligvis tornhalesvaler ( Hirundapus ) bruger ikke spyt i redebygning [49] . De skraber reden, fikserer den med mudder eller bygger den ekstremt langsomt på det gradvist "spirende" mos. Da disse svaler kan bruge insektkitin fra pellets, er det muligt, at de modtager spyt sammen med dem [52] . Ny verden ( Tachornis ) og gamle ( Cypsiurus ) palmesvaler placerer deres komplekse poselignende reder under palmeblade med indgang nedefra gennem en rørformet tunnel. Hvidhovedsvilen ( Streptoprocne semicollaris ) bygger måske slet ikke rede og lægger sine æg i en lille lavning i bart sand eller på afsatser inde i huler [10] .

De meget små skålformede reder af svaler er placeret på tynde grene højt i træerne og kan kun rumme et enkelt æg [10] [7] placeret lodret. En tom rede ligner en naturlig vækst på en gren, men ægget er tydeligt synligt i den [48] .

Konstruktionen af ​​en kolibriere - oftest skålformet, af plantefibre, spindelvæv, stykker af bark og lav - udføres af hunner [10] . Typiske kolibrier bygger normalt åbne reder, som man kan få adgang til ved at flyve. Deres reder er normalt to-lags: et ydre camouflagelag af grove materialer efterfølges af et indre blødt lag, der bidrager til optimal isolation fra det ydre miljø [50] . Reder af eremitkolibrier adskiller sig væsentligt, idet de er ophængte flettede kurve [10] eller andre strukturer med åbne vægge. Dårlig isolering kompenseres af høj omgivelsestemperatur, desuden passerer meget lys gennem et sådant design, og regnvand strømmer gennem reden og påvirker ikke æggene [50] . Yderst sjældent danner kolibrier redeklynger [53] .

Æg

Størrelsen på ægte swifts varierer fra et til seks hvide æg, som inkuberes af begge forældre. Store kløer findes almindeligvis i nordlige arter af slægterne Chaetura og Aeronautes [10] , i underfamilien Cypseloidinae, et eller to æg pr . Hurler lægger altid kun ét æg. For at forhindre det i at blive blæst væk af vinden, limer forældrene ægget fast i bunden af ​​reden med spyt, æggets rotation under inkubationen erstattes af svingningen af ​​en gren i vinden [10] . På samme måde stikker nogle stormsøjler, især Cypsiurus parvus , også deres æg fast i reden [10] . Hos swift kan æg variere i størrelse fra 15,5 × 10 mm hos gaffelhalet pygmy swift til 43 × 28,5 mm i krave amerikansk swift [49] . Inkubationstiden er 17-25 dage [55] . Størrelsen på æggene med overskæg varierer fra 20 × 15 mm hos den langørede klecho til 30 × 20 mm hos den overskægtige gylle. Fugle lægger altid ét hvidt eller bleggråt æg. Varigheden af ​​inkubationsperioden er ukendt [48] .

Kolibriens kobling består af to hvide æg, som inkuberes af hunnen [10] . Kolibriæg er meget små og kan variere fra 11 x 8 mm hos bikolibrien til 20 x 12 mm hos kæmpekolibrien. Massen af ​​æg er fra 0,4 g til 1,4 g . Hos små kolibrier er vægten af ​​æg op til 35 % af hunnens vægt [30] [50] . Dette forklarer tilsyneladende det faktum, at små kolibrier, i modsætning til mellemstore og store, normalt kun laver én kobling om året [50] . Ifølge andre kilder kan tropiske kolibrier lægge æg 2-3 gange om året, og fugle, hvis yngletid er knyttet til den varme årstid eller regntiden - kun én gang [30] . Inkubationstiden er i gennemsnit 16-19 dage [50] .

Kyllinger

Kyllinger fødes helt nøgne [10] [49] [55] , snart dækket af tykke hvide eller grå dun [55] . I løbet af de første par uger af livet kan ungernes kropstemperatur falde til omgivelsestemperaturen uden at skade dem. Cypseloidinae-nestunge er normalt dækket af dun, hvilket bidrager til termoregulering [10] . Fodring er sjælden [55] og kyllinger kan efterlades uden opsyn i lange perioder, mens de voksne bruger tid på at jage relativt små insekter. I dårligt vejr kan forældre være fraværende i timevis [10] . Voksne gysere opstøder en bolus af insekter direkte ind i svælget på kyllingerne eller deler det mellem dem [49] . Træsvaler fodrer på en lignende måde, hvis kyllinger på senere stadier er i stand til at tage føde fra munden på deres forældre [48] . De ufordøjede rester af insekter bliver smidt ud af gyser gennem munden i form af pellets [55] . Kyllinger har ofte en stor mængde fedt, som hjælper dem til at overleve med sjælden fodring og dårligt vejr, mens ungernes vægt kan halveres i udsultningsperioden [49] .

Redeperioden for svaler er længere end for andre fugle af tilsvarende størrelse, og er ikke relateret til størrelsen af ​​svalerne selv. Sorte hurtige unger bliver i reden i gennemsnit i 42 dage i dårligt vejr - op til 56 dage. Ungerne af den plettede amerikaner kan blive længst i reden  - 65-70 dage i særligt dårligt vejr. I ugen før afgang fra reden taber fugle sig i vægt, hvilket hjælper dem med at opnå den optimale vingebelastning, der kræves for hurtig og adræt flyvning [49] . Knurhvilen har en samlet redeperiode på mere end 60 dage [48] .

Blinde og hjælpeløse kolibriunger har et kort næb, to rækker af embryonale fnug vokser på ryggen. I en alder af op til 9 dage åbner deres øjne, hovedfjerene vises på vingerne, ryggen og halen. I en alder af 7-12 dage er ungerne i stand til uafhængig termoregulering, og hunnen holder op med at opvarme dem. Ved udgangen af ​​denne periode når de op til 80% af massen af ​​voksne fugle. Kort før de forlader reden, bliver ungerne mere aktive [50] . Kolibriunger forbliver i reden i 23-26 dage, i Andesbjergene - op til 30-40 dage [50] (ifølge andre kilder forlader de reden på den 25.-35. dag [34] ). Cirka en måned efter dette fortsætter hunnen med at fodre ungerne. Under fodring modtager unge kyllinger nektar og bittesmå leddyr, som hunnen opstøder ved at stikke et tyndt næb ind i munden på hver kylling [50] .

Levetid

Overlevelsesraten for palmehurtige kyllinger er ekstremt lav og er 26 %, mens overlevelsesraten for røgfarvede nålehalekyllinger  er 96,1 %. Efter det første år er dødeligheden for hashviler meget lav. For eksempel var dødeligheden i kolonien med den blege hurtigt i Gibraltar i det første år 67,3% og i de efterfølgende år - 26%. Dødelighedsraterne for den sorte hash, skyet nålehale og rødhalsede amerikanere er henholdsvis 15-19%, 15-17% og 19-29% [49] .

Kolibrier er karakteriseret ved høj dødelighed i en tidlig alder. Vellykkede ynglehastigheder (forholdet mellem overlevende kyllinger og antallet af æglagte) hos nogle tropiske arter varierer fra 20 til 40 %, og i tilfælde af kolibrier er bjergstjerner og kolibrier med hjelm 60 %. Samtidig er tab i bjergstjerner oftest forbundet med ugunstige klimatiske forhold og sjældnere med ødelæggelse af reder af rovdyr. Mens succesraterne stort set er identiske hos nordamerikanske kolibrier og når op til 60 % i tricolor selasphorus , skyldes dødeligheden hovedsageligt rovdyr. Data om procentdelen af ​​overlevende pr. år er sparsomme; i nordamerikanske arter varierer dette tal fra 40 til 50% [50] .

Den gennemsnitlige levealder for stormvilde i naturen er 7-10 år [31] . Rekordalderen blev noteret for den hvidbugede svaler - 26 år [49] , for den sorte gyser kendes alderen 21 år [31] , for den røgede nålehale - 14 år [49] . I naturen er den maksimale alder for kolibrier i gennemsnit 5-8 år; i fangenskab lever fugle flere år længere. Rekordtallene tilhører individer af blåstrubet mousserende kolibri, hvis alder var 12 år, og rubinstrubet kolibri, 11 år gammel [50] .

Evolution

Kladogrammet af hurtigformede arter ifølge Ksepka et al. [56]

Det antages, at swift-likes er en meget gammel gruppe, som adskilte sig fra proto- Raksha -likes i den sene kridt-epoke for omkring 70 millioner år siden. Oprindelsescentret for stormsøjlerne er uklart [7] . Deres vingeknogler er for det meste korte og stærke. På grund af deres størrelse, normalt lidt over 10-15 mm, er de oftere intakte i sedimenter, men de er også sværere at få øje på. Siden slutningen af ​​det 19. århundrede er der blevet opdaget en del rester af fugle, der ligner stormsvaler [57] .

Tilsyneladende adskilte træsvaler fra den almindelige stamme af svaler, selv før adskillelsen af ​​ægte svaler og kolibrier, de beholdt en række primitive træk [7] . I 1984 beskrev den britiske ornitolog og palæontolog K. Harrison resterne af Eocypselus vincenti fra Nedre Eocæn i England. Harrison selv tildelte arten til den monotypiske familie Eocypselidae. En række forskere betragter arten som tæt på træsvaler [13] , andre betragter den som en basal fælles forfader, der bevarer monofylien af ​​stormsvaler, træsvaler og kolibrier [56] .

Den fossile familie Aegialornithidae  ( Lydekker , 1891) [ 13] [12] anses for at være beslægtet med træsvaler . Fossilerede rester af den tidligste formodede forfader til svalvildene er blevet fundet i England i aflejringer fra den nedre eocæn . Fuglen blev navngivet Primapus lacki til ære for den britiske ornitolog David Lack , som studerede stormsøjler. Tilsyneladende uddøde repræsentanter for slægten Primapus i slutningen af ​​eocæn. Fragmenter af yderligere fem fuglearter blev fundet i de øvre eocæne og oligocæne aflejringer i Frankrig, de blev kombineret til slægten Cypselavus [4] . Cypselavus gallicus anses for at være den tidligste repræsentant for stormsvaler [13] .

Scaniacypselus , hvis mellemeocæne fossiler er fundet i Danmark og Tyskland, er muligvis den tidligste sande hassel [13] . Udseendet af moderne slægter Cypseloides , Chaetura [12] tilskrives eocæn . I aflejringer i Wyoming blev der fundet rester af stormsvaler svarende til repræsentanter for Chaetura (nedre eocæn) [4] og i aflejringer i Frankrig, Cypseloides mourerchauvirea (øvre eocæn) og Cypseloides ignotus (nedre miocæn) [4] . Andre kilder daterer de tidligste rester af ægte hasser til Miocæn [10] .

Forskere mener, at kolibrier ikke tog form tidligere end miocænet, deres forfædre lignede stormløbere, var større og havde et kortere næb sammenlignet med moderne medlemmer af familien. Få fossile kolibrier daterer sig tilbage til senere epoker, og adskillige eksisterende arter er kendt fra øvre pleistocæne aflejringer [12] . Formentlig dukkede de første kolibrier op i Sydamerika og spredte sig derefter til Central- og Nordamerika. Ifølge Harrisons antagelser optrådte kolibrier i Øvre Kridt eller Nedre Cenozoikum , men deres rester relateret til denne periode er ikke blevet fundet [57] . Jungornis tesselatus fra Nedre Oligocæn blev beskrevet i Nordkaukasus , nogle forskere anser det for en mulig forfader til kolibrien [13] . En række videnskabsmænd kombinerer slægterne Jungornis , Procypseloides , Scaniacypselus fra eocæn og oligocæn til den uddøde familie Jungornithidae, og betragter den som en fælles forfader til ægte stormsøjler og kolibrier [12] .

Ifølge den russiske videnskabsmand Alexander Alfredovich Karkhu, bør moderne taksonomi afspejle to hovedlinjer i evolutionen af ​​stormvildene. Taxaerne Aegialornis , Primapus og Cypselavus , tilhørende paleocæn og tidlig eocæn, anbragte han ved siden af ​​slægten Hemiprocne i familien af ​​svaler i underordenen Hemiprocni, og taxaen Procypseloides , Scaniacypselus og familien Jungornithidae, der tilhørte, han anbragte ved siden af ​​familien af ​​ægte hashvile i underordenen Apodi, hvor han separat placerede kolibrier. Den sidste gruppe er forenet af en lignende struktur af humerus [4] . Den forkortede humerus hos stormsøjlerne er opvejet af lange primære flyvefjer og en meget langstrakt hånd, som giver dem mulighed for at lave hurtige vingeslag og glide gennem luften. Hos kolibrier er de primære flyvevinger også ret lange, men den samlede vingelængde i forhold til kropsstørrelsen er kortere end hos swifts, hvilket giver dem mulighed for at lave en flagrende flugt. Manglen på fjerdragt i mange rester af lynhurtig-lignende fugle tillader således ikke, at de klassificeres korrekt [13] [56] .

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Koblik, 2001 , s. 52.
  2. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Femsproget ordbog over dyrenavne. Fugle. Latin, russisk, engelsk, tysk, fransk / red. udg. acad. V. E. Sokolova . - M . : Russisk sprog , RUSSO, 1994. - S. 150. - 2030 eksemplarer.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Hackett SJ et al. En fylogenomisk undersøgelse af fugle afslører deres evolutionære historie   // Videnskab . - 2008. - 27. juni ( iss. 5883 ). - S. 1763-1768. - doi : 10.1126/science.1157704 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 HBW Alive: Family Apodidae , Systematik.
  5. ↑ Apodiformes (swift)  (eng.) Information på Paleobiology Database- webstedet . (Få adgang: 2. december 2019)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Life of animals, 1986 , s. 314.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koblik, 2001 , s. 53.
  8. ↑ 1 2 3 4 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Red.): Ugle- natsvine , træsvindler, svaler  . IOC World Bird List (v11.2) (15. juli 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Dato for adgang: 16. august 2021.
  9. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (red.) : Kolibrier  . IOC World Bird List (v11.1) (20. januar 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Dato for adgang: 12. januar 2021.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 50 Parkes KC Apodiform  . Encyclopaedia Britannica . Hentet 7. marts 2019. Arkiveret fra originalen 3. december 2018.
  11. ↑ Farner D. Avian Biology, bind VIII. - Elsevier, 2012. - S. 134-135. - 280 sider. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Koblik, 2001 , s. 54.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Mayr G. Phylogeny of Early Tertiary Swifts and Hummingbirds (Aves: Apodiformes  )  // Auken. - Oxford University Press, 2003. - S. 145-151. - doi : 10.2307/4090149 . Arkiveret fra originalen den 24. februar 2019.
  14. ↑ Caprimulgiformes . _ Håndbog om fuglene i verden i live . Hentet: 18. februar 2019.  
  15. ↑ 1 2 Sangster G. Et navn på kladen dannet af uglenatsvine, svaler og kolibrier (Aves )  // Zootaxa. - 2005. - Iss. 799 . - S. 1-6. - doi : 10.11646/zootaxa.799.1.1 .  
  16. ↑ HBW Alive: Familie Trochilidae .
  17. ↑ HBW Alive: Familie Apodidae .
  18. ↑ HBW Alive: Familie Hemiprocnidae .
  19. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , s. 62.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Levende: Familie Trochilidae , Morfologiske aspekter.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Familie Apodidae , Morfologiske aspekter.
  22. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Familie Hemiprocnidae , morfologiske aspekter.
  23. ↑ Koblik, 2001 , s. 66.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , s. 55.
  25. ↑ 1 2 3 Swifts  . _ Encyclopaedia Britannica . Hentet 7. marts 2019. Arkiveret fra originalen 27. juni 2018.
  26. ↑ 1 2 3 4 HBW Levende: Familie Hemiprocnidae , Føde og fodring.
  27. ↑ Koblik, 2001 , s. 63.
  28. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Familie Apodidae , generelle vaner.
  29. ↑ 1 2 HBW Alive: Family Apodidae , Voice.
  30. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , s. 67.
  31. ↑ 1 2 3 4 Koblik, 2001 , s. 58.
  32. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Family Apodidae , Movements.
  33. ↑ HBW Alive: Familie Hemiprocnidae , Systematik.
  34. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , s. 68.
  35. ↑ HBW Alive: Familie Trochilidae , status og bevarelse.
  36. ↑ 1 2 HBW Alive: Familie Trochilidae , Bevægelser.
  37. ↑ Koblik, 2001 , s. 69.
  38. ↑ HBW Alive: Familie Hemiprocnidae , Bevægelser.
  39. ↑ 1 2 Koblik, 2001 , s. 56.
  40. ↑ HBW Alive: Familie Apodidae , Habitat.
  41. ↑ HBW Alive: Familie Hemiprocnidae , status og bevarelse.
  42. ↑ 1 2 HBW Levende: Familie Hemiprocnidae , Habitat.
  43. ↑ 1 2 HBW i live: Familie Hemiprocnidae , generelle vaner.
  44. ↑ 1 2 3 HBW Levende: Familie Trochilidae , Habitat.
  45. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Familie Apodidae , mad og fodring.
  46. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Levende: Familie Trochilidae , føde og fodring.
  47. ↑ 1 2 Koblik, 2001 , s. 65.
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Levende: Familie Hemiprocnidae , ynglende.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Levende: Familie Apodidae , Opdræt.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 HBW Levende: Familie Trochilidae , ynglende.
  51. ↑ HBW Alive: Familie Apodidae , forhold til mennesket.
  52. ↑ Marin, Stiles, 1992 , s. 316.
  53. ↑ HBW Alive: Familie Trochilidae , generelle vaner.
  54. ↑ Manglende D. En gennemgang af slægter og slægter hos stormsøjler // Auk. - 1956. - Bd. 73. - S. 13-32.
  55. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , s. 57.
  56. ↑ 1 2 3 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fossilt bevis på vingeform i en stammeslægtning til svaler og kolibrier (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - Vol. 280 , nr. 1761 . - S. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Arkiveret fra originalen den 29. marts 2019.
  57. ↑ 1 2 Harrison CJO En revision af de fossile stormfugle Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi), med beskrivelser af tre nye slægter og to nye arter  (engelsk)  // Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kwartaire geologie. - 1984. - Bd. 21 , udg. 4 . - S. 157-177.

Litteratur