Fuglekraniet

Fuglekraniet  er en del af fugleskelettet . Kraniet er kendetegnet ved en stor kalot , en sømløs forbindelse af mange knogler og et næb , som har erstattet deres kæber med tænder. Variationer i fuglekæbeapparatet , dets størrelse, næb og tungeformer er blandt de mest varierede af alle fugleorgansystemer .

Overkæbens evne til at bevæge sig lodret i forhold til kraniet kaldes kraniel kineticitet . Hvis den fleksible zone ligger i bunden af ​​underkæben, så taler de om prokinetisme, og hvis den er placeret på niveau med næsefossae, og overkæben har indre mobilitet, så taler de om rhynchokinetisme. Den dromeognatiske eller palæognatiske (Paleognathae), kranietype, hvor artikulationen af ​​knogleganen og andre knogler i kraniet er ubevægelig, er i modsætning til den neognatiske (Neognathae), som kombinerer de skizognatiske, desgnatiske og egitognatiske typer.

Beskrivelse

Kraniet af fugle tilhører diapsid-typen [1] , det har to tindingevinduer (øvre og laterale), den nedre tindingebue dannet af de zygomatiske og quadratojugale knogler , den øvre tindingebue er tabt [2] . For at rumme en stor hjerne [1] , havde fuglene brug for et stort kranium. Kraniets vægt blev lettet ved erhvervelse af et næb i stedet for en kæbe med tænder og den sømløse forbindelse af kranieknoglerne hos voksne fugle [1] [3] . Undersøgelser af forbening af fuglekraniet refererer normalt til kyllingekraniet [1] .

Fuglenes kranium sammenlignes ofte med krybdyrs kranium , hvoraf de fleste også tilhører diapsid-typen, men som ikke kræver så stort et kranium og et lettere næb (i stedet har krybdyr tunge kæber med tænder) [1] [3 ] . Overnæbbets mobilitet i forhold til kraniet er forbundet med forbedringen af ​​kæbeapparatet i sammenligning med krybdyr [3] .

Blandt alle fugleorgansystemer er variationer i kæbeapparatet sammen med størrelsen og formen af ​​næb og tunge blandt de mest forskelligartede [3] .

Bygning

Cerebralt kranium

Den occipitale region af kraniet består af den øvre nakkeknude, de to laterale nakkeknude og basioccipital , som omgiver foramen magnum. Den primære occipitale knogle danner den occipitale kondyl [1] , som er forbundet med en høj mobilitet af hovedet i forhold til nakken [3] . De parrede parietale , frontale og nasale knogler danner kraniets tag. I hørekapslen udvikles en stor forknogle, i hjernekapslens forvæg - hovedsphenoidknoglen i bunden og et par laterale sphenoidknogler øverst [1] . Den mediane lugteknogle ( lat.  mesethmoideum ) er veludviklet og danner en tynd interorbital septum. Foran kredsløbet er tårekoglen , og under den er den zygomatiske knogle af en stavformet form, hvortil den firkantede zygomatiske knogle af samme form vokser bagved. Den squamosale knogle i de fleste fugle strækker sig til den indre overflade af kraniet og deltager i dannelsen af ​​dens væg. Den omfattende bageste sektion af parasphenoiden - hovedtidsknoglen ( lat.  basitemporale ) - dækker bunden af ​​hovedsphenoidknoglen , og den forreste del af parasphenoiden - rostrum ( lat.  rostrum parasphenoidale ) - interorbital septum. Vomeren hos fugle er uparret, den klæber til palatineknoglerne og er placeret under næsekapslerne [1] .

Visceralt kranium

Grundlaget for overkæben er kraniets tag og den mediane lugteknogle [1] . Den primære overkæbe består af tre knogler. Sammenlignet med krybdyr mangler fugle en tværgående knogle og en epipterygoid, hvoraf et rudiment er bevaret hos nogle arter [4] . Fastgjort til den integumentære palatine-knogle er pterygoid-knoglen, artikuleret af kæbeleddet med den kvadratiske knogle, som kan udføre vuggende bevægelser frem og tilbage [1] [4] . Det er også forbundet med squamosale og forreste knogler i kraniet og kan være forbundet med den laterale occipitale [4] . Den sekundære overkæbe består af de præmaxillære, maxillære og nasale knogler, hvor førstnævnte er den dominerende størrelse [1] . Den knogleformede gane hos fugle dannes ved forbindelsen af ​​de palatinske processer af de præmaxillære og maksillære knogler, vomer , palatine og pterygoide knogler [5] . Den pterygoide knogle deltager i den basipterygoide artikulation hos gamle palatinske fugle og i det bevægelige palatine-pterygoideale led i ikke-palatine [4] .

Basipterygoide led - glidende led med den laterale overflade af den pterygoide knogle, dannet af udvækster på de laterale sider af sphenoidknoglen (basipterygoide processer). De er især til stede i strudslignende fugle, tinamous , nogle fremspring , anseriformes og ugler . Hos nogle arter, især pingviner , måger , alkefugle , dannes de på embryostadiet og forsvinder efterhånden som fuglene vokser op [5] .

I bunden af ​​den øverste del af underkæben kan palatinknoglen og det forreste fragment af pterygoidknoglen (hemipterygoid) blive tyndere og danne en forbindelsesbro (syndesmose) eller et led [4] [5] . Pterygoid-leddet tillader pterygoid-knoglen at rotere i et vandret plan, og rammen af ​​knogleganen og zygomatiske enge deformeres [6] . Leddet glider langs parasphenoidets coracoid-proces [5] og tillader et bredt spænd for bevægelse af ganen og mandiblen, hvilket også lettes af tabet af den begrænsende basipterygoide artikulation hos de fleste fugle [6] .

Den bagerste kant af næseboret er dannet af de maksillære og intermaxillære processer i næsebenet. Hos fugle skelnes afrundede og spaltelignende næsebor. Afrundede næsebor (holorhinal type) er dannet af overfladisk opdelte processer, der konvergerer i en bred afrundet vinkel foran kontaktlinjen mellem frontale og præmaxillære knogler. Slidslignende næsebor (skizorhinal type) er dannet af dybt splittede processer, der konvergerer i en spids vinkel og kan gå ud over kontaktlinjen mellem frontal- og præmaksillære knogler [7] [6] . Denne opdeling blev foreslået af den engelske zoolog Alfred Henry Garrod i 1873 [6] . Afrundede næsebor er karakteristiske for pingviner, lommer , rørnæser, kyllinger , copepoder , hyrder , bustards , gøge, krebsdyr, spætter, spurvefugle og spaltelignende - for ibiser, traner, de fleste vadefugle, måger, alkefugle, duer, sandgrouse nogle andre fugle [7] .

Fuglenes underkæbe (underkæben) omfatter den bageste sektion, som består af erstatningsledknoglen, den kantede, supraangulære og præartikulære knogle og den forreste sektion, som består af integumentarknoglerne, tandbenet og den lamellære knogle. Sammenlignet med krybdyr mangler fugle en coronoid [1] . Grenene i underkæben hos nogle fugle kan bøje udad, da de er opdelt i to dele af en fleksibel sektion. På grund af dette kan svælget åbne sig meget mere, hvilket gør det muligt at sluge store byttedyr [1] [5] . En sådan struktur kaldes streptognathisme og er især til stede hos tube-nosed, copepoder, måger [5] .

Fugle har en stigbøjle placeret i mellemøret - en lydtransmitterende knogle. Det bevægelige grundlag for skelettet af den fejede tunge er tilvejebragt af horn dannet af resterne af visceralbuerne og den første grenbue [1] .

Kraniekinetik

Kinetik, eller kinetisme , af kraniet er overkæbens evne til at bevæge sig lodret i forhold til kraniet [1] [5] . Dette udtryk blev først foreslået af den danske zoolog Jan Versluis i 1910 i forhold til stegocephalians og saurospidser , senere blev det udvidet til fisk og fugle, men nogle varianter af kineticitet er umulige hos fugle [8] . Hvis den fleksible zone ligger i bunden af ​​underkæben, så taler de om prokinetisme, og hvis den er placeret i niveau med næsehovedet, og overkæben har indre mobilitet, taler de om rhynchokinetisme [5] [8] .

I det første tilfælde er underkæbens og kvadratets bevægelser synkroniserede, da den nederste del af underkæbens bund er forbundet med kvadratet og den zygomatiske bue [1] . Den fleksible zone er dannet af næseknoglerne i bunden af ​​overkæben. Der er en kraniofacial fissur mellem den interorbitale og nasale septa på dette sted. Prokinetisme er karakteristisk for de fleste fugle, hvor overkæben er stærkere [8] , næseborene er normalt afrundede [6] .

I den anden har underkæben en stilket karakter, da bunden af ​​overkæben normalt skæres igennem af et spaltelignende næsebor [1] [6] . Den fleksible zone fanger præmaxilla- og præmaxillære processer i næseknoglerne [8] . Rhynchokinetisme er en mere primitiv form [8] , den er besat af charadriiformes , ibis og trane-lignende [1] , såvel som duer, tinamous og strudsefugle. Hos skovsneppen er den fleksible zone placeret i den sidste tredjedel af næbbet, for at gribe orme kan den kun åbne næbbets spids, som sidder helt fast i jorden [8] .

Kraniets kineticitet hjælper med at absorbere næbbets arbejdskræfter i tilfælde af fejl. Stivheden i overkæben opnås på grund af spændingen i kæbemusklerne, som forårsager kortvarig belastning af kraniet. Derudover skyldes variationen af ​​bevægelser produceret af næbbet, samt omfanget af indsatsen for enden af ​​næbbet [1] , kineticitet .

Kranietyper

I 1867 skrev den engelske zoolog Thomas Henry Huxley , i Om klassificeringen af ​​fugle og om den taksonomiske værdi af modifikationen af ​​visse af de kranieknogler, der kan observeres i denne klasse) [9] , baseret på de strukturelle træk og forhold mellem forskellige dele af kraniet af flyvende fugle, identificerede fire klassiske typer af den benede gane: dromeognatisk, skizognatisk, desmognatisk, egitognatisk [6] . Den dromeognatiske, eller palæognatiske ( latin  paleognathae ), kranietype er i modsætning til den neognatiske ( latin  neognathae ), som nogle gange kombinerer alle andre typer [5] . En sådan opdeling blev foreslået af den engelske zoolog William Plain Pycraft i 1900, som tilskrev strudsefugle til gruppen med det palæognatiske kranium af strudsefugle. Yderligere definition af typer forårsagede en livlig diskussion blandt videnskabsmænd [6] .

Dromeognatisk type

Den mest primitive kranietype, hvor artikulationen af ​​den knoglede gane og andre knogler i kraniet er ubevægelig. I et sådant kranium er de palatinske og pterygoide knogler fast forbundet, de basipterygoide led er veludviklede (normalt fraværende hos andre voksne fugle), vomeren er stor, dens forreste ende smelter sammen med de palatinske processer i knoglerne i overkæben, og den bageste ende er delt og forbundet med divergerende ender til de palatine og pterygoide knogler [5] [9] .

Længden af ​​den knoglede gane i det dromeognatiske kranium er uændret, de langsgående bevægelser er stærkt begrænsede [10] . Den faste forbindelse tillader ikke manipulation af foderet, den er kun i stand til at absorbere stød [6] og simple gribebevægelser [9] . Den dromeognatiske type er det første trin i udviklingen af ​​kraniekinetik hos fugle [6] . Hos moderne fugle er det karakteristisk for strudslignende (rateløse) fugle og tinamous [9] .

Skizognatisk type

Den skizognatiske kranietype er ældre end andre ikke-palatale, som højst sandsynligt er opstået gennem dens omstrukturering [5] . I denne type er der ingen sammenhæng mellem de palatinske processer i højre og venstre overkæbeknogle, der er et langt mellemrum mellem dem [5] [6] . Artikulationen af ​​de palatinske og pterygoide knogler er bevægelige, de støder op til coracoid-processen, der er ingen forbindelse mellem vomeren, der peger foran, med de palatinske processer i maxillary-knoglerne [5] .

Den skizognatiske type er karakteristisk for pingviner, lommer, rørnæser, kyllinger, mest trane-lignende, charadriiformes, trogoner, de fleste ugler, nattergale, kolibrier, ægte spætter [5] .

Desmognatisk type

I denne type smelter de palatinske processer i højre og venstre overkæbeknogler [5] [6] sammen langs midterlinjen, hvorved næbbet bliver mere holdbart og har en rørformet struktur [6] . Vomeren er reduceret eller meget smal, nogle gange forbundet med den bageste ende med de palatinske knogler og coracoid-processen, og den forreste ende med de sammensmeltede palatine-processer [5] .

Den desgnatiske type er karakteristisk for copepoder, ankelfods-, anseriforme, daglige rovdyr, nogle nattergale, krebsdyr, jacamarer, puddere og spættetukaner [5] .

Egitognatisk type

Hos denne type er kæbeknoglernes palatineprocesser tynde og aflange, de passer ind under vomeren, men kommer ikke i kontakt med den eller med hinanden; i en bred vomer er den frie forreste ende nogle gange todelt, og posterior er dybt splittet og dækker coracoid-processen [5] . Funktionelt er dette skizognati [6] .

Den egitognatiske type er karakteristisk for tre-fingrede, hurtige, skægge- og spættehonningførere, næsten alle spurvefugle [5] .

Kraniemorfologi og taksonomi

Huxley i 1867 anvendte opdelingen i typer af knogleganen til at definere fire underordner af den store gruppe Carinatae . I moderne systematik svarer dette taksonomiske niveau til overordenen. Huxley overvejede ikke forholdet mellem taxa af samme gruppe, men bemærkede den lave position af tinamous (Tinamidae) [10] . Dannelsen af ​​den knoglede gane af fugle blev overvejet af Pycraft i 1900, som forsøgte at finde ud af måderne til fylogenese . Han opdagede ligheden i strukturen af ​​muskler, integumenter og det reproduktive system hos fugle med en dromaeognathic gane - strudse, vingeløse fugle, moas, epiornis og tinamous - og kombinerede dem i overordenen Palaeognathae, og grupperede resten i Neognathae. Pycrafts formuleringer var baseret på typen af ​​forbindelse mellem palatina og pterigoidea (sutur versus kugleformet) og ikke på leddets mobilitet, hvilket førte til megen diskussion om dette spørgsmål [10] .

I 1948 anså McDowell fuglenes knoglede gane for at være en kombination af mange små træk. Hans arbejde indeholder fire varianter af palæognath ganen og en indikation af tilstedeværelsen af ​​artikulationer i neognathas andre end sfæriske. McDowell kritiserede Pycrafts koncept og konkluderede, at skelnen mellem palæognatiske og neognatiske typer er ubegrundet. McDowells synspunkt støttes stadig af mange ornitologer [10] .

En gendrivelse af McDowells koncept blev leveret af Hofer i 1955, som udviklede retningen for biomekanik grundlagt af Versluys i 1910 og videreført af Marinelli i 1928 og 1936 og en række andre videnskabsmænd. De betragtede knogleganen som en del af muskuloskeletale mekanisme, hvor palatin-pterygoideumleddet fungerer som et transmissionsled, som rækkevidden, frekvensen og styrken af ​​overkæbens bevægelser afhænger af. Hofer bekræftede Pycrafts koncept generelt og styrkede det væsentligt i særdeleshed, men hans undersøgelser blev ikke fortolket af taksonomer i lang tid [10] .

I 1970 opdagede Yudin, mens han observerede levende fugle i zoologiske haver, forskellige teknikker til at fange og sluge mad hos paleognaths og neognathas. Strudslignende fugle, efter at have fanget mad, foretager en skarp bevægelse af nakken tilbage, fortæller maden at accelerere dybt ind i munden, og bevæger sig derefter fremad og leder hovedet mod det slugte objekt. Samtidig forbliver underkæben og ganen udvendigt ubevægelige, dog skaber en lille forskydning spændinger i udformningen af ​​det maksillære segment. Neognaths laver hovedbevægelser for at bringe mad i kontakt med den mobile gane og tunge, hvorefter de trækker stykket dybt ind i munden og laver synkrone bevægelser af underkæben, ganen, tungen og muligvis det øvre strubehoved [10] .

På lavere taksonomiske niveauer, inden for ordener, familier og slægter, giver undersøgelser af knogleganen og kraniets kinetik også rigt materiale om fuglenes udvikling [10] .

Der er også et synspunkt om, at opdelingen i paleognaths og neognaths er relateret til niveauet af forbedring, det vil sige, palæognaths bevarer et lavere udviklingsniveau, og neognaths - en fremskreden tilstand, der udviklede sig uafhængigt. Samtidig kan hverken den ene eller den anden betragtes som monofyletiske taxa, og palæognaths og negnaths er grads (udviklingsniveauer), ikke clades [11] .

Nomenklatur

Legende:

• PZP - Gurtovoy N.N. , Dzerzhinsky F.Ya. Praktisk zootomi af hvirveldyr. Fugle. Pattedyr. - Moskva: Higher School, 1992. - 414 s. — ISBN 5-06-002207-2 .
• OSZHKP - Shulpin L.M. Ornitologi (struktur, liv og klassificering af fugle). - Leningrad: Udgave af Leningrad State University, 1940. - 555 s.

Noter

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2013 , s. 303-306.
2. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , s. 97-98.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , s. 15-16.
4. ↑ 1 2 3 4 5 Dzerzhinsky, 2005 , s. 90-92.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Kartashev, 1974 , Kraniets kinetik og strukturelle typer af knogleganen.
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Dzerzhinsky, 2005 , s. 104-107.
7. ↑ 1 2 Kartashev, 1974 , Typer af skeletbasen af ​​næseborene.
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dzerzhinsky, 2005 , s. 98-103.
9. ↑ 1 2 3 4 Koblik, Chernova, 2017 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Yudin K. A. Klassiske morfologiske træk og moderne taksonomi af fugle  // Russian Ornithological Journal. - 2009. - T. 18 , no. 498 . - S. 1215-1222 .
11. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , s. 21.

Litteratur

• Dzerzhinsky F. Ya., Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Vertebrate Zoology. - M . : Akademiet, 2013. - S. 293-. — 464 s. - ISBN 978-5-7965-7971-4 .
• Dzerzhinsky F. Ya. Komparativ anatomi af hvirveldyr. - 2. - M. : Aspect-Press, 2005. - 320 s.
• Kartashev N.N. Systematik af fugle. - M . : Højere skole, 1974. - S. 7 -. — 342 s.
• Koblik E. A. Mangfoldighed af fugle (baseret på materialer fra udstillingen af ​​Zoological Museum of Moscow State University). - M . : Forlag ved Moscow State University, 2001. - T. 1. - S. 15-16. — 384 s. — ISBN 5-211-04072-4 .
• Koblik E. A. , Chernova O. Gamle palatinske fugle. Essays om fylogeni, taksonomi, biologi, morfologi og økonomisk brug. - Liter, 2017. - S. 7-8.
• Baumel JJ Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. - Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. - S. 45-132.