Prokaryoter

Parafyletisk gruppe af organismer
Navn
prokaryoter
titelstatus
forældet taksonomisk
videnskabeligt navn
Procaryota
Overordnet taxon
Superdomæne Biota
Repræsentanter
Bakterier - Bakterier Archaea - Archaea
Billeder på Wikimedia Commons Systematik hos Wikispecies Prokaryoter på Wiktionary

Prokaryoter ( lat.  Procaryota , fra andet græsk πρό 'før' og κάρυον 'kerne'), eller præ -nuklear  -encellede levende organismer , der ikke har (i modsætning til eukaryoter ) en velformet cellekerne og andre indre membranorganeller ( såsom mitokondrier eller det endoplasmatiske reticulum , undtagen flade cisterner i fotosyntetiske arter, såsom cyanobakterier ).

Prokaryoter udvikler eller differentierer sig ikke til en flercellet form. Nogle bakterier vokser som fibre eller cellemasser, men hver celle i en koloni er den samme og i stand til at leve selvstændigt.

Med hensyn til biomasse og antal arter er prokaryoter den mest repræsentative form for liv på Jorden. For eksempel udgør prokaryoter i havet 90% af den samlede vægt af alle organismer, i et gram frugtbar jord er der mere end 10 milliarder bakterieceller. Omkring 3000 arter af bakterier og archaea er kendt, men dette antal er sandsynligvis mindre end 1% af alle eksisterende arter i naturen. .

Klassifikation

Navnet "prokaryoter" (prokaryoter) blev foreslået af Edward Shutton i 1925. Men i taksonomisk forstand definerede Shutton ikke begrebet, det vil sige, at han ikke stillede en taksonomisk diagnose. På trods af dette, i biologiske klassifikationer, forblev den foreslåede opdeling af organismer i prokaryote og eukaryote indtil 1990'erne.

De fleste prokaryote celler er meget små sammenlignet med eukaryote celler. En typisk bakteriecelle er omkring 1 µm i størrelse , mens eukaryote celler er store, 10 til 100 µm. En typisk prokaryot celle har omtrent samme størrelse som en eukaryotisk mitokondrie.

Dette sæt af egenskaber adskiller dem fra eukaryoter (kerneorganismer), som har cellekerner og kan være enten encellede eller flercellede. Forskellen mellem strukturen af ​​prokaryoter og eukaryoter er den største blandt grupper af organismer. De fleste prokaryoter er bakterier , og de to udtryk blev tidligere behandlet som synonymer. Den amerikanske videnskabsmand Carl Woese foreslog dog opdelingen af ​​prokaryoter i bakterier og arkæer (bakterier og arkæer, først Eubacteria og Archaebacteria) på grund af betydelige genetiske forskelle mellem disse grupper. Opdelingssystemet i eukaryoter, bakterier og arkæer anses nu for at være anerkendt og kaldes det tre domænesystem .

I det meste af det 20. århundrede blev prokaryoter betragtet som en enkelt gruppe og klassificeret efter biokemiske, morfologiske og metaboliske træk. For eksempel har mikrobiologer forsøgt at klassificere mikroorganismer baseret på celleform, cellevægs strukturelle detaljer og stoffer forbrugt af mikroorganismer [1] . I 1965 blev det foreslået at fastslå graden af ​​forholdet mellem forskellige prokaryoter baseret på ligheden i strukturen af ​​deres gener [2] . Denne tilgang, fylogenetik , er den vigtigste i disse dage. I slutningen af ​​det 20. århundrede gav molekylære undersøgelser nøgleoplysninger til at forstå den evolutionære fortid for prokaryoter og beviste den parafyletiske natur af denne gruppe af organismer. Det viste sig, at archaea , opdaget i 1970'erne, er lige så langt fra bakterier, som de er fra eukaryoter, og i nogle henseender endda tættere på sidstnævnte (se intron ).

I starten blev bakterier og cyanobakterier, betragtet som separate grupper, forenet under navnet prokaryoter (eller Drobyankas rige ( lat.  Monera )). Så blev cyanobakterierne betragtet som en gruppe af bakterier, og en anden gren af ​​bakterier begyndte at blive identificeret som de såkaldte arkæbakterier (nu arkæer).

Ud over det bredt accepterede Woese-system findes der dog alternative top-niveau-gruppesystemer.

"To-imperiet"-systemet (to-superriget-systemet) var det biologiske klassifikationssystem på højeste niveau i almindelig brug før oprettelsen af ​​tre-domæne-systemet. Hun klassificerede livet ved at opdele det i prokaryoter og eukaryoter. Da tre-domæne-systemet blev introduceret, foretrak nogle biologer stadig to-imperium-systemet, idet de hævdede, at tre-domæne-systemet overvurderede opdelingen mellem archaea og bakterier. Men i betragtning af den nuværende viden og hurtige fremskridt inden for biologi, især gennem genetisk analyse, er denne opfattelse næsten forsvundet.

Clade Neomura bestående af to domæner : Archaea og Eukaryota [11] . blev foreslået af den engelske biolog Thomas Cavalier-Smith , antyder teorien, at gruppen udviklede sig fra bakterier , og en af ​​de vigtigste ændringer var udskiftningen af ​​cellevægspeptidoglycan med andre glycoproteiner , oprindelsen af ​​superdomænerepræsentanterne fra gram -positive bakterier ( Firmicutes and Actinobacteria ) bekræftes også af resultaterne af en sammenlignende analyse af proteingenerfamilien HSP90 [12] . I maj 2015 blev resultaterne af en undersøgelse offentliggjort, der foreslog identifikation af en ny type archaea, Lokiarchaeota , med den formodede slægt Lokiarchaeum . Det blev isoleret fra et genom indsamlet ved metagenomisk analyse af prøver opnået nær hydrotermiske åbninger i Atlanterhavet i en dybde på 2,35 km. Fylogenetisk analyse har vist, at Lokiarchaeota og eukaryoter danner et monofyletisk taxon. Lokiarchaeota- genomet indeholder omkring 5400 proteinkodende gener. Blandt dem blev der fundet gener tæt på dem fra eukaryoter. Især gener, der koder for proteiner, der er ansvarlige for at ændre formen af ​​cellemembranen, bestemme formen af ​​cellen og det dynamiske cytoskelet . Resultaterne af denne undersøgelse bekræfter den såkaldte dual-domæne eller eocytiske hypotese , ifølge hvilken eukaryoter optrådte som en særlig gruppe inden for archaea, tæt på Lokiarchaeota og erhvervede mitokondrier som følge af endosymbiose [13] . Historisk set er der fem riger af levende organismer: dyr , planter , svampe , bakterier og vira . Siden 1977 er kongerigerne af protister og archaea blevet tilføjet , siden 1998  - chromists .

Underafdelinger af riget "Prokaryoter"

Traditionelt har taksonomien af ​​bakterier været baseret på ligheder og forskelle i morfologi (linnaisk taksonomi). Før fremkomsten af ​​molekylær fylogeni blev superriget Monera (som domænerne for bakterier og archaea var kendt på det tidspunkt) opdelt i fire phyla. Gramo-resultater var de mest anvendte. Som et klassifikationsværktøj foreslog R. G. Murray i 1962 at opdele bakterier i 4 taxa (phyla) baseret på cellevægstyper:

• Gram-negative Gracilutes ( Gracilicutes ) med en tynd cellevæg og lidt peptidoglycan

• Gram-positive " Firmicutes " (" Firmicutes "), med en tykkere cellevæg og mere peptidoglycan (navnet blev senere ændret til "Firmicutes", og i dag omfatter det Mollicutes (Mollicutes), men udelukker Actinobacteria );
• "Mollicutes" ( Mycoplasmas ), uden cellevæg ( gramvariabel , omdøbt til Tenericutes . )
• Mendosicutes (uensartet Gram-farve, "methanogene bakterier", nu kendt som methanogener og klassificeret som archaea): bakterier med en cellevæg, der mangler peptidoglycan.

Dette klassifikationssystem blev opgivet til fordel for et tre-domæne system baseret på molekylær fylogeni startet af C. Woese.

livets træ

Alle kongeriger er kombineret i fire superriger eller domæner : bakterier , arkæer , eukaryoter og vira . Bakteriens rige hører til bakteriedomænet , archaeas  rige til archaea- domænet , viraernes rige  til virusdomænet (for at lette forståelsen har tabellen umiddelbart en Baltimore- inddeling i 7 klasser , så der ville være ét kongerige af vira, en afdeling af vira, kun derefter 7 klasser), til det eukaryote  - alle andre riger. Du skal også forstå, at vira ikke kan leve alene, så de er ikke angivet i Woese-systemet .

Beskrivelse

Prokaryote celler er karakteriseret ved fravær af en nuklear membran , DNA pakkes uden deltagelse af histoner . Ernæringstypen er osmotrofisk og autotrofisk ( fotosyntese og kemosyntese ).

Det eneste store cirkulære (i nogle arter - lineære) dobbeltstrengede DNA-molekyle, som indeholder hovedparten af ​​cellens genetiske materiale (den såkaldte nukleoid ), danner ikke et kompleks med histonproteiner ( det såkaldte kromatin ). Prokaryoter omfatter bakterier , herunder cyanobakterier (blågrønalger) og archaea . Efterkommerne af prokaryote celler er organellerne af eukaryote celler - mitokondrier og plastider .

Prokaryoter er opdelt i to taxa i rang af domæne (superkingdom):

1. bakterier ( bakterier )
2. archaea ( Archaea ) [14] .

Studiet af bakterier førte til opdagelsen af ​​horisontal genoverførsel , som blev beskrevet i Japan i 1959. Denne proces er udbredt blandt prokaryoter og også i nogle eukaryoter.

Opdagelsen af ​​horisontal genoverførsel i prokaryoter har ført til et andet blik på livets udvikling. Tidligere evolutionsteori var baseret på det faktum, at arter ikke kan udveksle arvelig information.

Prokaryoter kan udveksle gener direkte med hinanden ( konjugation , transformation ) og også ved hjælp af vira - bakteriofager ( transduktion ).

Prokaryoter har et prokaryot cytoskelet , selvom det er mere primitivt end eukaryoters. Bortset fra homologerne af actin og tubulin (MreB og FtsZ), flagellumets spiralformede byggesten , er flagellin et af de vigtigste cytoskeletproteiner i bakterier, fordi det giver de strukturelle forudsætninger for kemotaksi , bakteriers vigtigste cellulære fysiologiske reaktion på en kemisk stimulans. I det mindste nogle prokaryoter indeholder også intracellulære strukturer, der kan opfattes som primitive organeller. Membranorganeller (eller intracellulære membraner) er kendt i nogle grupper af prokaryoter, såsom vakuoler eller membransystemer , som har særlige metaboliske egenskaber såsom fotosyntese eller kemolitotrofi . Derudover indeholder nogle arter også kulhydrat-indkapslede mikrorum, der udfører forskellige fysiologiske funktioner (f.eks. carboxysomer eller gasvakuoler).

Hos prokaryoter forekommer de fleste af de kemiske reaktioner af metabolisme i cytosolen , hvor kun en lille del forekommer i membranerne og det periplasmatiske rum .

Indtil 1990'erne troede man, at operoner kun forekommer i prokaryoter, men siden opdagelsen af ​​de første operoner i eukaryoter, har der været flere beviser for, at de er mere almindelige end tidligere antaget. Generelt resulterer ekspression af prokaryote operoner i polycistroniske mRNA'er , mens eukaryote operoner resulterer i monocistroniske mRNA'er.

Litotrofer kan danne symbiotiske relationer, i hvilket tilfælde de kaldes "prokaryote symbionter". Et eksempel på et sådant forhold er symbiosen af ​​kemolitotrofe bakterier med kæmpe polychaete orme .

Egenskaber

Karakteristiske træk ved prokaryoter:

• mangel på en klart defineret kerne;
• tilstedeværelsen af ​​flageller , plasmider og gasvakuoler ;
• tilstedeværelsen af ​​strukturer, hvori fotosyntese forekommer ;
• former for reproduktion: aseksuel metode, der er en pseudoseksuel proces (som et resultat af hvilken kun udveksling af genetisk information sker uden en stigning i antallet af celler);
• ribosomstørrelse - 70S (andre typer ribosomer er også kendetegnet ved sedimentationskoefficienten, såvel som underpartikler og biopolymerer , der udgør ribosomer );
• DNA-molekylet er foldet i form af en løkke, kompleksbundet med nogle histonproteiner, og danner en nukleoid . Størstedelen af ​​DNA (95%) transskriberes aktivt på ethvert givet tidspunkt [15] .

Klassificering af organismer efter type stofskifte

Alle levende organismer kan opdeles i otte hovedgrupper afhængig af den anvendte: energikilde, kulstofkilde og elektrondonor (oxiderbart substrat) [16] .

1. Som energikilde kan levende organismer bruge: lysets energi ( foto- ) eller energien fra kemiske bindinger ( kemo- ). Derudover bruges udtrykket paratroph til at beskrive parasitære organismer, der bruger værtscellens energiressourcer .
2. Som elektrondonor (reduktant) kan levende organismer bruge: uorganiske stoffer ( litho- ) eller organiske stoffer ( organo- ).
3. Levende organismer bruger kuldioxid ( auto- ) eller organisk stof ( hetero- ) som kulstofkilde. Nogle gange bruges udtrykkene auto- og heterotrof i forhold til andre grundstoffer, der er en del af biologiske molekyler i reduceret form (for eksempel nitrogen , svovl ). I dette tilfælde er "nitrogen autotrofe" organismer arter, der bruger oxiderede uorganiske forbindelser som en kilde til nitrogen (for eksempel planter; de kan reducere nitrater ). Og "heterotrofe i nitrogen" er organismer, der ikke er i stand til at udføre reduktionen af ​​oxiderede former for nitrogen og bruger organiske forbindelser som sin kilde (for eksempel dyr, for hvilke aminosyrer tjener som en kilde til nitrogen ).

Navnet på typen af ​​stofskifte dannes ved at tilføje de tilsvarende rødder og tilføje -troph- i slutningen af ​​roden . Tabellen viser de mulige typer af metabolisme med eksempler [17] :

• Nogle forfattere bruger -hydro- , når vand fungerer som en elektrondonor.

Prokaryoternes metaboliske evner er meget mere forskellige sammenlignet med eukaryoter, som er karakteriseret ved fotolithoautotrofe og kemoorganoheterotrofe typer af metabolisme.

Nogle typer af mikroorganismer kan, afhængig af miljøforhold (belysning, tilgængelighed af organiske stoffer osv.) og den fysiologiske tilstand, udføre metabolisme af forskellige typer. Denne kombination af flere typer stofskifte beskrives som mixotrofi .

Morfologi og dimensioner

Prokaryote celler kommer i en række forskellige former; fire hovedformer for bakterier:

• Kokki  - sfærisk
• Baciller  er stavformede
• Spirochete  - spiral
• Vibrio  - formet som et komma
• Archeon Haloquadratum har flade firkantede celler.

De fleste prokaryoter er mellem 1 og 10 µm, men kan variere i størrelse fra 0,2 µm ( Mycoplasma genitalium ) til 750 µm ( Thiomargarita namibiensis ). Med en cellediameter på omkring 0,12-0,20 µm er Candidatus Pelagibacter ubique en af ​​de mindste kendte selvreplikerende organismer. Prokaryote celler er normalt meget mindre end eukaryote celler. Derfor har prokaryoter et større overfladeareal til volumenforhold, hvilket giver dem en højere metabolisk hastighed, en højere væksthastighed og som et resultat en kortere generationstid end eukaryoter. Minimumsstørrelsen af ​​det prokaryote genom har visse teoretiske begrænsninger. I 1996 foreslog Arkady Mushegyan og Evgeny Kunin ( National Center for Biotechnology Information , USA ), at de 256 orthologe gener, der er fælles for den gram -negative bakterie Haemophilus influenzae og den gram-positive bakterie Mycoplasma genitalium , er en god tilnærmelse til minimumssættet af bakterier. cellegener [18] . I 2004 foreslog en gruppe forskere fra University of Valencia ( Spanien ) et sæt af 206 proteinkodende gener opnået fra analysen af ​​flere bakterielle genomer [19] .

Forskere fra Craig Venters gruppe har siden 1995 skabt en organisme med et minimalt kunstigt syntetiseret genom [20] . I 1995 sekventerede de genomet af Mycoplasma genitalium , det forårsagende middel til sygdomme i det menneskelige genitourinære system, den  mindste organisme, der er kendt til dato, og som kan reproducere sig selv. Denne mikroorganisme indeholder 517 gener, hvoraf 482 koder for proteiner . Det samlede volumen af ​​genomet er 580 tusind nukleotidpar. I 1999 , ved at analysere placeringen af ​​transposoner i sekventerede genomer, var det muligt at fastslå, at fra 265 til 350 gener er vitale for en organisme, og mere end 100 gener har et ukendt formål [21] . Yderligere forskning i 2005 udvidede listen over vitale gener [22] . Holdet af videnskabsmænd fjernede systematisk gener for at finde det minimumssæt af gener, der er nødvendige for livet. Resultat: 382 gener. Dette arbejde blev også kendt som Minimal Genome Project .

Senere blev endnu mindre prokaryote genomer opdaget, men de tilhører alle obligatoriske symbionter - organismer, der ikke er i stand til at eksistere autonomt.

I 2003 blev Nanoarchaeum equitans -genomet på 490.885 par sekventeret [23] . Det er også blevet fastslået, at det usekventerede genom af Buchnera- arten har en længde på omkring 450 tusinde par [24] .

Det mindste af de bakterielle genomer, der er afkodet til dato, er genomet af den intracellulære endosymbiont af bakterien Carsonella , bestående af 159.662 nukleotidpar og kun indeholder 182 proteinkodende gener. Dette genom blev sekventeret af japanske forskere i 2006 [25] . I 2009 blev udyrkede ARMAN - celler fra minebiofilm analyseret ved hjælp af 3D -kryoelektrontomografi . Det viste sig, at størrelsen af ​​ARMAN-celler svarer til den nedre forudsagte grænse for levende celler: deres volumen er 0,009-0,04 µm³ . De fandt også, at ARMAN-celler har et gennemsnit på 92 ribosomer pr. celle, mens Escherichia coli indeholder omkring 10.000 ribosomer pr. celle. ARMAN ser ud til at klare sig med et meget lavt antal metabolitter pr. celle, hvilket rejser spørgsmålet om minimumskravene til levende celler. 3D-rekonstruktion af ARMAN-celler i naturlige habitater viste, at nogle ARMAN-celler binder sig til andre arkæer fra ordenen Thermoplasmatales . Cellerne i disse archaea trænger ind i ARMAN -cellevæggen og når cytoplasmaet. Arten af ​​denne interaktion er uklar; måske er der tale om en slags parasitisme eller symbiose her . Det er muligt, at ARMAN modtager fra andre arkæer de metabolitter, som de ikke selv kan syntetisere [26] .

Men nogle prokaryoter stoler ikke på deres lille størrelse og forenklingen af ​​deres genotype svarende til en sådan evolutionær vektor. For eksempel har bakterien Desulforudis audaxviator , fundet i vandprøver taget i en dybde af 2,8 km under jorden omkring fire mikrometer lang, overlevet i millioner af år på kemiske fødekilder, der opstår på grund af det radioaktive henfald af mineraler i den omgivende sten. Dette gør den til den eneste art, der vides at være alene i sit økosystem. Den fysiologi, der gør det muligt at leve under disse ekstreme forhold, er en hyldest til dets usædvanligt store genom, der består af 2157 gener i stedet for 1500 i bakterier af denne type.

Ifølge offentliggjorte data varierer størrelsen fra 0,58 megabase (1 megabase (Mb) - en million basepar (b.p)) i det intracellulære patogen Mycoplasma genitalium, til mere end 10 Mb i flere arter af cyanobakterier, med undtagelse af Bacillus megaterium , hvis genom er 30 Mb. Det næstmindste genom, der nogensinde er offentliggjort, er Buchnera sp. APS , endosymbiont af kornbladlusen Acyrthosiphon pisum , 641 kb. Et forskerhold karakteriserede for nylig seks genomer mindre end selv Mycoplasma, hvoraf det mindste er Buchnera sp. CCE , endosymbiont af bladlusen Cinara cedri , 0,45 Mb. Typisk er de fleste genomer mindre end 5 Mb store. Spørgsmålet opstår, om der er en sammenhæng mellem størrelsen af ​​genomet og antallet af gener? Størrelsen af ​​det prokaryote gen er ensartet, omkring 900-1000 bp. Derfor er det muligt at estimere tætheden af ​​gener i hvert sekventeret genom. Gentæthed er mere eller mindre konstant i både bakterier og arkæer. Vi kan konkludere, at i det mindste i prokaryoter har genomer flere gener og er også mere komplekse end i eukaryoter. Det vil sige, at antallet af gener afspejler livsstilen. Mindre bakterier er således specialister, såsom obligate parasitter og endosymbionter, mens større bakterier er generalister og endda kan have en vis udviklingsgrad, såsom sporulation (The process of spore formation) i Bacillus . [27]

Plasmider (små DNA-molekyler fysisk adskilt fra kromosomer og i stand til at replikere autonomt) findes almindeligvis i bakterier, men findes også lejlighedsvis i arkæer og eukaryoter. Oftest er plasmider dobbeltstrengede cirkulære molekyler. På trods af evnen til at reproducere betragtes plasmider, ligesom vira, ikke som levende organismer. Plasmidstørrelser varierer fra mindre end 1.000 til 400-600.000 basepar (bp). Nogle plasmider er indeholdt i cellen i mængden af ​​en eller to kopier, andre - i mængden af ​​flere dusin. Plasmider af forskellige klasser kan eksistere side om side i en celle. I naturen indeholder plasmider normalt gener, der øger bakteriers tilpasningsevne til miljøet (for eksempel giver resistens over for antibiotika). Hvis de mindste plasmider indeholder mindre end 2 tusinde basepar, så omfatter de såkaldte megaplasmider hundredtusindvis af basepar (normalt op til 600 tusind). I dette tilfælde er det allerede vanskeligt at tegne en klar grænse mellem megaplasmidet og minkromosomet . Nogle arter af bakterier kan samtidig indeholde mange forskellige plasmider, så deres samlede genetiske materiale er større end selve bakteriens. For eksempel indeholder den symbiotiske jordbakterie Sinorhizobium meliloti 3 replikoner på 3,65, 1,68 og 1,35 millioner bp. (megabaser) henholdsvis ud over hendes eget kromosom (6,69 megabaser) [28] .

reproduktion

Bakteriel reproduktion sker i tre faser. Når en population af bakterier kommer ind i et meget næringsrigt miljø, der giver mulighed for vækst, skal cellerne først tilpasse sig det nye miljø. Det første udviklingstrin (fasen kaldes lagfasen) er karakteriseret ved langsom vækst, når celler først tilpasser sig og forbereder sig på hurtig vækst. Næste trin er logaritmisk fase eller eksponentiel vækst, hvilket betyder, at når et tal måles efter et lige tidsinterval, begynder bakterierne at formere sig med den samme faktor eller faktor, hvilket forstærkes af antallet af intervaller. Dette fortsætter, indtil næringsstofferne løber tør.

Efter denne fase opstår den tredje fase, som kaldes "søvnfasen", hvor bakterier ikke formerer sig.

Og endelig er den sidste fase af væksten dødsfasen, hvor tilførslen af ​​næringsstoffer er opbrugt, og bakterierne dør. Mange prokaryoter, der lever i udtømte miljøer, overlever under forhold, der ligner permanent suspenderet animation , og sparer derved energi og formerer sig utroligt langsomt: en gang hvert hundrede eller endda tusinder af år. [29]

Levetid

Levetid har ikke en klar definition for encellede organismer. Der er dog flere udtryk, der kan bruges i denne egenskab.

Først og fremmest, under gunstige forhold, stiger antallet af encellede organismer eksponentielt, og det karakteristiske ved denne stigning er fordoblingstiden for antallet af organismer eller tiden for en generation.

En anden egenskab, der ligner levetid, er egenskaberne ved organismers ældningsproces [31] . Encellede organismer har to former for aldring – "betinget aldring", eller kronologisk aldring i den stationære fase, hvor det er muligt at måle den gennemsnitlige eller maksimale levetid. Der mangler dog data til den sammenlignende karakterisering af encellede organismer. En anden form for aldring er "replikativ aldring", eller modercellens aldring, hver gang en dattercelle adskilles fra den, normalt målt i antal delinger. For gæren Saccharomyces cerevisiae er den maksimale replikativ alder omkring 25 delinger, og for bakterien Caulobacter crescentis er den  omkring 130 delinger.Der er ingen tilgængelige data for andre organismer.

Encellede organismer er karakteriseret ved en høj grad af afhængighed af miljøforhold. Med faldende temperatur falder fordoblingstiden og ældningshastigheden for næsten alle af dem. Mange encellede organismer kan bremse deres væksthastighed hundredvis af gange og forblive frosne i årtier eller endda længere. Tilgængeligheden af ​​næringsstoffer påvirker også væksthastigheden og aldring. Derudover danner mange encellede organismer under ugunstige forhold sporer og andre inaktive former, der kan eksistere i mange år.

Kolonier

Typisk er en prokaryot organisme en enkelt celle. Nogle gange forbliver afkom af flere grene bundet i kolonien. I tilfælde af actinomycetes og mange cyanobakterier er en "koloni" en cellelinje, mellem hvilken der er en forbindelse og endda en vis fordeling af funktioner. Ægte multicellularitet forekommer imidlertid ikke i prokaryoter. Et af de mest karakteristiske træk ved en prokaryot celle er svag kompartmentalisering, det vil sige fraværet af mange interne sektioner forbundet gennem et elementært membransystem. For de fleste prokaryoter er den cytoplasmatiske membran det eneste membransystem i cellen. Dens topologi er dog ofte kompleks, da membranfolderne strækker sig dybt ind i cytoplasmaet. Cyanobakterier er den eneste undtagelse fra denne regel. I dem er fotosynteseapparatet placeret på rækker af forseglede membransække eller thylakoider , der i struktur og funktion ligner thylakoiderne af kloroplaster. I cyanobakterier er thylakoider imidlertid inkorporeret i visse organeller, men ligger direkte i cytoplasmaet.

Begrebets historie

Monera

Monera - så kaldte Haeckel de enkleste encellede organismer uden en kerne . Da tilstedeværelsen af ​​en kerne i mange tilfælde er vanskelig at fastslå, blev rigtig mange livsformer i starten, mens metoderne til mikroskopisk undersøgelse var relativt ufuldkomne, anset for at være kernefri. Spørgsmålet om moners er af en vis interesse i betragtning af, at den første optræden af ​​organismer på Jorden sandsynligvis fandt sted i form af kroppe, der endnu ikke er differentieret til en kerne og protoplasma [32] .

I øjeblikket bruges udtrykket "moners" ikke.

Udvikling

Den bredt accepterede nuværende model for udviklingen af ​​de første levende organismer er, at de var en form for prokaryoter, der kunne have udviklet sig fra protoceller , mens eukaryoter udviklede sig senere i livets historie. Nogle forfattere har sat spørgsmålstegn ved denne konklusion og hævder, at det nuværende sæt af prokaryote arter kan have udviklet sig fra mere komplekse eukaryote forfædre i en forenklingsproces.

Andre hævder, at de tre livsområder opstod samtidigt fra en række forskellige celler, der dannede en enkelt genpulje . Denne modsigelse blev opsummeret i 2005 [33] :

Der er ingen konsensus blandt biologer om positionen af ​​eukaryoter i det generelle skema for celleevolution . Aktuelle meninger om eukaryoters oprindelse og position dækker en bred vifte, herunder meninger om, at eukaryoter opstod først i evolutionen, og at prokaryoter nedstammer fra dem, at eukaryoter er opstået samtidigt med eubakterier og archaea-bakterier og derfor repræsenterer en hovedslægt af samme alder og rang. at prokaryoter, at eukaryoter opstod fra en symbiotisk begivenhed, der indebar en endosymbiotisk oprindelse af kernen, at eukaryoter opstod fra en symbiotisk begivenhed, der indebar en samtidig endosymbiotisk oprindelse af flagellum og kerne, foruden mange andre modeller, der er blevet overvejet og opsummeret i en anden placere.

De ældste kendte forstenede prokaryoter blev nedfældet for omkring 3,5 milliarder år siden, kun omkring 1 milliard år efter dannelsen af ​​jordskorpen. Eukaryoter optræder først senere i fossiloptegnelsen og kan være dannet gennem endosymbiose af flere prokaryote forfædre. De ældste kendte fossile eukaryoter er omkring 1,7 milliarder år gamle. Nogle genetiske beviser tyder dog på, at eukaryoter dukkede op så tidligt som for 3 milliarder år siden.

Hypotesen om eukaryoters virale oprindelse antyder, at eukaryoter er sammensat af tre forfædres elementer: en viral komponent, hvorfra den moderne eukaryote kerne stammer fra; en prokaryot celle, hvorfra eukaryoter har arvet cytoplasmaet og cellemembranen; samt en anden prokaryot celle, hvorfra mitokondrier og kloroplaster stammer fra endocytose . Det er muligt, at cellekernen blev dannet under påvirkning af flere infektioner af en arkæcelle, der allerede indeholder en bakterie, en forløber for mitokondrier, med et lysogent virus [34] .

Mens Jorden er det eneste sted i universet, hvor liv vides at eksistere, mener nogle, at Mars har bevis for fossiler eller levende prokaryoter. Denne mulighed er dog fortsat genstand for betydelig debat og skepsis.

se også

• Nitrogenfiksering  er processen med at genoprette nitrogenmolekylet og inkorporere det i sammensætningen af ​​dets biomasse af prokaryote mikroorganismer.
• Sammenligning af cellestrukturen af ​​bakterier, planter, dyr og svampe
• eukaryoter
• Systematik af arkæer og systematik af bakterier
• Horisontal genoverførsel

Noter

1. ↑ Staley JT Bakterieartsdilemmaet og det genomisk-fylogenetiske   artskoncept // Philos . Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. sci. : journal. - 2006. - Bd. 361 , nr. 1475 . - S. 1899-1909 . - doi : 10.1098/rstb.2006.1914 . — PMID 17062409 .
2. ↑ Zuckerkandl E., Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history  (ubestemt)  // J. Theor. Biol .. - 1965. - V. 8 , nr. 2 . - S. 357-366 . - doi : 10.1016/0022-5193(65)90083-4 . — PMID 5876245 .
3. ↑ Talbert PB, Henikoff S. Histonvarianter – antikke indpakningskunstnere af epigenomet  //  Nature Reviews Molecular Cell Biology : journal. - 2010. - Bd. 11 . - S. 264-275 . - doi : 10.1038/nrm2861 .
4. ↑ Sandman K., Reeve JN Arkæiske histoner og oprindelsen af ​​histonfolden   // Curr . Opin. Microbiol: tidsskrift. - 2006. - Bd. 9 . - S. 520-525 . - doi : 10.1016/j.mib.2006.08.003 .
5. ↑ i bakterier begynder translation med formylmethionin
6. ↑ 1 2 3 Zillig W. Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria  (neopr.)  // Curr. Opin. Gen. Dev.. - 1991. - December ( vol. 1 , nr. 4 ). - S. 544-551 . - doi : 10.1016/S0959-437X(05)80206-0 . — PMID 1822288 .
7. ↑ Bell SD, Jackson SP Mekanisme og regulering af transkription i archaea   // Curr . Opin. mikrobiol. : journal. - 2001. - April ( bind 4 , nr. 2 ). - S. 208-213 . - doi : 10.1016/S1369-5274(00)00190-9 . — PMID 11282478 .
8. ↑ Reeve JN Archaeal chromatin and transcription  (neopr.)  // Mol. Microbiol.. - 2003. - Maj ( vol. 48 , nr. 3 ). - S. 587-598 . — PMID 12694606 .
9. ↑ Kelman LM, Kelman Z. Archaea: an archetype for repplication initiation studies? (engelsk)  // Mol. mikrobiol. : journal. - 2003. - Maj ( bd. 48 , nr. 3 ). - S. 605-615 . — PMID 12694608 .
10. ↑ Phillips G., Chikwana VM, Maxwell A., et al. Opdagelse og karakterisering af en amidinotransferase involveret i modifikationen af ​​archaeal tRNA  //  J. Biol. Chem. : journal. - 2010. - April ( bd. 285 , nr. 17 ). - P. 12706-12713 . - doi : 10.1074/jbc.M110.102236 . — PMID 20129918 .
11. ↑ Cavalier-Smith T. Den fagotrofiske oprindelse af eukaryoter og fylogenetisk klassificering af protozoer   // Int . J. Syst. Evol. mikrobiol. : journal. - 2002. - Marts ( bind 52 , nr. Pt 2 ). - S. 297-354 . — PMID 11931142 .
12. ↑ Chen B., Zhong D., Monteiro A. Komparativ genomik og evolution af HSP90-familien af ​​gener på tværs af alle riger af organismer  //  BMC Genomics: journal. - 2006. - Juni ( bind 7 ). - doi : 10.1186/1471-2164-7-156. .
13. ↑ Spang A. , Saw JH , Jørgensen SL , Zaremba-Niedzwiedzka K. , Martijn J. , Lind AE , van Eijk R. , Schleper C. , Guy L. , Ettema TJ Komplekse arkæer, der bygger bro mellem prokaryoter og eukaryoter.  (engelsk)  // Nature. - 2015. - doi : 10.1038/nature14447 . — PMID 25945739 .
14. ↑ Woese CR, Kandler O., Wheelis ML Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya  // Proc. Natl. Acad. sci. USA. - 1990. - T. 87 . - S. 4576-4579 .
15. ↑ O.-Ya. L. Bekish. Medicinsk biologi. - Vitebsk: Urajay, 2000.
16. ↑ Mikrobiologi: lærebog for studerende. højere lærebog institutioner / A. I. Netrusov, I. B. Kotova - M .: Publishing Center "Academy", 2006. - 352 s. ISBN 5-7695-2583-5
17. ↑ Mikrobiologi: lærebog for studerende. biol. specialiteter ved universiteter / M. V. Gusev, L. A. Mineeva - 4. udgave, ster. - M .: Publishing Center "Academy", 2003. - 464 s. ISBN 5-7695-1403-5
18. ↑ Mushegian A., Koonin E. Et minimalt gensæt for cellulært liv afledt ved sammenligning af komplette bakterielle genomer  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - National Academy of Sciences , september 1996. - Vol. 93 . - P. 10268-10273 .
19. ↑ Rosario Gil, Francisco J. Silva, Juli Peretó, Andrés Moya. Et minimalt gensæt for cellulært liv udledt ved sammenligning af komplette bakterielle genomer  //  Microbiology and Molecular Biology Reviews : journal. — American Society for Microbiology, september 2004. - Vol. 68 , nr. 3 . - s. 518-537 . - doi : 10.1128/MMBR.68.3.518-537.2004 .
20. ↑ Alt materiale i dette afsnit, bortset fra afsnit, hvor kilden er specifikt angivet, er taget fra Daniel G. Gibson, John I. Glass, Carole Lartigue, Vladimir N. Noskov, Ray-Yuan Chuang, et al. Oprettelse af en bakteriecelle styret af et kemisk syntetiseret genom  (engelsk)  // Science : journal. - 2. juli 2010. - Bd. 329 , nr. 5987 . - S. 52-56 . - doi : 10.1126/science.1190719 . HTML-version  (ikke tilgængeligt link) .
21. ↑ Clyde A. Hutchison III, Scott N. Peterson, Steven R. Gill, Robin T. Cline, Owen White, Claire M. Fraser, Hamilton O. Smith, J. Craig Venter. Global Transposon Mutagenese and a Minimal Mycoplasma Genome  (engelsk)  // Science : journal. - 10. december 1999. - Bd. 286 , nr. 5447 . - S. 2165-2169 . - doi : 10.1126/science.286.5447.2165 .
22. ↑ John I. Glass, Nacyra Assad-Garcia, Nina Alperovich, Shibu Yooseph, Matthew R. Lewis, et al. Essentielle gener for en minimal bakterie  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 10. januar 2006. - Vol. 103 , nr. 2 . - S. 425-430 . - doi : 10.1073/pnas.0510013103 . HTML-version Arkiveret 6. marts 2019 på Wayback Machine . Supportinformation .
23. ↑ Waters, E. et al. Genomet af Nanoarchaeum equitans: Indsigt i tidlig archaeal evolution og afledt parasitisme  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : tidsskrift  . - National Academy of Sciences , 2003. - Vol. 100 . - P. 12984-12988 . - doi : 10.1073/pnas.1735403100 . Html-version Arkiveret 6. marts 2019 på Wayback Machine .
24. ↑ Rosario Gil, Beatriz Sabater-Muñoz, Amparo Latorre, Francisco J. Silva, Andrés Moya. Ekstrem genomreduktion i Buchnera spp.: Mod det minimale genom, der er nødvendigt for symbiotisk liv  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : tidsskrift. - National Academy of Sciences , 2. april 2002. - Vol. 99 , nr. 7 . - P. 4454-4458 . - doi : 10.1073/pnas.062067299 . Html-version Arkiveret 24. februar 2021 på Wayback Machine .
25. ↑ Atsushi Nakabachi, Atsushi Yamashita, Hidehiro Toh, Hajime Ishikawa, Helen E. Dunbar, et al. The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella  (engelsk)  // Science : journal. - 13. oktober 2006. - Bd. 314 , nr. 5797 . - S. 267 . - doi : 10.1126/science.1134196 . Arkiveret fra originalen den 9. december 2008. Artikelgennemgang : Markov A. Det mindste genom læst Arkiveret 14. marts 2017 på Wayback Machine .
26. ↑ Sanders, Robert Weird, ultrasmå mikrober dukker op i sur minedræning (3. maj 2010). Hentet 28. marts 2019. Arkiveret fra originalen 18. december 2014. (ubestemt)
27. ↑ Størrelsen af ​​genomet og kompleksiteten af ​​levende væsener - Revista Mètode . Hentet 25. marts 2019. Arkiveret fra originalen 25. marts 2019. (ubestemt)
28. ↑ Shintani M. , Sanchez ZK , Kimbara K. Genomics of microbial plasmids: klassificering og identifikation baseret på replikations- og overførselssystemer og værtstaksonomi.  (engelsk)  // Frontiers In Microbiology. - 2015. - Bd. 6 . - S. 242-242 . - doi : 10.3389/fmicb.2015.00242 . — PMID 25873913 .
29. ↑ Candidatus Desulforudis audaxviator
30. ↑ Vækst af bakteriepopulationer . Todars online lærebog i bakteriologi . Hentet 25. marts 2019. Arkiveret fra originalen 16. juli 2007. (ubestemt)
31. ↑ Peter Laun et al. Gær som model for kronolohisk og reproduktiv aldring – En sammenligning  (engelsk)  // eksperimentel gerontologi : tidsskrift. - 2006. - Bd. 41 . - S. 1208-1212 .
32. ↑ Monera // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
33. ↑ Martin, William. Ve livets træ. I Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies (red. Jan Sapp). Oxford: Oxford University Press; 2005: 139.
34. ↑ Witzany, Guenther. Den virale oprindelse af telomerer og telomeraser og deres vigtige rolle i eukaryogenese og vedligeholdelse af genom  (engelsk)  // Biosemiotics : journal. - 2008. - Bd. 1 . - S. 191-206 . - doi : 10.1007/s12304-008-9018-0 .

Litteratur

• Sergeev V.N., Knoll E.Kh., Zavarzin G.A. De første tre milliarder leveår: fra prokaryoter til eukaryoter // Priroda. 1996. nr. 6. S. 54-68.

Links

• Prokaryoter på Veterinærmedicins hjemmeside.

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk stor kinesisk Stor russer Britannica (online)
Taksonomi	Fossilværker
I bibliografiske kataloger BNE : XX547477 BNF : 11952891q GND : 4201051-2 J9U : 987007538889505171 LCCN : sh85107388 LNB : 000294549 NKC : ph455216