Lokiarchaeota | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
videnskabelig klassifikation | ||||||
Domæne:ArchaeaType:Lokiarchaeota | ||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||
Lokiarchaeota Spang et al. 2015 | ||||||
Datter taxa | ||||||
|
||||||
|
Lokiarchaeota (lat.) - den påståede type archaea . Filumet blev beskrevet i 2015 fra etgenom indsamlet fra metagenomisk analyse af prøver opnået nær hydrotermiske åbninger i Atlanterhavet i en dybde på 2,35 km. Fylogenetisk analyse har vist, at Lokiarchaeota og eukaryoter danner et monofyletisk taxon . Genomet af Lokiarchaeota indeholder omkring 5400proteinkodende gener .. Blandt dem blev der fundet gener tæt på dem fra eukaryoter. Især gener, der koder for proteiner, der er ansvarlige for at ændre formen af cellemembranen , bestemme formen på cellen og det dynamiske cytoskelet . Således bekræftes den eocytiske hypotese , ifølge hvilken eukaryoter er en gruppe inden for archaea, der erhvervede mitokondrier gennem symbiogenese [1] .
En metagenomisk analyse blev udført på prøver indsamlet i 2010 i Atlanterhavet nær den hydrotermiske kilde Castle Loki . Før dette blev tilstedeværelsen af et stort antal nye grupper af arkæer i prøverne vist [2] [3] . På grund af den lave tæthed af celler i prøven kommer den resulterende gensekvens ikke fra en isoleret celle, men er en kombination af genetiske fragmenter [4] . Som et resultat blev et 92% komplet genom samlet, redundant med 1,4 gange, som blev tildelt slægten Lokiarchaeum . Selvom metagenomisk analyse viste tilstedeværelsen af genomet af denne organisme i prøven, blev organismen i sig selv ikke dyrket [1] .
Identifikationen af en ny type Lokiarchaeota blev foreslået ved hjælp af fylogenetisk analyse, som betragtede en række meget konserverede proteinkodende gener [1] . Selvom typen har sit navn fra den hydrotermiske udluftning, hvorfra prøven blev taget, henviser den også til den oldnordiske gud Loke [4] . I litteraturen optræder guden Loke som en kompleks, kontroversiel og dobbelt figur, hvilket forårsager en del kontroverser blandt specialister i mytologi [5] , analogt med den voksende debat om eukaryoternes oprindelse [6] .
Lokiarchaeum - genomet inkluderer 5381 proteinkodende gener. Af disse svarer 32 % ikke til noget kendt protein, 26 % ligner meget arkæale proteiner og 29 % svarer til bakterielle proteiner. Dette resultat forklares af det faktum, at for det første er proteiner, der tilhører en ny type archaea, som har få eller ingen nære slægtninge, vanskelige at tildele til det korrekte domæne , og for det andet har tidligere undersøgelser vist tilstedeværelsen af signifikant horisontal genoverførsel mellem bakterier og arkæer. En lille, men vigtig del af proteiner (175; 3,3%) er tættest på eukaryote proteiner. En række data indikerer, at disse proteiner optrådte i prøven ikke på grund af kontaminering med eukaryote celler, men tilhører specifikt Lokiarchaeum . For det første har eukaryot-lignende gener altid været flankeret (omgivet) af prokaryote gener; for det andet var disse gener til stede i prøven i enorme mængder, mens ægte eukaryot DNA kun blev fundet der i spormængder, og 18S rRNA gener, der var karakteristiske for eukaryoter , blev slet ikke fundet; for det tredje viste tidligere fylogenetiske analyser, at disse gener splittes fra selve bunden af det eukaryote træ [1] .
I eukaryoter er lignende proteiner involveret i deformationen af cellemembranen, vedligeholdelse af cellens form og er også en del af det dynamiske proteincytoskelet. I denne henseende antages det, at Lokiarchaeum kan have ovennævnte funktioner, især cytoskelettet. Et andet protein, der er fælles for eukaryoter og Lokiarchaeum , actin , er påkrævet for fagocytose i eukaryoter [4] , det vil sige den aktive absorption af fødepartikler. Evnen til fagocytose kunne lette det endosymbiotiske udseende af mitokondrier, hvis tilstedeværelse tjener som en af de vigtigste forskelle mellem prokaryoter og eukaryoter, såvel som kloroplaster . Ud over actin er andre vigtige eukaryote proteiner blevet identificeret i Lokiarchaeum : små GTPaser Ras , ESCRT genkomplekset nødvendigt for membranbøjning og knopskydning af vesikler fra det og driften af det ubiquitin -medierede proteinnedbrydningssystem, der er karakteristisk for eukaryoter . Lokiarchaeum ribosomer er tættere på eukaryote ribosomer end nogen andre prokaryote ribosomer, især blandt prokaryoter er det kun Lokiarchaeum , der har det eukaryote ribosomale protein L22e [1] .
Sammenlignende analyse af Lokiarchaeum- genomet med andre genomer gjorde det muligt at konstruere et fylogenetisk træ, der viste taxonets monofyli, som inkluderede eukaryoter og Lokiarchaeota , hvilket bekræfter den eocytiske hypotese om oprindelsen af eukaryoter (det vil sige fra arkæaværter, der erhvervede mitokondrier). under endosymbiose) [7] [8] [9] . Sæt af membranbundne funktioner af Lokiarchaeum antyder, at den fælles forfader til eukaryoter kunne indtage en mellemposition mellem prokaryoter, som mangler intracellulære elementer, og eukaryoter, hvis celler indeholder mange forskellige organeller [1] .
Carl Woese 's tre-domæne system opdeler cellulært liv i tre domæner: archaea, bakterier og eukaryoter. Sidstnævnte er karakteriseret ved store, komplekse celler med membranbundne kerner indeholdende cellens genetiske apparat og ATP -syntetiserende mitokondrier. De ældste livsformer anses for at være bakterier og arkæer [10] , da de ældste fossile grundstoffer med tegn på arkæiske lipider er 3,8 milliarder år gamle [11] . Fremkomsten af eukaryoter, som omfatter de mest komplekse celler og alle virkelig multicellulære organismer , fandt sted for 1,6 til 2,1 milliarder år siden [12] . Selvom udviklingen af eukaryoter er ekstremt vigtig, er der hidtil ikke kendt nogen mellemformer mellem pro- og eukaryoter. I denne henseende giver opdagelsen af Lokiarchaeum , som har mange, men ikke alle eukaryoters træk, beviser for overgangen fra archaea til eukaryoter [13] . I dette tilfælde kan eukaryoter ifølge kladistikkens regler betragtes som en undergruppe af archaea, og det klassiske livstræ med tre domæner bliver til et to-domæne (eocytisk) [1] .
Lokiarchaeota og eukaryoter har angiveligt en fælles forfader og divergerede for cirka 2 milliarder år siden. Denne formodede forfader havde nogle af de nødvendige "starter" gener, der gjorde yderligere cellekompleksitet mulig. Udviklingen af eukaryoter begyndte direkte fra denne fælles forfader [4] .
Arkæisk klassificering | |
---|---|
Euryarchaeota |
|
TACK |
|
Asgård |
|
DPANN |
|
|