Mimivirus

Mimivirus

Mimivirus under et elektronmikroskop [1]
videnskabelig klassifikation
Gruppe:Virus [2]Rige:VaridnaviriaKongerige:BamfordviraeType:NucleocytoviricotaKlasse:MegaviricetesBestille:ImiterviralesFamilie:MimiviridaeSlægt:Mimivirus
Internationalt videnskabeligt navn
Mimivirus
Baltimore-gruppen
I: dsDNA-vira

Mimivirus [3] ( lat.  Mimivirus ) er en slægt af vira , der omfatter den eneste art Acanthamoeba polyphaga mimivirus ( APMV ) hostet af amøber af slægten Acanthamoeba .

Indtil oktober 2011, hvor den endnu større Megavirus chilensis blev beskrevet [4] [5] , mentes Mimivirus at have den største capsid af enhver kendt virus, omkring 500 nm i diameter [6] . I modsætning til de fleste andre vira passerer mimivirus ikke gennem et 0,22 µm filter og er synligt under et lysmikroskop og er tæt på små bakterier som mycoplasma [7] . Derudover, sammenlignet med andre vira og endda nogle bakterier , har mimivirus et større (ca. 1,2 millioner basepar ) og komplekst struktureret genom [8] [9] .

I lyset af manglen på nøjagtige data om arten af ​​denne virus, vakte opdagelsen stor interesse i det videnskabelige samfund. En af opdagerne af mimivirus antydede, at det repræsenterer det manglende led mellem vira og cellulære organismer [10] . Der er også en mere radikal opfattelse, ifølge hvilken mimivirus er en fundamentalt ny livsform , ikke relateret til vira eller bakterier [11] .

Etymologi af navnet

Navnet "mimivirus" blev givet til denne virus som en forkortelse for efterligning af mikrobevirus .  Dette skyldes det faktum, at denne virus i nogen tid blev betragtet som en mikroorganisme og ikke en virus, baseret på sådanne egenskaber som stor størrelse, tilstedeværelsen af ​​proteinfilamenter svarende til flageller og evnen til at farve ved Gram-metoden [12 ] .

Discovery

APMV blev først opdaget i 1992 i amøben Acanthamoeba polyphaga [13] , som den blev opkaldt efter, under eftersøgningen efter legionellose - patogener . Virusset blev fundet i det gram-farvede objektglas og blev derfor forvekslet med en gram-positiv bakterie . Organismen fik navnet Bradfordcoccus efter det område, hvor amøben blev fundet ( Bradford , England ). Efter mislykkede forsøg på dyrkning og PCR -typning af denne organisme ved hjælp af universelle primere, der genkender generne af bakteriel 16S rRNA , lå prøven i køleskabet i 10 år [10] . Den blev senere overført til Frankrig, hvor der blev udført yderligere forskning, der konkluderede, at Bradfordcoccus i virkeligheden er en kæmpe virus. Resultaterne af arbejdet blev offentliggjort i 2003 i tidsskriftet Science [14 ] .

Klassifikation

Slægten Mimivirus tilhører familien Mimiviridae . Denne familie tilhører en ekstrasystematisk gruppe af store nuklear-cytoplasmatiske DNA-holdige vira ( nukleocytoplasmatiske store DNA-vira, NCLDV'er )  , som også omfatter poxvirus , iridovirus , ascovirus , asfarvirus og phycodnaviruses [15] phy . Alle disse vira er kendetegnet ved deres store størrelse, lignende molekylære egenskaber og komplekse genomer [14] . En række Mimivirus- proteiner involveret i genomreplikation viste sig at være homologe med proteiner fra andre store nuklear-cytoplasmatiske DNA-holdige vira, hvilket indikerer deres fælles oprindelse. Imidlertid viser et stort antal mimivirale proteiner ingen lighed med noget aktuelt kendt protein. Derudover koder Mimivirus-genomet for et betydeligt antal eukaryote og bakterielignende proteiner . Tilsyneladende blev disse gener erhvervet af Mimivirus for anden gang og stammer fra genomerne fra virusværterne og deres parasitter [16] .

Mimiviridae - familien er endnu ikke blevet tildelt nogen orden af ​​International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) [17] . I 2012 blev der fremsat et forslag om at gruppere denne og flere andre familier af store vira i en ny orden, Megavirales [15] .

I den videnskabelige litteratur i de senere år kan man støde på en alternativ betegnelse for en gruppe gigantiske vira - gyrus [18] .

Ifølge Baltimore-klassifikationen af ​​vira tilhører Mimivirus gruppe I (vira, der indeholder dobbeltstrenget DNA og mangler revers transkriptase). Denne gruppe omfatter sådanne familier af vira som iridovirus, poxvirus og andre.

Struktur

Capsid og ydre skaller

Mimivirus har et ca. icosahedral kapsid med en diameter på 400-500 nm [14] [20] . Capsiden er dækket med talrige proteinfilamenter, der er 80-120 nm lange. Den videnskabelige litteratur giver virionstørrelser fra 400 til 800 nm, afhængigt af om kapsidens diameter eller den totale længde af virussen langs længdeaksen, inklusive proteinfilamenter, måles. Hovedproteinet i mimivirus-capsidet er et produkt af L425 -genet og består af to jelly - roll-domæner. Dette protein danner homotrimere capsomerer, capsidets organisationsenheder. Capsomerer er pakket sekskantet i form af "margueritter": seks capsomerer omgiver en fordybning mellem dem [19] . Det strukturelle kerneprotein L410 findes også i capsidet [10] .

På et af hjørnerne af kapsiden blev der fundet en stjernestruktur, hvis stråler er adskilt af fem trekantede flader, der konvergerer på dette toppunkt. Strålerne er omkring 50 nm brede, 40 nm tykke og 200 nm lange, næsten strækker sig til nabospidser. Tilstedeværelsen af ​​denne struktur ændrer det indbyrdes arrangement af virionets ansigter, som et resultat af hvilket dens form afviger fra den ideelle icosaedriske: kun en akse med fem-strålesymmetri kan trækkes gennem virion, som passerer gennem toppunktet markeret med en stjernestruktur. Da der ikke observeres hexagonalt ordnede fordybninger på overfladen af ​​stjernestrukturen, antages det, at den består af et protein, der adskiller sig fra kapsidens hovedprotein [19] . Denne struktur spiller en særlig rolle under infektion af værtscellen: ved infektion åbner den stjerneformede "spænde", og gennem dette sted forlader det virale DNA kapsiden. Af denne grund kaldes stjernestrukturen også "stjerneport" [21] .

Mimivirus har ikke en ydre kappe, hvilket indikerer, at den ikke forlader den inficerede celle ved exocytose [22] .

Mimivirus-kapsiden er dækket på ydersiden med et tykt lag af lange proteinfilamenter. Studiet af disse tråde ved hjælp af et atomkraftmikroskop viste, at de ofte er knyttet til en fælles bærerstruktur og ender i en lille kugle. Det vides dog stadig ikke, hvilke dele af kapsidoverfladen de er fastgjort til [19] . Proteinfilamenterne er resistente over for proteaser, indtil de behandles med lysozym , hvilket indikerer, at disse filamenter er belagt med peptidoglycan . Dette er i god overensstemmelse med Gram-farvningen af ​​Mimivirus. Der er en opfattelse af, at den stærkt glycosylerede overflade af filamenterne kan spille en rolle i at tiltrække amøbeværter [20] .

Nukleokapsid

Mimivirus har mange strukturelle træk, der er karakteristiske for andre store nuklear-cytoplasmatiske DNA-holdige vira. For eksempel er der umiddelbart under mimivirusets capside to elektrontætte lag, som formodentlig er membraner [20] . Under disse membraner er en proteinskal omkring 7 nm tyk, indeni hvilken er indesluttet virussens lineære dobbeltstrengede DNA. Alle beskrevne komponenter danner det såkaldte nukleocapsid. Nukleokapsidets vægge halter bag ved kapsidets vægge med omkring 30 nm; i området af stjernestrukturen er overfladen af ​​nukleocapsidet forsænket [19] . Det antages, at rummet mellem toppen af ​​stjernestrukturen og nukleocapsidet kan fyldes med hydrolytiske enzymer , som er nødvendige for virusets indtrængning i cellen. Mellem capsidet og nukleocapsidet blev der fundet indre proteinfilamenter, som formentlig giver en stabil position af den anden inde i den første [20] .

Ikke-strukturelle proteiner og RNA

Ud over kapsidens strukturelle proteiner findes der også andre proteiner i virionet, som er klassificeret i flere funktionelle grupper:

Ud over proteiner og DNA er flere forskellige mRNA'er blevet isoleret fra oprensede virioner , der koder for DNA-polymerase (R322), major capsidprotein L425, TFII-lignende transkriptionsfaktor (R339), 3 aminoacyl-tRNA-syntetaser (L124, L1164 og R663) og 4 uidentificerede proteiner, der er specifikke for Mimivirus. Tilsyneladende er translationen af ​​disse mRNA'er af det cellulære apparat til proteinbiosyntese nødvendig for starten af ​​virusreplikation. Andre DNA-holdige vira, såsom cytomegalovirus ( Cytomegalovirus ) og herpes simplex virus ( Herpes simplex virus type-1 ), indeholder også mRNA [22] .

Genom

Generel struktur

Mimivirus- genomet , bestående af et lineært dobbeltstrenget DNA-molekyle, blev fuldt sekventeret i 2004 [23] [24] . Det indeholder 1.181.404 basepar og er det næststørste kendte genom blandt vira, kun næst efter Megavirus chilensis (fra 2012) [25] . Derudover har mimiviruset mere genetisk information end mindst 30 organismer, der har en cellulær struktur [26] .

Fra 2010 er der 986 åbne læserammer i Mimivirus-genomet , hvoraf 6 koder for tRNA [23] [27] [28] . Denne mængde proteinprodukter er meget stor for en virus - nogle vira klarer sig med kun fire minimalt nødvendige proteiner [29] . Detaljerede undersøgelser af genomet er stadig i gang: sekventeringsfejl bliver rettet, nye læserammer bliver opdaget [30] .

På trods af den store størrelse af genomet bruges det ganske effektivt: Det kodende DNA tegner sig for omkring 90,5 % af hele genomet, hvilket er tæt på, hvad der observeres i andre store nuklear-cytoplasmatiske DNA-holdige vira. De åbne læserammer er adskilt af ca. 157 basepar. To DNA-strenge, kaldet R ( eng.  højre - højre ) og L ( eng.  venstre - venstre ), koder for omtrent det samme antal gener (henholdsvis 450 og 465 ifølge 2010). Mimivirus-genomet viser ikke tegn på nedbrydning, der er karakteristisk for parasitiske bakterielle genomer, såsom pseudogener og transponerbare genetiske elementer . Indholdet af adenin- og thymidin-nukleotider er ret højt - 72%, hvilket fører til et øget indhold i proteiner af aminosyrer kodet af AT-rige kodoner (for eksempel isoleucin , asparagin og tyrosin ). Omvendte gentagelser på 617 basepar lange blev fundet nær enderne af DNA-molekylet. Det antages, at den komplementære interaktion mellem disse regioner kan føre til dannelsen af ​​en Q-struktur, et cirkulært DNA med to små haler [30] .

Gener

Cirka halvdelen af ​​Mimivirus-generne har ingen homologer fundet i moderne databaser, og kun 24% har en formodet funktion [28] .

I Mimivirus-genomet blev homologer af næsten alle nøglegener, der er karakteristiske for andre store nukleare cytoplasmatiske vira, fundet. Samtidig indeholder dette genom omkring dobbelt så mange gener som genomerne fra beslægtede vira, og mange af disse gener er unikke. For eksempel koder mimivirusgenomet for flere proteinkomponenter i translationsapparatet: tyrosyl-, arginyl-, cysteyl- og methionyl -tRNA-syntetaser , homologer af translationsinitieringsfaktorer eIF4E (L496), eIF4A (R458) og SUI1 / eIF1 (R464) , translationsforlængelsefaktor eEF -1 (R624) og translationstermineringsfaktor eRF1 (R726). Ud over gener for proteiner involveret i translation er der fundet 6 gener, der formodentlig koder for tRNA'er, der genkender kodoner for leucin , tryptophan , histidin og cystein . Derudover koder mimivirus for to homologer af RNA-uracil-5-methyltransferase (R405, R407), et enzym, der methylerer uracilresten i tRNA og rRNA [30] .

Andre gener, der er usædvanlige for vira, omfatter gener for tre typer topoisomeraser og et komplet sæt af reparationsenzymer , der er i stand til at korrigere fejl i DNA som følge af virkningen af ​​oxidationsmidler, ultraviolet stråling og alkyleringsmidler . Mimivirus koder også for enzymer til kulhydrat-, lipid- og aminosyremetabolisme [10] [31] .

Genomregulering

Mekanismerne for tilpasning af mimivirus til miljøændringer gennem mange generationer demonstrerer, sammen med tegn på darwinistisk evolution , tegn i overensstemmelse med lamarckismens principper . Så for eksempel i en mimivirus under betingelser med reduceret konkurrence, er nogle gener undertrykt. Denne ændring nedarves af efterfølgende generationer af virussen, i nogle tilfælde stigende op til fuldstændig inaktivering af disse gener. Formentlig er effekten en konsekvens af dårligere reparation af mindre brugte gener [32] .

Andre funktioner

Mimivirus er en af ​​de få dsDNA-vira med en intein -kodende sekvens, der findes i dets genom . Et intein er et proteindomæne , der katalyserer sin egen udskæring fra et bærermolekyle og tværbinding af de resulterende ender. En sådan sekvens er til stede i mimivirus DNA-polymerase B-genet [33] .

AAAATTGA-oktamersekvensen blev fundet opstrøms for cirka halvdelen af ​​Mimivirus-generne i positioner -80 til -50. Denne sekvens er et TATA-lignende promotorelement og genkendes af virusets transkriptionelle maskineri på et tidligt stadium af livscyklussen [10] . En anden degenereret AT-rig sekvens er den sene promotor [27] .

Livscyklus

Værtsceller

Den første kendte vært for Mimivirus er amøben Acanthamoeba polyphaga . Forsøg på eksperimentelt at inficere celler fra andre encellede og flercellede organismer har vist, at kun andre medlemmer af Acanthamoeba- slægten  , A. castellanii og A. mauritaniensis  , kan tjene som værter for denne virus [22] . Nogle beviser tyder på, at mimivirus kan trænge ind og replikere i humane og muse makrofager [7] [1] .

Replikeringscyklus

Mimivirus har en 24-timers lytisk (ledsaget af lysis af værtscellen) livscyklus med en formørkelsesfase, der varer 4-5 timer [22] . Alle stadier af livscyklussen foregår i cellens cytoplasma [35] .

Infektion af en amøbe med Mimivirus forekommer formodentlig ifølge følgende scenarie:

  1. Mimivirusvirioner, der ligner bakterier i størrelse og tilstedeværelsen af ​​karakteristiske polysaccharider på overfladen, indtages som føde af amøben gennem en endocytoseproces ;
  2. Proteinfilamenter lyseres delvist i endosomer , hvorved capsidet kan interagere med den endosomale membran;
  3. Kapsiden åbner sig i området af stjernestrukturen, og dets indhold frigives til cytoplasmaet som et resultat af fusionen af ​​den indre membran og endosommembranen (dette sker ca. 2 timer efter infektion);
  4. Efter frigivelsen af ​​kernepartiklen (den indre del af nukleocapsidet) i cytoplasmaet, på grund af tilstedeværelsen af ​​et viralt transkriptionsapparat i det, begynder syntesen af ​​viralt mRNA. Disse mRNA'er akkumuleres inde i kernepartiklen i form af granula [35] . Det antages, at de første gener, der er under kontrol af AAAATTGA-promotoren, transskriberes under virkningen af ​​viral RNA-polymerase (se afsnittet om genom);
  5. 4-5 timer efter infektion forlader det virale DNA kernepartiklen og dekondenserer, og dets replikation begynder. Som et resultat, nær den tomme skal af kernepartiklen, dannes en såkaldt "viral fabrik" - et sted for syntese af komponenter og samling af virale partikler [36] . Hvis flere virale partikler er kommet ind i cellen, så smelter de "fabrikker", der dannes af dem, sammen til én, efterhånden som de vokser;
  6. 6-9 timer efter infektion kan man observere processerne med samling af capsider og indpakning af DNA i dem, som forekommer i periferien af ​​de "virale fabrikker". En usædvanlig egenskab ved mimivirus er, at DNA'et pakkes ind og ud af capsidet gennem to forskellige åbninger [21] ;
  7. 14-24 timer efter infektion lyseres amøbeceller og virioner frigives; på dette tidspunkt akkumuleres mere end 300 enheder i cellen [30] .

Patogenicitet

Der er en hypotese om, at mimivirus kan forårsage en form for lungebetændelse hos mennesker [7] . Indtil videre er der kun fundet indicier til fordel for denne hypotese. For det første blev det vist, at mimivirus under eksperimentelle forhold er i stand til at inficere humane makrofager , trænge ind i celler i processen med fagocytose og replikere i dem [1] . For det andet har adskillige undersøgelser fundet antistoffer mod mimivirus hos et lille antal patienter med lungebetændelse [37] [38] . Et enkelt tilfælde af lungebetændelse blev også beskrevet hos en laboratorieassistent, der arbejdede med kulturer af denne virus. Indholdet af antistoffer mod Mimivirus i hans blod var også forhøjet [39] . Tilstedeværelsen af ​​antistoffer mod et virus indikerer dog ikke i sig selv dets patogenicitet; det er muligt, at Mimivirus simpelthen har stærke immunogene egenskaber [30] .

På den anden side var det i ingen af ​​de rapporterede tilfælde muligt at isolere virussen i sin rene form fra væskeprøver fra patienter. Derudover har undersøgelser, der anvender polymerasekædereaktion, ikke fundet tilstedeværelsen af ​​mimivirus hos patienter med lungebetændelse. I 2012 offentliggjorde Vanspones gruppe resultaterne af en undersøgelse af lungebetændelsespatienter for at bestemme mimiviruss rolle som et muligt patogen. Ingen af ​​de 109 undersøgte patienter viste sig at have mimivirus, og kun tre viste sig at have antistoffer mod det [40] . Generelt forbliver spørgsmålet om patogeniciteten af ​​Mimivirus for mennesker åbent, men som en beskyttende foranstaltning foreslås det at betragte det som en organisme af patogenicitetsgruppe II [30] .

Mimivirus virofager

Det videnskabelige hold, der opdagede mimivirus, isolerede også adskillige andre relaterede vira, inklusive det lidt større Mamavirus ( eng.  Mamavirus ). Når man studerede mamavirusets virale fabrikker, fandt man ud af, at de også samler små virioner af en anden virus, som blev kaldt Sputnik ( eng.  Sputnik ) [41] . Satellitten er tilsyneladende ikke i stand til at inficere amøbeceller og formere sig i dem, men kan gøre dette i forbindelse med en mami- eller mimivirus, som klassificerer den som en satellitvirus . Satellitten var den første kendte dobbeltstrengede DNA-satellitvirus til at replikere i eukaryote celler. Men forfatterne af værket foreslår at betragte denne virus ikke kun som en satellit, men som en virofage (virusvirus) i analogi med bakteriofager (bakterielle vira) [42] [43] [28] . Forskellen mellem de to koncepter er, at satellitvirus er afhængige af en anden virus og værtscelle til at reproducere. Virofager på den anden side formodes kun at formere sig på bekostning af det replikative apparat af værtsvirussen, det vil sige, at de kun er parasitter af en anden virus [30] . Selvom der endnu ikke er opnået strenge beviser, tyder nogle beviser på, at Sputnik faktisk er en virophag. For eksempel indeholder dets genom regulatoriske elementer, der er karakteristiske for mimiviruset og genkendes af dets transkriptionsapparat (sekvenser tæt på den sene mimiviruspromotor, polyadenyleringssignaler). Derudover reducerer tilstedeværelsen af ​​Sputnik produktiviteten af ​​mimivirus-reproduktion: værtscellelyse sker senere, og defekte virioner dannes [41] .

Til dato er en anden Mimivirus-virophag, CL-stammen, blevet opdaget [44] .

Udvikling og oprindelse af Mimivirus

Evolution

Mimivirus og andre store nuklear-cytoplasmatiske DNA-holdige vira har en række egenskaber, som ikke passer ind i traditionelle ideer om vira: den store størrelse af virioner, tilstedeværelsen af ​​to typer nukleinsyrer i virion på samme tid, den store genomets størrelse og kompleksitet, tilstedeværelsen af ​​gener, der er ukarakteristiske for vira (genproteiner involveret i translation, DNA-reparation og proteinfoldning ) og evnen til at fungere som vært for et andet virus [15] . Disse fakta genoplivede interessen for spørgsmålet om viras oprindelse og udvikling.

To fundamentalt forskellige hypoteser er blevet fremsat om oprindelsen af ​​det komplekse mimivirusgenom. Ifølge den første af dem stammer mimivirus og andre store nuklear-cytoplasmatiske DNA-holdige vira fra en mere kompleks forfader (celle eller virus) ved hjælp af reduktionsudvikling og tilhører det fjerde levende domæne [23] . Ifølge den anden hypotese fulgte udviklingen af ​​disse vira vejen til komplikation og gradvis akkumulering af gener, der kommer fra genomerne af andre organismer gennem horisontal overførsel [45] . Faktisk er begge hypoteser afhængige af data fra komparativ genomik og proteomik , som kan fortolkes på forskellige måder, givet det faktum, at de afspejler begivenheder, der kan have fundet sted for hundreder af millioner af år siden. Det relativt hurtige tempo i virusudviklingen og den intense horisontale genoverførsel komplicerer analyse og gør det vanskeligt at konstruere fylogenetiske træer . Faktisk er de fakta, som de fleste forskere er enige i, at mere end halvdelen af ​​generne (og proteinfoldningsmotiver) af Mimivirus ikke har nogen kendte homologer. Andre data og deres fortolkning er fortsat et emne for heftig debat.

I Mimivirus-genomet blev der fundet gener, der var usædvanlige for vira, hvis ortologer er til stede i organismer fra alle tre domæner (gener af aminoacyl-tRNA-syntetaser, underenheder af RNA og DNA-polymeraser). Analyse af disse og andre mimivirusgener, for hvilke der kendes homologer, gjorde det muligt at bestemme dets relative position på det fylogenetiske træ. Men afhængigt af analysealgoritmen blev der opnået meget forskellige resultater. Ifølge nogle forskere blev linjen, der fører til det moderne mimivirus, adskilt på omtrent samme tidspunkt som den eukaryote, eller endnu tidligere [23] [25] . Lignende resultater blev også opnået i en sammenlignende analyse af typerne af proteinfoldninger [46] . Andre forskere insisterer på, at disse gener blev erhvervet af mimivirus som et resultat af horisontal overførsel fra repræsentanter for eu- og prokaryoter, og at der ikke er nogen grund til at isolere vira i det fjerde domæne af det levende [47] [48] . Derudover kan den store størrelse af Mimivirus-genomet forklares med egenskaberne af den økologiske niche, det indtager, hvilket pålægger mindre begrænsninger på genomets størrelse. Der er en opfattelse af, at disse egenskaber gjorde det muligt for mimiviruset at akkumulere et stort antal kopier af homologe gener, som opstod som et resultat af genduplikation og deres videre uafhængige udvikling [16] .

Oprindelse

Spørgsmålet om oprindelsen af ​​gigantiske vira forbliver endnu mere mystisk end spørgsmålet om deres udvikling. Det er blevet foreslået, at repræsentanter for en gruppe af store nuklear-cytoplasmatiske DNA-holdige vira ( poxvirus , iridovirus , phycodnavirus , mimivirus, etc.) stammer fra mere komplekse (muligvis cellulære) former, såsom moderne mycoplasmas og rickettsiae [49] . Denne hypotese understøttes af tilstedeværelsen i genomet af store DNA-holdige vira af et stort antal "redundante" gener, som ikke er strengt nødvendige for reproduktion og funktionelt duplikerer værtsgenerne. Tilhængere af dette synspunkt betragter for eksempel tilstedeværelsen af ​​et ufuldstændigt oversættelsesapparat i Mimivirus og Megavirus chilensis som en indikation på, at de stammer fra en fritlevende eller parasitisk forfader, hvor dette apparat var fuldt funktionelt [5] [25] . Efterhånden som nye gigantiske vira bliver opdaget, håber forskerne at få mere information om den mulige fælles forfader til store nuklear-cytoplasmatiske DNA-holdige vira.

En alternativ hypotese om viral eukaryogenese antyder tværtimod fremkomsten af ​​den eukaryote cellekerne fra store DNA-holdige vira som mimivira [49] . På forskellige stadier af denne proces kunne en ny primitiv kerne angiveligt vende tilbage til eksistensen flere gange i form af en kæmpe virus, hvilket ville føre til dannelsen af ​​flere uafhængige grupper af vira.

Mimivirus og definitionen af ​​"liv"

I 2000 erklærede Den Internationale Komité for Taksonomi af Virus officielt, at vira ikke tilhører levende organismer. Men med opdagelsen af ​​mimivirus blev denne idé igen sat i tvivl [50] [51] . Selvom mimivirus, som enhver anden virus, mangler ribosomale proteingener og bruger værtens ribosomer, danner den virale fabrikker , der fungerer relativt uafhængigt af cellen. Det er blevet foreslået, at det er de virale fabrikker, og ikke metabolisk inaktive virale partikler, der skal betragtes som en virus [49] . Forfatteren til denne idé mener, at den virale fabrik, som udfører DNA-replikation, gentranskription og syntese af de tilsvarende proteiner med involvering af cytosolkomponenter, minder meget om cellekernen. Fra dette synspunkt synes de virale fabrikker af Mimivirus at være meget tættere på de levende end dens virion.

Imidlertid fortsætter mange videnskabsmænd med at holde sig til det mere traditionelle synspunkt fra det sidste årti, at vira er ikke-levende partikler [52] . Måske mere præcist kan dette spørgsmål besvares med opdagelsen af ​​nye gigantiske vira.

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 3 Ghigo E., Kartenbeck J., Lien P., Pelkmans L., Capo C., Mege JL, Raoult D. Ameobal patogen mimivirus inficerer makrofager gennem fagocytose  // PLoS Pathog. - 2008. - Vol. 4 , nr. 6 . — S. e1000087 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000087 . — PMID 18551172 .
  2. ↑ Taxonomy of Viruses  på webstedet International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  3. ↑ VIRUS • Great Russian Encyclopedia - elektronisk version . bigenc.ru. Hentet: 15. marts 2020.
  4. ↑ Verdens største virus fundet i havet ud for Chile , London: Telegraph UK (11. oktober 2011). Hentet 11. november 2011.
  5. ↑ 1 2 Arslan, D. et al. Fjern mimivirus-slægtning med et større genom fremhæver de grundlæggende træk ved Megaviridae  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - United States National Academy of Sciences , 2011. - Vol. 108 . - P. 17486-17491 . - doi : 10.1073/pnas.1110889108 .
  6. ↑ Xiao C., Chipman PR, Battisti AJ, Bowman VD, Renesto P., Raoult D., Rossmann MG Kryo-elektronmikroskopi af det gigantiske Mimivirus // J Mol Biol. - 2005. - T. 353 , no. 3 . - S. 493-496 . — PMID 16185710 .
  7. ↑ 1 2 3 Vincent A., La Scola B., Papazian L. Advances in Mimivirus pathogenicity // Intervirology. - 2010. - T. 53 , no. 5 . - S. 304-309 . - doi : 10.1159/000312915 . — PMID 20551682 .
  8. ↑ Xiao C., Rossmann MG Structures of gigantic icosahedral eukaryote dsDNA viruses  // Curr Opin Virol. - 2011. - Vol. 1 , udgave. 2 . - S. 101-109 . - doi : 10.1016/j.coviro.2011.06.005 . — PMID 21909343 .
  9. ↑ Yakovenko L.V. Mimivirids - en ny gren på livets fylogenetiske træ  // Biologi: tidsskrift. - 2008. - T. 654 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Claverie JM, Abergel C., Ogata H. Mimivirus  // Curr Top Microbiol Immunol. - 2009. - T. 328 . - S. 89-121 . — PMID 19216436 .
  11. ↑ Highfield, Roger, " The Bradford bug that may be a new life form, " Daily Telegraph , 15. oktober 2004.
  12. ↑ Wessner DR Discovery of the Giant Mimivirus  // Nature Education. - 2010. - Vol. 3 , udgave. 9 . - S. 61 .
  13. ↑ Mimivirus  . _ SIB Swiss Institute of Bioinformatics. Hentet 3. februar 2013. Arkiveret fra originalen 10. februar 2013.
  14. ↑ 1 2 3 La Scola B., Audic S., Robert C.,  Jungang //A giant virus in amoebaeL., de Lamballerie X., Drancourt M., Birtles R., Claverie JM, Raoult D. - 2003. - Bd. 299 , udg. 5615 . — S. 2033 . — PMID 12663918 . 
  15. ↑ 1 2 3 Colson P., de Lamballerie X., Fournous G., Raoult D. Omklassificering af kæmpevirus, der udgør et fjerde livsdomæne i den nye orden Megavirales // Intervirology. - 2012. - T. 55 , no. 5 . - S. 321-332 . - doi : 10.1159/000336562 . — PMID 22508375 .
  16. ↑ 1 2 Koonin EV Virology: Gulliver among the Lilliputians  // Curr Biol. - 2005. - T. 15 , no. 5 . - S. R167-169 . — PMID 15753027 .
  17. ↑ Taksonomi af virus fra 2011 på ICTV-webstedet (utilgængeligt link) . Dato for adgang: 27. december 2012. Arkiveret fra originalen 5. januar 2013. 
  18. ↑ Van Etten JL Giant Viruses   // American Scientist. — Sigma Xi, 2011. - Vol. 99 , iss. 4 . — S. 304 . - doi : 10.1511/2011.91.304 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Strukturelle undersøgelser af den gigantiske mimivirus  / / PLoS Biol. - 2009. - Vol. 7 , nr. 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . — PMID 19402750 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG Den tredimensionelle struktur af Mimivirus  // Intervirology. - 2010. - T. 53 , no. 5 . - S. 268-273 . - doi : 10.1159/000312911 . — PMID 20551678 .
  21. ↑ 1 2 Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinkte DNA-udgangs- og pakningsportaler i viruset Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , no. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 . — PMID 18479185 .
  22. ↑ 1 2 3 4 Suzan-Monti M., La Scola B., Raoult D. Genomiske og evolutionære aspekter af Mimivirus // Virus Res. - 2006. - T. 117 , no. 1 . - S. 145-155 . — PMID 16181700 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Raoult D, Audic S, Robert C., Abergel C., Renesto P., Ogata H., La Scola B., Suzan M., Claverie JM The 1,2-megabase genome sequence of  Mimivirus  // Science. - 2004. - Bd. 306 , udg. 5700 . - S. 1344-1350 . — PMID 15486256 .
  24. ↑ Komplet genomsekvens af Acanthamoeba polyphaga mimivirus i NCBI-databasen . Hentet: 28. december 2012.
  25. ↑ 1 2 3 Legendre M., Arslan D., Abergel C., Claverie JM Genomics of Megavirus og det undvigende fjerde domæne af Life  // Commun Integr Biol. - 2012. - V. 5 , no. 1 . - S. 102-106 . — PMID 22482024 .
  26. ↑ Claverie JM, Ogata H., Audic S., Abergel C., Suhre K., Fournier PE Mimivirus and the emerging concept of "giant" virus // Virus Res. - 2006. - T. 117 , no. 1 . - S. 133-144 . — PMID 16469402 .
  27. ↑ 1 2 Legendre M., Audic S., Poirot O., Hingamp P., Seltzer V., Byrne D., Lartigue A., Lescot M., Bernadac A., Poulain J., Abergel C., Claverie JM mRNA dyb sekventering afslører 75 nye gener og et komplekst transkriptionelt landskab i Mimivirus  // Genome Res. - 2010. - T. 20 , no. 5 . - S. 664-674 . - doi : 10.1101/gr.102582.109 . — PMID 20360389 .
  28. ↑ 1 2 3 Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, en virophag, der inficerer livets virale domæne // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . - doi : 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
  29. ↑ Prescott L. Mikrobiologi. — Wm. C. Brown Publishers, 1993. - ISBN 0-697-01372-3 .
  30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Claverie JM, Abergel C. Mimivirus og dets virophag // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . - doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134255 . — PMID 19653859 .
  31. ↑ Piacente F., Marin M., Molinaro A., De Castro C., Seltzer V., Salis A., Damonte G., Bernardi C., Claverie JM, Abergel C., Tonetti M. Giant DNA-virus mimivirus koder for vej til biosyntese af usædvanligt sukker 4-amino-4,6-dideoxy-D-glucose (Viosamin) // J Biol Chem. - 2012. - T. 287 , no. 5 . - S. 3009-3018 . - doi : 10.1074/jbc.M111.314559 . — PMID 22157758 .
  32. ↑ Colson P. og Raoult D. Lamarckiansk udvikling af det gigantiske Mimivirus i allopatrisk laboratoriekultur på amøber // Front. celle. inf. Microbio .. - 2012. - T. 91 , no. 2 . - doi : 10.3389/fcimb.2012.00091 .
  33. ↑ Ogata H., Raoult D., Claverie JM Et nyt eksempel på viralt intein i Mimivirus  // Virol J. - 2005. - V. 2 . - S. 8 . — PMID 15707490 .
  34. ↑ Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinkte DNA-udgangs- og pakningsportaler i viruset Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , no. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 .
  35. ↑ 1 2 Mutsafi Y., Zauberman N., Sabanay I., Minsky A. Vaccinia-lignende cytoplasmatisk replikation af det gigantiske Mimivirus  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2010. - Vol. 107 , nr. 13 . - S. 5978-5982 . - doi : 10.1073/pnas.0912737107 . — PMID 20231474 .
  36. ↑ Den største viruss unikke adfærd er blevet afsløret (utilgængeligt link) . Membrana (12. april 2010). Hentet 7. februar 2013. Arkiveret fra originalen 10. februar 2013. 
  37. ↑ La Scola B., Marrie TJ, Auffray JP, Raoult D. Mimivirus i pneumoniapatienter  // Emerg Infect Dis.. - 2005. - Vol. 11 , no. 3 . - S. 449-452 . — PMID 15757563 .
  38. ↑ Berger P., Papazian L., Drancourt M., La Scola B., Auffray JP, Raoult D. Ameba-associerede mikroorganismer og diagnose af nosokomial pneumoni  // Emerg Infect Disfect. - 2006. - T. 12 , no. 2 . - S. 248-255 . — PMID 16494750 .
  39. ↑ Raoult D., Renesto P., Brouqui P. Laboratory infektion af en tekniker ved mimivirus  // Ann Intern Med. 144(9):. - 2006. - T. 144 , no. 9 . - S. 702-703 . — PMID 16670147 .
  40. ↑ Vanspauwen MJ et al. Infektioner med mimivirus hos patienter med kronisk obstruktiv lungesygdom  // Respiratorisk medicin. - 2012. - T. 106 , no. 12 . - S. 1690-1694 . - doi : 10.1016/j.rmed.2012.08.019 .
  41. ↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virophage som en unik parasit af kæmpe mimivirus   // Nature . - 2008. - Bd. 455 , udg. 7209 . - S. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  42. ↑ Helen Pearson. 'Virophage' antyder, at vira er i live (2008). Hentet 2. februar 2013. Arkiveret fra originalen 10. februar 2013.
  43. ↑ Alexander Markov. Vira lider også af virussygdomme (8. september 2008). Hentet 2. februar 2013. Arkiveret fra originalen 10. februar 2013.
  44. ↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Foreløbig karakterisering af nye gigantiske miljøvira ved MALDI-TOF massespektrometri // Intervirology. - 2010. - T. 53 , no. 5 . - S. 344-353 . - doi : 10.1159/000312919 . — PMID 20551686 .
  45. ↑ Moreira D., López-García P. Kommentar til "The 1.2-Megabase Genome Sequence of Mimivirus"   // Science . - 2005. - Bd. 308 , udg. 5725 . - S. 1114 . - doi : 10.1126/science.1110820 . — PMID 15905382 .
  46. ↑ Nasir A., ​​​​Kim KM, Caetano-Anolles G. Kæmpevirusser sameksisterede med de cellulære forfædre og repræsenterer en særskilt supergruppe sammen med superrigerne Archaea, Bacteria og Eukarya  // BMC Evol Biol. - 2012. - T. 12 . - S. 156 . - doi : 10.1186/1471-2148-12-156 . — PMID 22920653 .
  47. ↑ Moreira D., Brochier-Armanet C. Kæmpevira , gigantiske kimærer: Mimivirusgeners multiple evolutionære historier  // BMC Evol Biol. - 2008. - T. 8 , nr. 12 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-12 . — PMID 18205905 .
  48. ↑ Williams TA, Embley TM, Heinz E. Informationsgenfylogenier understøtter ikke et fjerde livsdomæne for nukleocytoplasmatiske store DNA-vira  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , iss. 6 . — P.e21080 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021080 . — PMID 21698163 .
  49. ↑ 1 2 3 Claverie JM Virusser er i centrum i cellulær evolution  // Genome Biol. - 2006. - Vol. 7 , udgave. 6 . - S. 110 . — PMID 16787527 .
  50. ↑ Mary C. [10.1126/science.335.6072.1035 Kæmpevirusser genopliver gamle spørgsmål om viral oprindelse]  //  Videnskab. - 2012. - Bd. 335 , udg. 6072 . - S. 1035 . — PMID 22383822 .
  51. ↑ Luketa S. Nye synspunkter om livets megaklassificering // Protistologi. - 2012. - Vol. 7 , nr. 4 . - S. 218-237 .
  52. ↑ Moreira D., López-García P. Ti grunde til at udelukke vira fra livets træ // Nat Rev Microbiol. - 2009. - Vol. 7 , nr. 4 . - S. 306-311 . - doi : 10.1038/nrmicro2108 . — PMID 19270719 .

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi