Methanogenese

Mange methanosarciner vokser på acetat og methylerede forbindelser såsom methanol , methylaminer ( mono- , di- , trimethylamin ), methylthioler ( dimethylsulfid , methanthiol ) [9] .

N-methylerede aminer med en side C 2 carbongruppe kan også bruges af nogle methanogener af slægten Methanococcoides (tilhørende Methanosarcinales ) til methanogenese [3] [2] . Imidlertid anvendes kun methylgrupper i disse forbindelser. For eksempel nedbrydes cholin eller dimethylaminoethanol (DMAE) til ethanolamin, og methylgruppen bruges i methanogenese-reaktioner. Dimethylethanolamin bruges blandt andet Methanococcoides methylutens og Methanococcoides burtonii . Betain tjener også som et substrat for nogle arter af Methanococcoides : i lighed med cholin reduceres methylgruppen til methan, og dimethylglycin frigives. Det undersøges stadig, om methanogener også kan bruge methylerede aminer med længere sidekæder.

Da kulstoffet i methylgruppen er mere reduceret end i CO 2 , behøver C 1 -forbindelser ikke at gå hele vejen, som med kuldioxid. Derfor er de involveret i reaktioner i den nederste tredjedel af methanogenese-vejen, i form af methyl-CoM. Ud over den direkte vej til metan skal methylerede forbindelser også oxideres til kuldioxid i en omvendt rækkefølge af reaktioner til dem, der ses ved hydrogenotrofisk methanogenese. I methylotrofe methanogener er der således en oxidativ og en reducerende gren. Dette skyldes det faktum, at elektronerne til den reducerende gren skal tages fra reaktionerne af oxidation af methylgruppen til kuldioxid, da brugen af ​​miljømæssig brint (som en kilde til elektroner) ofte ikke er mulig.

For eksempel, når methanol oxideres til kuldioxid, reduceres tre molekyler til metan ved hjælp af 6 elektroner opnået under oxidationen af ​​det fjerde molekyle. Denne disproportionation opstår ifølge ligningen:

De oxiderende og reducerende grene fungerer også under absorptionen af ​​methylaminer af Methanosarcina . Methylaminer omdannes til metan, CO 2 og ammoniak (NH 3 ), hvorved tre og methylgrupper reduceres til metan, og den ene oxideres til kuldioxid.

For eksempel omdannes fire molekyler af methylamin i henhold til ligningen:

Som regel nedbrydes methylerede C 1 -forbindelser ifølge reaktionen:

(hvor R = –SH, –OH, –NH2 , –NHCH3 , –N(CH3 ) 2 , –N ( CH3 ) 3+ )

Overførslen af ​​methylgruppen fra C1- forbindelser til CoM katalyseres af cytosoliske methyltransferaser, hvori det aktive center indeholder aminosyren pyrrolysin og en corrinoid som en protesegruppe.

I den oxidative gren overføres methylgruppen af ​​en membranbundet methyltetrahydromethanopterin:CoM methyltransferase. Fordi denne reaktion forbruger energi, bruges en elektrokemisk gradient af natriumioner til dette formål. Methyltetrahydromethanopterin oxideres til dannelse af reduceret F420 . Formylgruppen overføres derefter til methanofuran og oxideres til sidst med formyldehydrogenase til kuldioxid.

En af forskellene mellem methylotrofe methanogener og andre methanogener er, at de ofte har modificerede versioner af tetrahydromethanopterin og dets derivater. Nogle methanogener (inklusive slægten Methanosarcina og Methanocaldococcus jannaschii) har cofaktoren tetrahydrosarcinopterin, som dannes ud fra tetrahydromethanopterin ved tilsætning af en glutamatrest. Medlemmer af slægten Methanogenium indeholder tathiopterin, som adskiller sig fra tilstedeværelsen af ​​antarcinopterinhydrogenet som yderligere tetrainhydrogen. sidekæde og fraværet af en 7-methylgruppe i pterinfragmentet.

Ud over natriumgradienten skabt af methyltetrahydromethanopterin:CoM methyltransferase, lagres energi i methylotrofe methanogener også, når heterodisulfid reduceres af det membranenzymatiske kompleks af hydrogenase og hydrodisulfidreduktase . Hos Methanosarcina - arter består heterodisulfidreduktase af to underenheder (HdrDE) [10] . Enzymet er et membranprotein. Elektrondonoren er reduceret methanophenazin, en quinonlignende forbindelse, der findes i membranen. De elektroner, der er nødvendige for at reducere heterodisulfidet, tages direkte fra hydrogen ved dets oxidation med H 2 : methanophenazin-dehydrogenase (EC 1.12.98.3, Vho), som blandt andet indeholder hæm b som en protesegruppe. Alternativt kan elektroner forsynes med reduceret F 420 . Under reaktionen transporteres protoner fra cellen til ydersiden. Det vil sige, at dette kompleks tjener som en protonpumpe . Den indirekte reduktionsreaktion af methanophenazin udføres af F420: methanophenazin-dehydrogenase (EC 1.5.98.3 , Fpo). Oxideret F420 reduceres med hydrogen under anvendelse af F420-reducerende hydrogenase (EC 1.12.98.1) . Der er fundet et hydrogenasekompleks i Methanosarcina barkeri , som lever i ferskvand. Methanosarcina acetivorans , en saltvands-archaea, oxiderer i stedet for hydrogenreduceret ferredoxin i et lignende membrankompleks (Rnf), der indeholder cytochrom c som en protesegruppe.

Methanogener skaber således både en protongradient og en gradient af natriumioner (Δµ H + , Δµ Na + ) [6] . Methanogener er de eneste organismer, der skaber disse to gradienter parallelt.

Acetoklastisk methanogenese

Næsten alle methanogener er i stand til at oxidere brint med kuldioxid, men kun to slægter ( Methanosarcina , Methanothrix ( Methanosaeta )) kan decarboxylere acetat. Samtidig yder de det største bidrag til den globale metanudledning [9] . Den opnåede metan på grund af dem er 66 % af den færdige metanproduktion på Jorden [11] . De kaldes acetoklastiske methanogener. Acetat (CH 3 COOH) er den eneste C 2 -forbindelse, der kan bruges til methanogenese.

Til brug som et substrat for methanogenese "aktiveres" acetat ved at reagere det med coenzym A for at producere acetyl-CoA . Der er to muligheder:

• Enten aktivering sker direkte gennem acetyl-CoA-syntetase (EC 6.2.1.1) med nedbrydning af ATP-molekylet til AMP og pyrophosphat . Acetyl-CoA-syntetase forekommer i obligate acetotrofe methanogener af slægten Methanosaeta .
• Alternativt foregår processen i to trin. Acetat phosphoryleres først af acetatkinase (EC 2.7.2.1) under anvendelse af ATP til dannelse af acetylphosphat. Acetylphosphat reagerer med coenzym A og danner acetyl-CoA. Phosphotransacetylase (EC 2.3.1.8) katalyserer den anden reaktion.

Acetyl-CoA nedbrydes i tre dele i et kompleks med CO-dehydrogenase/acetyl-CoA-syntase (CODH/ACS). Komplekset overfører methylgruppen (CH 3 -) til H 4 MP, som omdannes til methan som beskrevet ovenfor. Carboxylgruppen (-CO) oxideres til CO 2 i tilstanden bundet til enzymkomplekset. Frit coenzym A frigives til cytoplasmaet. Således danner et acetatmolekyle et molekyle kuldioxid og et molekyle metan ifølge reaktionen:

Heterodisulfid CoM-SS-CoM, som opnås under syntesen af ​​methan, reduceres til coenzymer M og B under påvirkning af membran-dihydrometanophenazin: CoB-CoM heterodisulfidreduktase (HdrDE, EC 1.8.98.1) [12] . Når heterodisulfid reduceres fra cytoplasmaet, absorberes to protoner, og der genereres en protondrivende kraft [13] . Elektrondonoren er dihydromethanphenazin, opnået ved at bruge hydrogenelektroner, enten direkte eller ved reduktion af F 420 . Direkte reduktion sker under indvirkning af phenazinhydrogenase I (EC 1.12.98.3). Indirekte reduktion sker ved at involvere F 420 H 2 : methanophenazin-dehydrogenase (EC 1.5.98.3). Selve den reducerede faktor F 420 opnås ved reduktion med hydrogen under indvirkning af F 420 -hydrogenase (EC 1.12.98.1). Begge membranbundne dehydrogenaser bærer en proton over membranen. Dette resulterer i en protongradient for ATP-syntese.

Vækst på kulilte

Kulilte (CO) kan kun bruges af få arter til methanogenese [1] . Methanothermobacter thermoautotrophicus og Methanosarcina barkeri danner tre CO2-molekyler og et metanmolekyle fra fire CO-molekyler . Methanosarcina acetivorans kan også bruge CO som et substrat, hvilket resulterer i dannelsen af ​​acetat og fomat parallelt [14] . Denne type acetogenese i methanogener kaldes carboxytrofisk acetogenese [15] .

ATP-syntese

I processen med methanogenese skabes både en protongradient og en gradient af natriumioner (Δµ H + , Δµ Na + ) [6] . Methanogener er de eneste organismer, der skaber disse to gradienter parallelt. Som med anaerob eller aerob respiration bruges energien af ​​forskellen i ionkoncentrationer til at syntetisere ATP med deltagelse af ATP-syntase .

Archaea har deres egen ATP-syntase type A 1 A 0 , bakterier, mitokondrier og kloroplaster F 1 F 0 -ATP-syntase og eukaryoter V 1 V 0 . Methanogener bruger A1A0 - ATP -syntase. I genomet af frk. barkeri og frk . acetivorans- gener for bakteriel F 1 F 0 -ATP-syntase blev også fundet. Det er dog ikke muligt at sige præcist, om de er udtrykt og fungerer [6] . Formentlig optrådte disse gener i genomet af disse archaea ved horisontal genoverførsel .

Det er ikke klart, om ATP-syntaser af type A 1 A 0 i methanogene arkæer bruger natriumioner eller protoner. Men på grund af tilstedeværelsen af ​​Na + /H + antiporteren kan forskellen i natriumionkoncentrationer altid omdannes til en protonmotorkraft.

Den nøjagtige struktur af ATP-syntase er stadig et spørgsmål om forskning. Selvom A 1 A 0 -ATP-syntaser ligner eukaryote V 1 V 0 -typer, producerer de funktionelt ATP, mens eukaryote tværtimod hydrolyserer og forbruger ATP for at skabe en iongradient [9] . De fleste arkæer har en rotor på 12 underenheder. Det katalytiske domæne, der genererer ATP, har tre bindingssteder. Fire protoner er således tilstrækkelige til syntesen af ​​et ATP-molekyle. En undtagelse er ATP-syntase Mc. janaschii og Mc. maripaludis , hvor det roterende element kun har 8 grupper. I gennemsnit er 2,6 protoner tilstrækkelige til syntesen af ​​et ATP-molekyle.

Energieffektivitet

Reduktionen af ​​kuldioxid til metan med brint er en eksergonisk proces (det fortsætter med frigivelse af energi). Under standardbetingelser ved pH=7 er ændringen i Gibbs energi ΔG 0 ' −130 [16] , −131 [6] , [17] , [15] eller 135 [1] kJ/mol CH 4 afhængigt af litteraturkilde. Under sådanne forhold kan der under methanogenese dannes 3 ATP-molekyler fra ADP og uorganisk fosfat pr. molekyle methan dannes. ΔG 0 '-værdier for andre metandannelsesreaktioner er vist i tabellen ovenfor.

For at beregne ΔG 0 ' bruges temperaturen på 25°С, pH=7 og koncentrationen af ​​opløste gasser i ligevægt ved deres tryk på 10 5 Pa [17] . Dette svarer dog ikke til betingelserne for naturlige levesteder, da så høje koncentrationer af gas ikke forekommer i miljøet og ikke kan opretholdes i en celle. Under naturlige forhold er energiproduktionen således lavere.

I de fleste habitater observeres et brinttryk på omkring 1-10 Pa [17] . Ved dette H 2 tryk og pH=7 er ændringen i fri energi fra 17 til 40 kJ/mol metan, hvilket kan betyde syntesen af ​​mindre end et ATP-molekyle pr. molekyle produceret metan. Desuden spiller pH-værdien, trykket og temperaturen en rolle i beregningen af ​​ΔG. For eksempel falder ændringen i fri energi under reduktionen af ​​kuldioxid til methan med brint under standardbetingelser (25°С) fra −131 kJ/mol til −100 kJ/mol, hvis vi tager den beregnede temperatur på 100°С [ 17] .

Selv når andre C 1 forbindelser anvendes, er ΔG' lav, så mange methanogener vokser nær den "termodynamiske grænse" [6] .

Organismer, der udfører processen

Omkring 50 arter fra 17 slægter har evnen til at danne metan, som alle tilhører archaea af Euryarchaeota divisionen . Traditionelt betragtes de som en gruppe af metanproducerende bakterier , men fylogenetisk er den meget heterogen. Der er fire klasser, herunder 6 ordener: Methanobacteria ( Methanobacteriales ), Methanococci ( Methanococcales ), Methanopyri ( Methanopyrales ) og Methanomicrobiales med 3 ordener ( Methanomicrobiales , Methanosarcinales og Methanocellales ). Methanopyrales er fylogenetisk den ældste, mens Methanosarcinales er den yngste [17] [18] [19] . Ordenen Methanocellales , opdaget i 2008, er relateret til archaea Methanocella paludicola og Methanocella arvoryzae , der findes i jorden på rismarker. De er engageret i autotrofisk methanogenese. Methanoplasmatales , som er beslægtet med Thermoplasmatales , blev foreslået i litteraturen som den syvende orden [20], men blev derefter omdøbt til Methanomassiliicoccales . [21] [22]

Alle methanogener er strenge anaerobe, væksten af ​​nogle af dem undertrykkes fuldstændigt, når 0,004% oxygen vises i gasfasen , den første art isoleret i rene kulturer voksede ved et redoxpotentiale af mediet på mindre end -300 mV. De fleste af dem er mesofiler og har et vækstoptimum i området 30-40°C, alle har en optimal pH ved 6,5-7,5, der er halofiler .

Omkring halvdelen af ​​arterne er autotrofe og fikserer kuldioxid via acetyl-CoA-vejen , en række af dem er i stand til nitrogenfiksering ( Methanosarcina barkeri , Methanobacterium formicium ). Svovl optages oftest i reduceret form; molekylært svovl, sulfitanion , kan være involveret i stofskiftet. Kun få arter ( Methanobrevibacter ruminantium , Methanococcus thermolithrophicum ) kan bruge sulfatanionen .

Evolution

Genomanalyse viser, at methanogenese opstod under dannelsen af ​​Euryarchaeota og først efter divergensen fra Thermococcales [23] . Dette understøttes af det faktum, at alle methanogener deler de samme homologe enzymer og cofaktorer for den centrale methanogene vej. Desuden er forekomsten af ​​methanogenese sandsynligvis kun sket én gang, da horisontal genoverførsel mellem methanogener og ordenerne Thermoplasmatales , Archaeoglobales og Halobacteriales , som ikke kan udføre methanogenese, ikke er fundet. Sandsynligvis mistede archaea i disse tre ordener evnen til methanogenese i løbet af evolutionen.

Hvorfor methanogenese opstod i Euryarchaeota ret tidligt og "pludselig" forbliver et genstand for forskning. Der er flere teorier om oprindelsen af ​​methanogenese. En teori er, at den sidste fælles forfader til Archaea selv var en methanogen organisme [23] . Nogle arkæer bruger methanogenese i miljøer med høj saltholdighed, surhed og høje temperaturer. Da disse miljøforhold angiveligt var fremherskende selv efter Jordens dannelse, kunne den metanogene Archaea have været en af ​​de første livsformer [6] . Derfor ville evnen til methanogenese være gået uafhængigt tabt i alle Crenarchaeota , såvel som i alle andre ikke-methanogene slægter, hvilket er meget usandsynligt [11] .

Ifølge en anden teori er methanogenesens oprindelse forbundet med behovet for metanoxidation, altså på vej tilbage. Disse bakterier, også kaldet metanotrofer , oxiderer metan til kuldioxid og vand under aerobe forhold, hvorimod dette i archaea er en anaerob proces [24] . Der er også et modsat synspunkt, at sådanne metanotrofe arkæer opstod fra methanogene arkæer. Det postuleres, at methanogenese, arkæal anaerob metanotrofi og bakteriel aerob metanotrofi udviklede sig fra en fælles metabolisk vej, der oprindeligt blev brugt af den sidste fælles forfader til at afgifte formaldehyd .

Den nye teori overvejer pyrrolysins rolle i methylotrofisk methanogenese i Methanosarcinales , hvorved methylaminer indgår i methanogenese [11] . Methylgruppen af ​​methylaminer overføres til corrinoidproteinet ved hjælp af en specifik methyltransferase (se afsnittet ovenfor). Methyltransferaser indeholder 22 aminosyrer - pyrrolysin i det katalytisk aktive center. Fordi alle pyrrolysinenzymer er meget fylogenetisk gamle, menes de at være blevet overført horisontalt fra flere donorlinjer, der nu enten er uddøde eller endnu ikke er blevet opdaget. Dette betyder dog også, at den forfædres linje, som enzymet opstod i, allerede havde nået en vis grad af diversitet, da der var en fælles forfader til livets tre hoveddomæner.

Cytokromer er kun blevet fundet i Methanosarcinales , som metaboliserer en bredere vifte af substrater end methanogener uden cytochromer og også bruger acetat. Det antages, at acetoklastisk methanogenese optrådte sent. Formentlig overføres de acetatkinasegener, der kræves til acetatudnyttelse, først til methanogene archaea ved horisontal genoverførsel fra deres associerede bakterielle cellulose-nedbrydende acetogene clostridier [25] [26] .

Når de dyrkes på en blanding af kuldioxid og brint, kræver Methanosarcinales høje koncentrationer af H 2 . Ved lave gaskoncentrationer vokser methanogener uden cytochromer derfor fortrinsvis. Som et resultat af evolution, nogle Methanosarcinales , såsom Ms. acetivorans , Methanolobus tindarius og Methanothrix soehngenii har fuldstændig mistet evnen til at bruge kuldioxid som substrat i en blanding med brint [17] . Da methanogenese på en blanding af kuldioxid og brint er meget udbredt, menes det, at denne form er den ældste [21] .

Økologisk betydning

Methanogenese er en nøglekomponent i Jordens kulstofkredsløb . Methanogener fuldender den anaerobe nedbrydning af biomasse ved hjælp af molekylært brint, kuldioxid og kulilte samt lavere organiske syrer frigivet under fermenteringsprocesser . På den måde vender de tilbage til kulstofkredsløbet. Fordi disse gasser, og især metan, er store drivhusgasser , er methanogenese essentiel for den globale opvarmningsproces [6] . Formentlig spiller dannelsen af ​​biogen metan en rolle i dannelsen af ​​methanhydrat , hvis økonomiske anvendelse er af interesse. Mere end 20 % af verdens metanreserver er af biogen oprindelse.

Methanogenese spiller også en vigtig rolle i slutningen af ​​den anaerobe fødekæde, da de tillader mange syntrofiske bakteriearter at vokse i første omgang. Disse sekundære fermenteringsbeholdere får deres energi fra fermentering af laktat, propionat, butyrat og simple organiske forbindelser, hvorved der frigives brint, CO 2 og acetat. Men af ​​termodynamiske årsager er disse fermenteringsreaktioner kun mulige, hvis det producerede brint hurtigt forbruges, og H 2 -partialtrykket ikke stiger over 100 Pa. Brintoptagelse leveres af nært beslægtede methanogener, som kræver dette brint til methanogenese. Hydrogenoverførsel mellem syntrofiske bakterier og archaea, altså mellem forskellige arter, kaldes også interspecies brintoverførsel [27] [1] .

Da methanogener forbundet med syntrofiske bakterier også findes i den menneskelige fordøjelseskanal, har methanogenese en indflydelse på fordøjelsen [28] . Omkring 10% af de anaerobe bakterier, der lever i den menneskelige fordøjelseskanal, er methanogener af arterne Methanobrevibacter smithii og Methanosphaera stadtmanae . De bruger to produkter af bakteriel fermentering til methanogenese: brint og formiat. En høj koncentration af brint hæmmer produktionen af ​​ATP af andre bakterier. M. smithii metaboliserer også methanol , som er giftigt for mennesker. Derfor har methanogener en positiv effekt på den menneskelige tarmflora .

Udbredelse i forskellige levesteder

Dannelsen af ​​metan sker i naturen i udelukkende anaerobe miljøer, hvor nedbrydningen af ​​biomasse sker. Det kan for eksempel være bundsedimenter af søer og have, kvægvom , termit- og mennesketarm , rismarker eller sumpe . Methanogener bruger også metabolitterne af Clostridium butyricum- bakterier , som forårsager fugtigt træforrådnelse [21] .

Methanogener lukker den såkaldte "anaerobe fødekæde" [9] . I begyndelsen af ​​denne kæde nedbrydes biopolymerer såsom proteiner og polysaccharider , især cellulose , først til monomerer ( aminosyrer og kulhydrater ). Lipider nedbrydes til deres bestanddele (f.eks. fedtsyrer ). Bakterierne fermenterer derefter disse nedbrydningsprodukter til simple carboxylsyrer (såsom formiat , acetat , pripionat , lactat og succinat ), alkoholer (såsom ethanol , isopropanol og butanol ) og andre lavmolekylære forbindelser ( H2 , CO2 og kortkædede .ketoner Syntrofiske acetogene bakterier bruger nogle af disse forbindelser og omdanner dem til C 1 forbindelser og acetat. I den sidste del af den anaerobe fødekæde bruges disse forbindelser i methanogenese som en kilde til kulstof, energi og reduktionsmidler, der danner CH 4 og CO 2 .

C 1 -forbindelser med en methylgruppe, såsom methylamin (CH 3 NH 2 ) eller methanol (CH 3 OH), er især almindelige i hav eller brakvand og er produkter af anaerob nedbrydning af cellekomponenterne i nogle planter og fytoplankton [ 9] .

Som et kunstigt tilsætningsstof kan methanogener bruges til at rense spildevand . Disse levesteder er velegnede til mesofile organismer, der vokser ved moderate temperaturer. Methanogenese finder sted i miljøer med ekstremt høje og lave temperaturer [29] og høj saltholdighed eller høj surhed, såsom i geotermiske kilder . I alle tilfælde skal koncentrationerne af sulfat, nitrat, mangan (IV) og jern (III) ioner i disse levesteder være lave, ellers bruger bakterier disse ioner som elektronacceptorer i anaerob respiration ved at bruge de samme substrater som methanogener som donorer. elektroner. Redox-processerne ved anaerob respiration er mere gavnlige ud fra et energisynspunkt og fortsætter før methanogeneseprocesserne, og derfor mister methanogener deres energikilde og taber konkurrence [17] . Under anaerobe forhold er kuldioxid sjældent det begrænsende substrat, da det løbende frigives under fermenteringsreaktioner af ledsagende bakterier [1] . De fleste methanogener foretrækker en neutral pH , med undtagelse af for eksempel Methanocalculus alkaliphilus eller Methanosalsum natronophilum , hvor det optimale for vækst er i et alkalisk miljø og er 9,5 eller Methanoregula booneii 5,1 pH-enheder [21]

Se også

• Methanogener
• metanotrofer
• Hydrogenoxiderende bakterier
• Skov-Ljungdal stien
• Gas hydrater
• Geokemisk kredsløb af kulstof
• Anaerob oxidation af metan

Noter

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Y. Liu, WB Whitman: Metabolisk, fylogenetisk og økologisk mangfoldighed af de methanogene arkæer . I: Annals of the New York Academy of Sciences. Band 1125, 2008. PMID 18378594 , doi : 10.1196/annals.1419.019 , s. 171-189.
2. ↑ 1 2 3 Watkins, AJ. et al. (2012): Cholin og N,N-dimethylethanolamin som direkte substrater for methanogener . I: Appl Environ Microbiol . 78(23); 8298-8303; PMID 23001649 ; doi : 10.1128/AEM.01941-12 ; PDF Arkiveret 22. december 2012 på Wayback Machine
3. ↑ 12 Watkins , AJ. et al. (2014): Glycinbetain som et direkte substrat for methanogener (Methanococcoides spp.). I: Appl Environ Microbiol . 80(1); 289-293; PMID 24162571 ; doi : 10.1128/AEM.03076-13 ; PDF Arkiveret 23. januar 2014 på Wayback Machine .
4. ↑ Fricke, WF. et al . (2006): Genomsekvensen af ​​Methanosphaera stadtmanae afslører, hvorfor denne menneskelige tarm-arkæon er begrænset til methanol og H2 til metandannelse og ATP-syntese . I: J Bacteriol . 188(2); 642-658; PMID 16385054 ; PMC 1347301 .
5. ↑ Thauer, RK, Kaster, AK, Seedorf, H., Buckel, W. og Hedderich, R.  = methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation // Nat. Rev. Mikrobiol.. - Nr. 6 . - S. 579-591 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 U. Deppenmeier, V. Müller: Liv tæt på den termodynamiske grænse: hvordan methanogene arkæer sparer energi. I: Resultater og problemer i celledifferentiering. Bånd 45, 2008. PMID 17713742 , doi : 10.1007/400_2006_026 , s. 123-152.
7. ↑ Lupa, B. et al . (2008): Formatafhængig H2-produktion af det mesofile methanogen Methanococcus maripaludis. I: Anvendt og miljømæssig mikrobiologi . bd. 74, nr. 21, 2008, S. 6584-6590, PMID 18791018 ; PDF Arkiveret 26. juni 2009 på Wayback Machine (freier Volltextzugriff, engl.).
8. ↑ 1 2 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Meike Goenrich, Michael Schick, Takeshi Hiromoto, Seigo Shima: Hydrogenases from methanogenic archaea, nikkel, a novel cofactor, and H2 storage . I: Annual Review of Biochemistry . bd. 79, 2010, S. 507-536, PMID 20235826 , doi : 10.1146/annurev.biochem.030508.152103 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 U. Deppenmeier: Methanogenesens unikke biokemi . I: Fremskridt i nukleinsyreforskning og molekylærbiologi. Band 71 , 2002 _ _ _
10. ↑ Ferry, JG. (2010): Hvordan man lever af at udånde metan . I: Annu Rev Microbiol . 64; 453-473; PMID20528692 ; doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134051
11. ↑ 1 2 3 Fournier, G. (2009): Horisontal genoverførsel og udviklingen af ​​methanogene veje . I: Methods Mol Biol . 532; 163-179; PMID 19271184 ; doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_9 .
12. ↑ Deppenmeier U. , Lienard T. , Gottschalk G. Ny reaktion involveret i energibevarelse af methanogene arkæer. (engelsk)  // FEBS Lett: magazine. - 1999. - Bd. 457 , nr. 3 . - S. 291-7 . — PMID 10471795 .
13. ↑ Murakami E. , Deppenmeier U. , Ragsdale SW Karakterisering af den intramolekylære elektronoverførselsvej fra 2-hydroxyphenazin til heterodisulfidreduktasen fra Methanosarcina thermophila. (engelsk)  // J Biol Chem: tidsskrift. - 2001. - Bd. 276 , nr. 4 . - S. 2432-9 . — PMID 11034998 .
14. ↑ E. Oelgeschläger, M. Rother: Carbonmonoxidafhængig energimetabolisme i anaerobe bakterier og arkæer. I: Archives of Microbiology. Bånd 190(3), 2008. PMID 18575848 , doi : 10.1007/s00203-008-0382-6 , s. 257-269.
15. ↑ 1 2 Martin, W. og Russell, MJ. (2007): Om oprindelsen af ​​biokemi ved en alkalisk hydrotermisk udluftning . I: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 362 (1486); 1887-1925; PMID 17255002 ; PMC2442388 . _
16. ↑ U. Deppenmeier: Redox-drevet protontranslokation i methanogene Archaea . I: Cellular and Molecular Life Sciences. Bånd 59 (9), 2002. PMID 12440773 , doi : 10.1007/s00018-002-8526-3 , S. 1513-1533.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Henning Seedorf, Wolfgang Buckel, Reiner Hedderich: Methanogene arkæer: økologisk relevante forskelle i energibesparelse. I: Nature Reviews Microbiology. Band 6, Nr. 8, 2008, PMID 18587410 , doi : 10.1038/nrmicro1931 , S. 579-591.
18. ↑ S. Sakai et al.: Methanocella paludicola gen. nov., sp. nov., en metanproducerende arkæon, det første isolat af slægten 'Rice Cluster I', og forslag til den nye arkæiske orden Methanocellales ord. nov. I: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Bånd 58 (Pt 4), 2008. PMID 18398197 , S. 929-936. PDF  (utilgængeligt link) (freier Volltextzugriff, engl.).
19. ↑ S. Sakai et al.: Methanocella arvoryzae sp. nov., et hydrogenotrofisk methanogen isoleret fra rismarksjord. I: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Bånd 60(Pt 12), 2010. PMID 20097796 , doi : 10.1099/ijs.0.020883-0 , S. 2918-2923.
20. ↑ K. Paul et al.: 'Methanoplasmatales': Thermoplasmatales-relaterede arkæer i termit-tarme og andre miljøer er den syvende orden af ​​methanogener. I: Anvendt og miljømæssig mikrobiologi. 2012, PMID 23001661 , doi : 10.1128/AEM.02193-12 .
21. ↑ 1 2 3 4 Franziska Enzmann et al. Methanogener: biokemisk baggrund og bioteknologiske anvendelser.
22. ↑ Beskrivelse: Diversitet, ultrastruktur og komparativ genomik af "Methanoplasmatales", den syvende orden af  ​​methanogener . Hentet 22. april 2018. Arkiveret fra originalen 22. april 2018.
23. ↑ 1 2 S. Gribaldo, C. Brochier-Armanet: Archaeas oprindelse og udvikling: en state of the art. I: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. Bånd 361 (1470), 2006. PMID 16754611 , PMC 1578729 , S,1007-1022.
24. ↑ Martin Kruger, Anke Meyerdierks, Frank Oliver Glockner, Rudolf Amann, Friedrich Widdel, Michael Kube, Richard Reinhardt, Jorg Kahnt, Reinhard Bocher, Rudolf K. Thauer, Seigo Shima. Et iøjnefaldende nikkelprotein i mikrobielle måtter, der oxiderer metan anaerobt  //  Nature : journal. - 2003. - Bd. 426 , nr. 6968 . - s. 878-881 . - doi : 10.1038/nature02207 . .
25. ↑ Gregory P. Fournier, J. Peter Gogarten. Udvikling af acetoklastisk methanogenese i Methanosarcina via horisontal genoverførsel fra cellulolytisk Clostridia   // American Society for Microbiology : journal. - 2008. - Bd. 190 , nr. 3 . - S. 1124-1127 .
26. ↑ Sofya K. Garushyants, Marat D. Kazanov, Mikhail S. Gelfand. Horisontal genoverførsel og genomevolution i Methanosarcina  (engelsk)  // BioMed Central : journal. - 2015. - Bd. 15 , nr. 1 . - S. 1-14 . - doi : 10.1186/s12862-015-0393-2 .
27. ↑ Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie, begründet von Hans-Günter Schlegel. 8. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , S. 397.
28. ↑ Joan L. Slonczewski, John W. Foster: Mikrobiologi: Eine Wissenschaft mit Zukunft. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Berlin, Heidelberg 2012, ISBN 978-3-8274-2909-4 , S. 854.
29. ↑ RK Dhaked, P. Singh, L. Singh: Biometanering under psykrofile forhold. I: Waste Manag. Bånd 30 (12), 2010. PMID 2072413 , doi : 10.1016/j.wasman.2010.07.015 , S. 2490-2496.

Litteratur

• Gusev M.V., Mineeva L.A. Mikrobiologi. - M: Publishing House of Moscow University, 2004. - 448 s.
• Moderne mikrobiologi. Prokaryoter: I 2 bind. Om. fra engelsk / red. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. - M .: Mir, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 bind) ISBN 5-03-003708-X (2 bind)
• Pinevich A. V. Mikrobiologi. Biologi af prokaryoter: i 3 bind - St. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - T. 2. - 331 s. - ISBN 978-5-288-04269-0 .
• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4. udg., revideret. og yderligere - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .