Substratphosphorylering er en reaktion, der er karakteristisk for alle levende organismer til syntese af ATP eller GTP ved direkte overførsel af fosfat (PO 3 ) til ADP eller GDP fra et højenergimellemprodukt. Under oxidation af organiske forbindelser i levende celler overføres uorganisk fosfat til organisk stof for at danne energirige molekyler, hvorfra det overføres til ADP eller GDP. I dette tilfælde kan overførslen kun ske fra molekyler med et tilstrækkeligt højt gruppeoverførselspotentiale. Hydrolyseenergien af kemiske bindinger af sådanne molekyler skal være højere end energien for hydrolyse af ATP for at sikre syntesen af ATP fra ADP og Fn på grund af energikonjugering . Sådanne molekyler med højt gruppeoverførselspotentiale omfatter phosphoenolpyruvat , 1,3-bisphosphoglycerat , coenzym A - acylderivater og kreatinfosfat .
Efter phosphorylering af mellemproduktet overføres dets phosphatgruppe (uorganisk phosphat ) til ADP. Da mellemproduktets gruppeoverførselspotentiale er højere end for ATP, forløber reaktionen i én retning.
Substratphosphorylering indledes ofte af et præoxidationstrin . Hvis aldehydgruppen oxideres til en carboxylgruppe , bruges den energi, der frigives i denne proces, til at esterificere phosphatgruppen med carboxylgruppen. Resultatet er et phosphoanhydrid , en forbindelse med et højt gruppeoverførselspotentiale. Alternativt kan et molekyle med en ketogruppe oxideres (pyruvat og dets oxidative decarboxylering ). I dette tilfælde bevares oxidationsenergien ved dannelsen af en thioetherbinding med coenzym A. Efter transesterificering med en phosphatgruppe dannes en phosphoforbindelse med et tilstrækkeligt højt gruppeoverførselspotentiale, som anvendes til substratphosphorylering.
Substratphosphorylering tjener til hurtigt at regenerere ATP uanset tilgængeligheden af elektronacceptorer til den respiratoriske transportkæde, dvs. i fravær af oxygen. Hos mennesker er aerob respiration fuldstændig fraværende i erytrocytter , og al energi genereres udelukkende på grund af substratets phosphorylering af glykolyse. Ved iltmangel får musklerne også energi netop ad denne vej eller på grund af kreatinfosfat .
Desuden bidrager substratfosforylering til en mere fuldstændig udnyttelse af energien fra oxiderede stoffer. Uden det ville en del af energien simpelthen gå tabt og blive til varme [1] .
Nedenfor er en liste over substratphosphoryleringsreaktioner [2] :
phosphoglycerat kinase | |||||
+ ADP | + ATP | ||||
1,3-bisphosphoglycerat | 3-phosphoglycerat |
pyruvatkinase | |||||
+ ADP | + ATP | ||||
phosphoenolpyruvat | pyruvat |
succinyl-CoA syntetase | |||||
+ HDF + F n | + GTP | ||||
succinyl-CoA | succinat |
acetatkinase | |||||
+ ADP | + ATP | ||||
acetylfosfat | acetat |
butyratkinase | |||||
+ ADP | + ATP | ||||
butyrylphosphat | butyrat |