Medicinsk igle

medicinsk igle
Medicinsk igle i færd med at sutte
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:anneliderKlasse:BælteormeUnderklasse:iglerHold:Proboscis iglerFamilie:HirudinidaeSlægt:HirudoUdsigt:medicinsk igle
Internationalt videnskabeligt navn
Hirudo medicinalis Linnaeus , 1758
Underarter
Hirudo medicinalis officinalis (farmaceutisk) Hirudo medicinalis medicinalis (medicinsk) Hirudo medicinalis orientalis (østlig)
bevaringsstatus
IUCN 3.1 Nær truet :  10190
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   69417 NCBI   6421 EOL   401376

Medicinsk igle ( lat.  Hirudo medicinalis ) er en art af annelider fra underklassen af ​​igler (Hirudinea), mest almindeligt anvendt i Europa og Rusland til medicinske formål ( andre typer igler bruges oftere i Amerika , Asien og Afrika ). En parasit , der lever af blod fra mennesker og dyr , hvis gavnlige egenskaber har været kendt af mennesker siden oldtiden [1] [2] . I naturen findes den medicinske igle næsten overalt i Europa, selvom dens antal i mange regioner er faldet mange gange på grund af tidligere industrifiskeri, dræning af sumpe og vandforurening [3] [4] .

Den medicinske igle har en rund krop, fladtrykt i dorsal-abdominal retning, med to sugere i den bageste og den forreste ende, og en mundåbning er placeret i midten af ​​den forreste sugekop. Dyret ligger og venter på offeret, er i vandet, knyttet til undervandsplanter eller snags. For én fodring er en sulten igle, der vejer 1,5-2 g, i stand til at suge op til 15 ml blod ad gangen, mens den øges med 7-9 gange i vægt [5] .

Det sugede blod forbliver i maven i flydende tilstand i flere måneder uden at størkne , og en igle kan leve fra fodring til fodring i op til to år. For at fordøje det absorberede blod og holde det i flydende form, bliver iglen hjulpet af bakterierne i dens tarme - symbionter Aeromonas hydrophila . De hjælper hende også med at klare fremmede bakterier, der kan trænge ind i maven sammen med blodet fra et sygt dyr.

I russisk medicin bruges igler levende til behandling af mange sygdomme: åreknuder , hæmorider , sår , trofiske sår osv., i Europa og USA - hovedsageligt i mikro- og plastikkirurgi for at lindre venøs stase i transplanteret væv. Også brugt er ekstrakter af den medicinske igle og præparater baseret på dem, et ekstrakt af spytkirtlerne i den medicinske igle. I de senere år er der blevet skabt rekombinante præparater af igleproteiner ( hirudin , hirudostazin , bdellastazin, etc.), og der er endda gjort forsøg på at konstruere en kunstig igle [6] .

Etymologi

Det russiske ord "igle" går tilbage til Praslav. *pjavka (jf . tjekkisk. pijavka , polsk. pijawka ), dannet af verbet *pjati , et flerformsverbum af *piti "drikke". Samtidig ville formen *leech forventes på russisk (jf . ukrainsk p᾽yavka ), og i dette tilfælde forklarer de det med en sekundær tilnærmelse til verbet "drikke" ifølge folkeetymologien [7] [8] .

Latin hirūdō har samme suffiks som testūdō "skildpadde", men etymologiseringen af ​​roden er vanskelig. Mulige slægtninge er hīra "tyndtarm" og haruspex " haruspex " [9] .

Lignende arter

Nogle forfattere skelner mellem tre intraspecifikke former for den medicinske igle: medicinsk ( H. medicinalis f.  medicinalis ), apotek ( H. medicinalis f.  officinalis ) og østlig ( H. medicinalis f.  orientalis ) [10] , der er lidt forskellige i udseende og habitattræk. Andre medlemmer af Hirudo -slægten , H. verbana , H. orientalis og H. troctina , kan også bruges til medicinske formål [11] [12] .

I Latinamerika bruges en anden art af igler til medicinske formål - Hirudinaria manillensis [3] , i Nordamerika  - Macrobdella decora [13] .

Ofte forveksles den medicinske igle med andre udadtil lignende arter.

• Heste (Nil) igle ( Limnatis nilotica ) er en parasit af husdyr , der findes i lande med et varmt klima. Påvirker ofte husdyr, kan kravle ind i kropshulrum, luftrør , bronkier , urinveje . Den har små kæber, der ikke er i stand til at bide gennem huden, hvorfor den helst klæber til slimhinderne . Det er denne type igler, der oftest forårsager hirudinose [14] [15] .
• Stor pseudo- hesteiggle ( Haemopis sanguisuga ) - har for svage kæber til at bide gennem menneskehud. I form og størrelse ligner den en medicinsk igle, men adskiller sig i en næsten sort farve på kroppen og en grågrøn mave. Et rovdyr, der lever af regnorme og insektlarver [16] .

Udbredelse og habitat

Område

Medicinske igler er fordelt over hele Europa til Ural i øst, til de skandinaviske lande i nord og til Transkaukasus , Aserbajdsjan og Algeriet i syd [17] .

Det antages, at inden for det almindelige område for H. medicinalis har hver intraspecifik form sine egne habitatregioner, der ikke krydser andre former. Så den medicinske form betragtes som den mest nordlige, den østlige - den sydligste, den er almindelig i Transkaukasien, Aserbajdsjan. Apotekformen har et mellemområde: i Rusland findes det i Krasnodar , Stavropol - territorierne og Rostov-regionen [10] . Men ifølge andre kilder er iglen, der præsenteres i Krasnodar-territoriet, faktisk H. verbana [12] .

Habitat

Medicinske igler er i stand til at leve både i vand og på land, nogle gange rejser de betydelige afstande for at flytte til et andet vandområde. De bor kun i ferskvandsområder. En typisk biotop for igler er en sø eller dam med klart vand, en mudret bund, krat af siv langs bredderne og en overflod af frøer i det mindste en del af året [18] .

Bevaringsstatus

Ifølge IUCN er den medicinske igle fra 1996 tæt på sårbar [17] . Disse igler er sjældne i hele deres udbredelsesområde i Europa og er nu forsvundet fra mange tidligere almindelige levesteder. Det antages, at hovedårsagen til faldet i antallet af medicinske iglepopulationer i fortiden er deres intensive produktion til medicinske formål. Men i slutningen af ​​det 19. århundrede faldt fangsten af ​​vilde igler kraftigt til næsten nul på grund af afvigelsen fra metoden med blodudskillelse i medicin. I dag bruges igler for det meste ikke vildt, men kunstigt dyrket i biofabrikker, men der er ingen væsentlig genopretning af bestanden.

Andre sandsynlige faktorer, der påvirker overfloden af ​​dyr er: et fald i bestandstætheden af ​​frøer, der tjener som fødekilde for unge, nyudklækkede igler (de er ikke i stand til at fodre med større dyr under de første to fodringer), samt udbredt dræning og forurening af græsmarker - de vigtigste levesteder og fodring af den vilde medicinske igle i Europa [17] .

Bygning

Kroppen af ​​en medicinsk igle er tæt, muskuløs, aflang og flad i dorsal-abdominal retning, består af 33 segmenter. Iglen har to sugere: anterior og posterior. Den bagerste sugekop er større end den forreste og tjener til fiksering på substratet, den forreste er mindre, og den orale åbning er placeret i midten af ​​den.

Kropssegmenterne er opdelt i flere ringe (fra 3 til 5), på den midterste ring af hvert af segmenterne er der følsomme papiller (papiller). Voksnes kropslængde er i gennemsnit 5-8 cm, vægten af ​​en sulten igle er 1,5-2 gram.

Farven på ryggen og maven er anderledes. Bagsiden er mørkere, den har orangebrune striber, der er karakteristiske for hver af de tre former.

Udenfor er kroppen dækket af et neglebånd , der periodisk falder under væksten. Ud fra intensiteten af ​​smeltning kan man bedømme sundheden og niveauet af en igles metaboliske processer.

Muskelsystemet består af fire lag af fibre: ydre cirkulære fibre, der sørger for blodindtagelse, mellemlange (diagonale) og dybe (langsgående) fibre, der sørger for sammentrækning af kroppen, og dorsale-mavemuskler, der giver dig mulighed for at flade kroppen ud i dorsalen. - abdominal retning. Bindevævet er meget tæt, rivefast og omgiver muskelfibre og organer.

Nervesystemet er ganglionisk , repræsenteret af en abdominal kæde af segmentale ganglier og segmentale nerver, der strækker sig fra dem. Ved den forreste og bageste ende af kroppen smelter ganglierne sammen og danner to singanglier: pharyngeal og anal.

Sensitive receptorer er repræsenteret af termo-, baro- og kemoreceptorer placeret i papiller. Derudover har iglen fem par øjne på de midterste ringe af de første fem kropssegmenter. Øjnene består af store visuelle pigmentceller nedsænket i bægerformede formationer, og tillader iglen at skelne mellem lys og skygge. Modtagerapparatet gør det muligt for iglen at navigere i rummet og finde føde.

Fordøjelsessystemet består af følgende dele:

• Mundåbning - placeret i midten af ​​den forreste sugekop, begrænset af tre læber.
• Kæber - øvre og to nedre laterale, placeret i en vinkel på 120 ° til hinanden; hver har 70-100 kitinholdige tænder 12-33 mikron lange. Når man suger en igle, beskadiger kæberne med savbevægelser offerets integument, hvorefter et karakteristisk tre-strålesår forbliver (som Mercedes - logoet ). Spytkirtlernes kanaler åbner sig mellem tænderne og udskiller en hemmelighed, der forhindrer blod i at størkne under sutning.
• Maven er et elastisk trækrør med 11 parrede lommer. Det sugede blod forbliver i dem i flydende tilstand i flere måneder.
• Tarmene er adskilt fra maven af ​​en muskuløs lukkemuskel , hvor maden fordøjes og absorberes. Fækale masser ophobes i den ampulformede bagtarm og udskilles gennem anus ved bunden af ​​den bageste sugekop, er meget opløselige i vand og farver den i en mørk farve.

Udskillelsessystemet er af nephridial type, repræsenteret af 17 par nephridia på den ventrale side af segmenterne 6-22. Den resulterende urin akkumuleres i urinvesiklerne og udskilles gennem nefroporerne.

Det reproduktive system er af den hermafroditiske type. Et individ har både mandlige og kvindelige kønsorganer, men på trods af dette er iglen ikke i stand til selvbefrugtning, og der kræves mindst to individer til parring. Det mandlige reproduktionssystem består af 9-10 par sædsække på den ventrale side af segmenterne 12-20. Der er sædledere, sædblærer, prostata og kopulatoriske organer. Det kvindelige reproduktionssystem består af to æggestokke placeret inde i æggesækkene, to korte livmodere og en skede, der åbner sig udad gennem den kvindelige kønsåbning [19] .

Intestinal mikroflora

Symbiontbakterien Aeromonas hydrophila er konstant til stede i iglens fordøjelsessystem [20] . Det forårsager forskellige sygdomme hos dyr, hovedsageligt amfibier , og kan hos mennesker forårsage gastroenteritis og colitis , såvel som bløddelsinfektioner og endda septikæmi hos immunkompromitterede mennesker [21] . Men praktiserende hirudoterapeuter anser frygten for at pådrage sig denne infektion gennem et iglebid for urimelig, da A. hydrophila ikke findes i spytkirtlerne, og indholdet af en igles fordøjelseskanal ikke kan trænge ind i såret under sugning [10] .

A. hydrophila er den eneste symbiont af den medicinske igle, mens andre typer igler indeholder associerede forbindelser fra mange typer mikroorganismer i fordøjelsessystemet. Baseret på undersøgelserne blev det konkluderet, at det er denne symbiont-bakterie, der gør det muligt for iglen at holde det sugede blod i flydende tilstand og også fordøje det.

Situationen ser værre ud med muligheden for, at vilde igler bliver inficeret med andre, mere farlige infektioner, når de fodres med syge og inficerede dyr. Det blev fundet, at patogener såsom trypanosomer , rickettsiae , cercariae , microfilariae , trombocytozoons , Lankesterella , Babesiasoma , såvel som frøerytrocytvirus , kan trænge ind i iglens fordøjelsessystem . Symbiont-bakterien tillader imidlertid iglen selv at modstå infektion: Når mikrober kommer ind i tarmen, øges koncentrationen af ​​A. hydrophila flere gange, hvilket skaber et ugunstigt miljø for deres udvikling. I processen med langvarig sult dør fremmede bakterier, og titeren af ​​Aeromonas falder. For at fordøjelseskanalen hos en vild igle kan blive renset for fremmede bakterier, skal der gå mindst 4 måneder. I igler dyrket i biofabrikker er den fri for fremmede mikroorganismer og indeholder kun A. hydrophila i lave koncentrationer [10] .

I iglens fordøjelseskanal er der symbiontbakterier - Bacillus hirudiensie ( Pseudomonas hirudinis ), de har bakteriedræbende og bakteriostatiske egenskaber.

Adfærd

En medicinsk igle kan bevæge sig både i vand og på land ved hjælp af sammentrækningen af ​​kroppens muskler. I vand svømmer den, laver bølgelignende bevægelser, på land bevæger den sig ved hjælp af sugekopper og kravler, som andre orme. Den bruger begge sugekopper til at bevæge sig langs underlaget og fastgøres til det. På grund af den stærke muskuløse krop kan aktive igler, frit holdt af den bageste sugekop, løfte kroppen og lave svævende søgende bevægelser med den forreste ende af kroppen. Under resten foretrækker den at klatre under sten, snasker og ligge, delvist lænet op af vandet.

Den medicinske igle er i stand til at reagere på lys såvel som på temperatur, luftfugtighed og vandudsving. Hun har en refleksreaktion på skyggen, hvilket kan indikere, at potentiel føde nærmer sig. Iglernes følsomhed falder kraftigt under sutning og parring, til det punkt, at når den bagerste ende af kroppen skæres af, udviser iglen ikke en reaktion og fortsætter sin adfærd [5] .

Mad

Den medicinske igle er en hæmatofag parasit , den lever hovedsageligt af blodet fra varmblodede dyr , men kan også angribe fisk , frøer, haletudser, vandfuglekyllinger . Efter at have suttet absorberer igler blod indtil fuld mætning og frigiver først derefter offeret. Velnærede igler forsøger at gemme sig på et mørkt sted [19] .

Karakteristiske træk ved spiseadfærd er meget sjældne måltider og som følge heraf optagelsen af ​​en stor mængde blod ad gangen. I gennemsnit er en sulten igle, der vejer 1,5-2 g, i stand til at suge op til 15 ml blod ad gangen, mens den øges med 7-9 gange i vægt [5] .

Under naturlige forhold venter sultne igler på deres bytte og sætter sig fast på planter eller andet substrat med begge sugere. Når der opstår tegn på et offer, der nærmer sig (bølger, skygger, vandvibrationer), kroger de af og svømmer i en lige linje mod vibrationskilden. Efter at have fundet en genstand, fikserer iglen på den med sin rygsuger, mens den forreste laver luskebevægelser på jagt efter et passende bidsted. Normalt er dette stedet med den tyndeste hud og overfladiske kar [19] .

Varigheden af ​​blodsugning varierer afhængigt af iglens aktivitet, egenskaberne af dyrets blod og andre forhold. I gennemsnit er en igle, der har sultet i 6 måneder, mættet på 40 minutter - 1,5 time.

Levetiden for en medicinsk igle efter en enkelt fodring under kunstige forhold kan nå 2-2,5 år, men den er i stand til at spise igen på mindre end en måned. Efter 4-5 måneder når iglen "terapeutisk kondition", det vil sige en sådan grad af sult og aktivitet, hvor den kan bruges til medicinske formål. Hendes mave indeholder dog stadig resterne af det blod, hun spiste fra forrige gang.

Reproduktion og udvikling

Vilde igler når puberteten på 3-4 år og fodrer op til denne alder kun 5-6 gange. I fangenskab sker modningen hurtigere, om 1-2 år.

Yngle finder sted en gang om året i sommerperioden fra juni til august . Kopulation foregår på land, to igler vikler sig om hinanden og klæber sammen. På trods af det faktum, at igler er hermafroditter , og krydsbefrugtning er mulig , handler hvert individ som regel kun i én kapacitet.

Befrugtning er intern, umiddelbart efter den leder igler efter et sted på kysten nær kysten for at lægge en kokon . En igle kan lægge op til 4-5 kokoner, de er ovale og dækket på ydersiden med en svampet hinde. Inde i kokonen er der en proteinmasse til fodring af embryoner , hvis antal kan være op til 20-30, deres udvikling til udklækning tager 2-4 uger. De udklækkede små igler er miniaturekopier af voksne og er klar til at fodre med blod. De lever hovedsageligt af frøer, da de endnu ikke kan bide gennem huden på pattedyr [19] .

Medicinske applikationer

Spørgsmålene om brugen af ​​en levende medicinsk igle, undersøgelsen af ​​biologisk aktive stoffer isoleret fra den, behandles af hirudologi , den praktiske anvendelse af hirudologi er hirudoterapi [22] .

Den medicinske igles medicinske egenskaber har været kendt af mennesker i tusinder af år. En beskrivelse af metoderne til behandling af forskellige sygdomme ved hjælp af en igle kan findes i de medicinske samlinger af de fleste gamle civilisationer: Det gamle Egypten , Indien , Grækenland . Brugen af ​​igler blev beskrevet af Hippokrates (IV-V århundreder f.Kr.) og Avicenna (Ibn Sina, 980-1037) [1] .

Medicinale igler var mest udbredt i det 17.-18. århundrede i Europa til blodudskillelse i forbindelse med begrebet "dårligt blod", som dengang dominerede medicinen. For at frigive dårligt blod sætter læger nogle gange op til 40 igler på samme tid til en patient. Fortrinsret frem for blodåre blev givet til dem i tilfælde af behov for blodudladning fra svært tilgængelige eller ømme steder (for eksempel tandkød). I perioden fra 1829 til 1836 blev der brugt 33 millioner igler om året i Frankrig til behandlingen, i London  - op til 7 millioner med en befolkning på 2,3 millioner indbyggere [23] . Efter et paradigmeskifte[ usikkerhed ] i midten af ​​det 19. århundrede blev blodudladningen opgivet, og brugen af ​​igler i Europa ophørte praktisk talt.

Videnskabelige undersøgelser af virkningsmekanismerne af igler på mennesker begyndte i slutningen af ​​det 19. - begyndelsen af ​​det 20. århundrede med arbejde af John Haycraft , som opdagede den antikoagulerende virkning af igleekstrakt. Snart blev et enzym opdaget fra spyttet fra en igle- hirudin . Disse undersøgelser markerede begyndelsen på den videnskabelige brug af igler i medicin [24] .

I vores tid oplever behandling med medicinske igler en genfødsel [25] .

Brugen af ​​levende igler

Levende igler er knyttet direkte til den menneskelige krop i henhold til specialdesignede skemaer. Valget af tilknytningsstedet bestemmes af mange faktorer: sygdommen, sværhedsgraden af ​​processen, patientens tilstand. Sugeprocessen varer fra 10-15 minutter til en time, hvorefter iglerne fjernes ved hjælp af alkohol, jod, eller, hvis de bliver fodret fuldt ud, frigives de af sig selv. Velnærede igler er genstand for ødelæggelse ved at placere dem i en opløsning af chloramin , deres genbrug er ikke tilladt. Den terapeutiske effekt af eksponering for levende igler skyldes flere faktorer:

• doseret blodekstraktion (fra 5 til 15 ml blod for hver igle, afhængigt af iglens masse og varigheden af ​​vedhæftningen);
• virkning af biologisk aktive stoffer i iglespyt;
• et kompleks af kropsreaktioner på et bid, biologisk aktive stoffer af iglespyt og efterfølgende blodtab.

Muligheden for overførsel af infektion gennem en igle er praktisk talt udelukket, hvis der er gået mere end 4 måneder siden sidste fodring. På dette tidspunkt forbliver en lille mængde blod i iglens mave, og den mulige vækst af patogene bakterier har tid til at kvæle symbiontbakterien A. hydrophila . Hendes eget titer falder, og når hun sutter, kommer hun ikke ind i såret. Hos svækkede patienter med nedsat immunitet eller på transplanterede vævsflapper (på grund af et fald i lokale forsvarsmekanismer) kan der dog stadig forekomme infektion med A. hydrophila . For at forhindre udviklingen af ​​denne infektion efter plastikkirurgi i USA, anbefales det at udføre antibiotikabehandling med fluoroquinolon -lægemidler ( ciprofloxacin ) [26] .

En pålidelig garanti for beskyttelse mod overførsel af smitstoffer fra en igle er brugen af ​​dyr dyrket under kunstige forhold og sultende i tilstrækkelig tid, i hvis tarme der ikke er nogen patogen flora [27] .

Biologisk aktive stoffer

Virkningen af ​​udskillelsen af ​​spytkirtlerne i en igle skyldes et kompleks af biologisk aktive stoffer (enzymer), der har lokale og resorptive virkninger . Det første af disse stoffer blev opnået i 1884 af JB Haycraft. Det reducerede blodpropper og fik navnet hirudin . Hirudin blev først brugt parenteralt i 1909, men fandt ikke udbredt anvendelse på grund af adskillige bivirkninger og vanskeligheder med at opnå [24] . Til dato er omkring 100 proteiner og peptider på mere end 500 Da blevet fundet i spyttet fra en medicinsk igle ved 2D elektroforese [28] . De vigtigste er:

• hirudin  er en meget specifik trombinhæmmer, der blokerer alle reaktioner med dets deltagelse [29] [30] ;
• Kalin  er en hæmmer af blodpladeadhæsion og aggregering [31] [32] ;
• bdellins  - polypeptider med en lille molekylvægt, hæmmer enzymerne i værtens vævsrespons: trypsin , plasmin , acrosin , har en anti-inflammatorisk effekt [33] ;
• egliner  er også anti-inflammatoriske polypeptider, der hæmmer aktiviteten af ​​α-chymotrypsin, mastcelle chymase, subtilisin og neutrofil protein, elastase og cathepsin G [33] ;
• hyaluronidase  , en af ​​penetrationsfaktorerne, nedbryder hyaluronsyre og sure mucopolysaccharider [34] ;
• collagenase  - forårsager hydrolyse af type I kollagenfibre [35] ;
• destabilase - hydrolyserer isopeptidbindinger i stabiliseret fibrin [36] .

Mange af disse proteiner kan i dag opnås ved hjælp af genteknologi (rekombinant hirudin, bdellostasin, etc.) [37] .

Hold og avl

Avl igler i industriel skala udføres af specielle biofabrikker. I øjeblikket er der kun fire sådanne fabrikker i Rusland: to i Moskva-regionen , en i Skt. Petersborg og en i Balakovo , Saratov-regionen . I alt dyrkes der 5-5,5 millioner igler om året på dem, hvilket gør Rusland til førende inden for produktion af igler i verden: kun 0,5 millioner om året dyrkes i Frankrig og USA [25] .

Noter

1. ↑ 1 2 Lone AH, Ahmad T, Anwar M, Habib S, Sofi G, Imam H. Leech therapy- a holistic approach of treatment in unani (græsk-arabisk) medicin  // Anc Sci Life. - 2011. - Udgave. Jul;31(1):31-5 . - PMID 22736888 [PubMed].
2. ↑ Donna M. Bozzone. Kapitel 2. Kræftens og leukæmiens historie // Kræftens biologi: leukæmi . - New York: Chelsea House Publishers, 2009. - S. 28-29. - ISBN 0-7910-8822-7 .
3. ↑ 1 2 J. Malcolm Elliott og Ulrich Kutschera/Medicinal Leeches: Historical use, Ecology, Genetics and Conservation/Freshwater Reviews 4(1):21-41. 2011
4. ↑ Petrauskiene L. Den medicinske igle som et praktisk værktøj til vandtoksicitetsvurdering // Environ Toxicol .. - 2004. - Udgave. Aug;19(4):336-41. . — PMID 15269904 .
5. ↑ 1 2 3 Lent CM, Fliegner KH, Freedman E, Dickinson MH. Indtagelsesadfærd og fysiologi af den medicinske igle // J Exp Biol .. - 1988. - Udgave. Jul;137:513-27. .
6. ↑ Crystal, Charlotte. Biomedicinsk ingeniørstuderende opfinder Mechanical Leech (utilgængeligt link) . University of Virginia News. Dato for adgang: 20. december 2012. Arkiveret fra originalen 23. december 2012. (ubestemt) 
7. ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbog over det russiske sprog . — Fremskridt. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 271.
8. ↑ Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. - Kraków, 2005. - S. 435. - ISBN 978-83-08-04191-8 .
9. ↑ de Vaan M. Etymologisk ordbog over latin og de andre kursivsprog. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 286.
10. ↑ 1 2 3 4 O. Yu. Kamenev, A. Yu. Baranovsky. Behandling med igler - teori og praksis for hirudoterapi. St. Petersborg, Ves: 2010.
11. ↑ Kutschera U. Hirudo medicinalis-artskomplekset./Naturwissenschaften. 2012 maj;99(5):433-4. Epub 2012 25. april . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
12. ↑ 1 2 Trontelj P, Utevsky SY. Fylogeni og fylogeni af medicinske igler (slægten Hirudo): hurtig spredning og overfladisk genetisk struktur./Mol Phylogenet Evol. 2012 maj;63(2):475-85. Epub 2012 8. februar . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
13. ↑ Ferskvandsleech Macrobdella decora (linket er ikke tilgængeligt) . Hentet 30. november 2012. Arkiveret fra originalen 15. november 2012.  (ubestemt) 
14. ↑ Ağin H, Ayhan FY, Gülfidan G, Cevik D, Derebaşi H. Alvorlig anæmi på grund af pharyngeal igle Limnatis nilotica hos et barn. Turkiye Parazitol Derg. 2008;32(3):247-8.
15. ↑ Idris M.A. Vaginal hirudiniasis fra Dhaherah-provinsen, Oman: Med en note om intern hirudiniasis. Sultan Qaboos Univ Med J. 2006 Dec;6(2):83-6.
16. ↑ B. E. Raikov, M. N. Rimsky-Korsakov . Zoologiske udflugter. M, 1956
17. ↑ 1 2 3 Hirudo  medicinalis . IUCNs rødliste over truede arter .
18. ↑ Silverstein, K. 2002. "Hirudo medicinalis" (On-line), Animal Diversity Web Arkiveret 5. august 2011 på Wayback Machine . Tilgået 26. februar 2011
19. ↑ 1 2 3 4 Sawyer RT Leech biologi og adfærd. - Oxford, 1986. - V. 1 - 3.
20. ↑ Mackay DR, Manders EK, Saggers GC, Banducci DR, Prinsloo J, Klugman K. Aeromonas-arter isoleret fra medicinske igler. Ann Plast Surg. 1999 Mar;42(3):275-9. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
21. ↑ International Specialty Supply. Aeromonas hydrophila og relaterede bakterier Arkiveret 29. november 2010 på Wayback Machine
22. ↑ Gödekmerdan A, Arusan S, Bayar B, Sağlam N. Medicinske igler og hirudoterapi Turkiye Parazitol Derg. 2011;35(4):234-9. doi: doi:10.5152/tpd.2011.60. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
23. ↑ Brykov I. Guide til avl, bevarelse og brug af igler, St. Petersborg, 1852
24. ↑ 1 2 Gómez-Outes A, Suárez-Gea ML et al. Opdagelse af antikoagulerende lægemidler: et historisk perspektiv. Curr Drug Disc Technol. 1. juni 2012;9(2):83-104. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 10. december 2017. (ubestemt)
25. ↑ 1 2 Alexei Boyarsky . Et spørgsmål om bid. Arkivkopi dateret 3. januar 2013 på Wayback Machine "Kommersant-Money" nr. 24 (731) dateret 22/06/2009
26. ↑ Nancy Walsh, personaleskribent . Igler kan overføre resistente insekter, viser casestudier. TodayMedPage, 22. februar 2011. [1] Arkiveret 25. februar 2011 på Wayback Machine
27. ↑ Kamenev O. Yu., Baranovsky A. Yu. Behandling med igler. Teori og praksis for hirudoterapi. SPb, red. Alle, 2010. s. 107-108
28. ↑ Baskova IP, Zavalova LL, Basanova AV, Moshkovskii SA, Zgoda VG. Proteinprofilering af den medicinske igles spytkirtelsekretion ved proteomiske analytiske metoder. Biokemi (Mosc). 2004 Jul;69(7):770-5. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
29. ↑ Monreal M, Costa J, Salva P. Farmakologiske egenskaber af hirudin og dets derivater. Potentielle kliniske fordele i forhold til heparin. Lægemidler aldring. Marts 1996; 8(3):171-82. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
30. ↑ Chang JY. Produktion, egenskaber og thrombininhiberende mekanisme af hirudin-aminoterminale kernefragmenter. J Biol Chem. 1990 25. december;265(36):22159-66. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
31. ↑ Deckmyn H, Stassen JM, Vreys I, Van Houtte E, Sawyer RT, Vermylen J. Calin fra Hirudo medicinalis, en hæmmer af blodpladeadhæsion til kollagen, forhindrer blodpladerig trombose hos hamstere. Blod. 1. februar 1995; 85(3):712-9. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
32. ↑ Munro R, Jones CP, Sawyer RT. Calin - en blodpladeadhæsionshæmmer fra spyt fra den medicinske igle. Blodkoagulfibrinolyse. 1991 Feb; 2(1):179-84. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
33. ↑ 1 2 Roters FJ, Zebe E. Proteaseinhibitorer i fordøjelseskanalen af ​​den medicinske igle Hirudo medicinalis: in vivo og in vitro undersøgelser. J Comp Physiol B. 1992;162(1):85-92. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
34. ↑ Hovingh P, Linker A. Hyaluronidaseaktivitet i igler (Hirudinea). Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1999 Nov;124(3):319-26. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
35. ↑ Rigbi M, Levy H et al. Spyt fra den medicinske igle Hirudo medicinalis--I. Biokemisk karakterisering af fraktionen med høj molekylvægt. Comp Biochem Physiol B. 1987;87(3):567-73. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)
36. ↑ Baskova I.P., Nikonov G.I. Destabilase - et enzym i udskillelsen af ​​spytkirtlerne fra medicinske igler // Biokemi. - 1985. - V. 50, nr. 3. - S. 424-431
37. ↑ Fortkamp E, Rieger M, Heisterberg-Moutses G, Schweitzer S, Sommer R. Kloning og ekspression i Escherichia coli af et syntetisk DNA for hirudin, blodkoagulationshæmmeren i iglen. DNA. 1986 Dec; 5(6):511-7. . Hentet 3. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 16. december 2018. (ubestemt)

Litteratur

• Medicinsk igle // Great Russian Encyclopedia. Bind 19. - M. , 2011. - S. 505.
• Igler // Big Medical Encyclopedia. Bind 19. - 3. udg. - M . : Soviet Encyclopedia, 1982.
• Sawyer RT Leech biologi og adfærd. - Oxford, 1986. - Vol. 1-3.
• Baskova I.P., Isakhanyan G.S. Hirudoterapi. Videnskab og praksis. - M. , 2004. - 506 s.
• Kamenev O. Yu., Baranovsky A. Yu. Behandling med igler - teori og praksis for hirudoterapi. - Sankt Petersborg. : Alle, 2010. - 302 s. - ISBN 978-5-9573-0790-7 .
• Kostikova L. I. Hirudoterapi. Behandling af komplekse kroniske og fremskredne sygdomme. — Phoenix 2014 ISBN 978-5-222-21757-3