Ark

Blade ( pl. blade , samlel . løv ; lat.  folium , græsk φύλλον ) - i botanik , en plantes ydre organ , hvis hovedfunktioner er fotosyntese , gasudveksling og transpiration . Til dette formål har bladet normalt en lamelstruktur for at give cellerne, der indeholder det specialiserede pigment klorofyl i kloroplasterne , adgang til sollys . Bladet er også organet for respiration , fordampning og guttation (udskillelse af vanddråber) af planten. Blade kan holde på vand og næringsstoffer, og nogle planter udfører andre funktioner.

Bladets anatomi

Som regel består arket af følgende stoffer:

Epidermis

Epidermis  - det ydre lag af en flerlags cellestruktur, der dækker arket fra alle sider; grænseområdet mellem bladet og miljøet. Epidermis udfører flere vigtige funktioner: den beskytter bladet mod overdreven fordampning, regulerer gasudveksling med miljøet, frigiver metaboliske stoffer og absorberer i nogle tilfælde vand. De fleste blade har dorsoventral anatomi , hvor de øvre og nedre bladoverflader har forskellige strukturer og funktioner.

Overhuden er normalt gennemsigtig ( chloroplaster er fraværende eller ikke til stede i dens struktur ) og er dækket på ydersiden med et beskyttende lag af voksagtig oprindelse (kutikula), som forhindrer fordampning. Neglebåndet på den nederste del af bladet er normalt tyndere end den øverste del, og tykkere i biotoper med tørre klimaer sammenlignet med de biotoper, hvor manglen på fugt ikke mærkes.

Sammensætningen af ​​vævet i epidermis omfatter følgende typer celler: epidermale (eller motoriske ) celler, beskyttende celler , hjælpeceller og trichomer . Epidermale celler er de mest talrige, største og mindst tilpassede. Hos enkimbladede er de mere strakte end hos tokimbladede . Overhuden er dækket af porer kaldet stomata , som er en del af et helt kompleks bestående af en pore omgivet på alle sider af beskyttende celler, der indeholder kloroplaster, og to til fire sideceller, hvor kloroplasten er fraværende. Dette kompleks regulerer bladets fordampning og gasudveksling med miljøet. Som regel er antallet af stomata på bunden af ​​bladet større end på toppen. Hos mange arter vokser trichomer over epidermis.

Mesofyl

Det meste af indersiden af ​​bladet mellem de øvre og nedre lag af epidermis er parenkym (grundvæv) eller mesofyl . Normalt dannes mesofylet af klorofyl -syntetiserende celler, derfor bruges det synonyme navn også - chlorenchyma . Produktet af fotosyntese kaldes fotosynthat .

Hos bregner og de fleste blomstrende planter er mesofylet opdelt i to lag:

Blade er normalt farvet grønne på grund af klorofyl  , et fotosyntetisk pigment, der findes i kloroplaster - grønne plastider . Planter, der mangler eller mangler klorofyl, kan ikke fotosyntetisere.

I nogle tilfælde (se Plantekimærer ) kan mesofylregioner som følge af somatiske mutationer dannes af mutante celler, der ikke syntetiserer klorofyl, mens bladene på sådanne planter har en broget farve på grund af vekslen mellem normale og mutante mesofylregioner (se Variegation ).

Planter i tempererede og nordlige breddegrader, såvel som i sæsonmæssigt tørre klimazoner, kan være løvfældende , det vil sige, at deres blade falder eller dør med fremkomsten af ​​en ugunstig sæson. Denne mekanisme kaldes drop eller droppe . I stedet for et faldet blad dannes et ar på grenen - et bladspor . Om efteråret kan bladene blive gule, orange eller røde, da planten ved faldende sollys reducerer produktionen af ​​grøn klorofyl, og bladet antager farven af ​​hjælpepigmenter som carotenoider og anthocyaniner .

Vener

Bladvener er vaskulært væv og er placeret i det svampede lag af mesofylen. Ifølge venens forgreningsmønster gentager de som regel plantens forgreningsstruktur. Venerne består af xylem  - et væv, der tjener til at lede vand og mineraler opløst i det, og floem  - et væv, der tjener til at lede organiske stoffer syntetiseret af blade. Xylemet ligger normalt oven på floemet. Sammen danner de det underliggende væv kaldet bladmarven .

Bladmorfologi

Et angiospermblad består af et bladstilk ( bladstilk ), et bladblad ( blad ) ogstipler (parrede vedhæng placeret på begge sider af bladstilkens base). Det sted, hvor bladstilken støder op til stænglen, kaldes bladskeden .Vinklen dannet af bladet (bladstilken) og den øverste internode af stilken kaldes bladakslen [1] . Der kan dannes en knop (som i dette tilfælde kaldes en aksillær knop ), en blomst (kaldet en aksillær blomst ), en blomsterstand (kaldet en aksillær blomsterstand ) i bladaksen .

Ikke alle planter har alle de ovennævnte dele af bladene, i nogle arter er parrede stipler ikke tydeligt udtrykt eller fraværende; bladstilken kan være fraværende, og bladstrukturen må ikke være lamelformet. Et stort udvalg af struktur og arrangement af blade er anført nedenfor.

Et blads ydre karakteristika, såsom form, kanter, behåring osv., er meget vigtige for at identificere en planteart, og botanikere har udviklet en rig terminologi til at beskrive disse karakteristika. I modsætning til andre organer i planten er bladene den afgørende faktor, da de vokser, danner et bestemt mønster og form og derefter falder af, mens stængler og rødder fortsætter med at vokse og ændre sig gennem plantens levetid og af denne grund er ikke afgørende.

Eksempler på terminologi brugt til klassificering af blade kan findes i den illustrerede engelske version af Wikibooks .

Hovedtyper af blade

Arrangement på stammen

Efterhånden som stænglen vokser, er bladene arrangeret på den i en bestemt rækkefølge, som bestemmer optimal adgang til lys. Blade vises på stilken i en spiral, både med uret og mod uret, i en vis divergensvinkel (divergens) .

Der er flere hovedmuligheder for bladarrangement:

Med det næste bladarrangement kan bunden eller toppen af ​​på hinanden følgende blade forbindes med en betinget spirallinje - den genetiske hovedspiral (afspejler sekvensen af ​​læggende blade - genesis ). Et særligt tilfælde af det næste bladarrangement er to- rækket - det afspejler pendulsymmetrien af ​​spidsens aktivitet, som er typisk for græsfamilien ; divergensvinklen er 180°. Udover korn findes den også i nogle liljer (gasteria), iris (iris, gladiolus), bælgfrugter (ærter) [2] .

Hovedreglen for bladarrangement er ækvidistansreglen - ligheden af ​​vinkelafstandene mellem medianerne af tilstødende blade. Nogle konsekvenser følger af reglen:

  1. Reglen for veksling af cirkler : Bladene af den nye hvirvel lægges nøjagtigt i hullerne mellem bladene på den allerede etablerede hvirvel.
  2. På skuddets akse findes lodrette lige rækker af blade, placeret nøjagtigt over hinanden - orthostichs . På et skud med et hvirvlende bladarrangement er deres antal normalt det dobbelte af antallet af blade i en hvirvel. Antallet af blade på et segment af den genetiske spiral, begrænset af to på hinanden følgende blade af samme ortovers, kaldes en bladcyklus [2] .

I divergensvinklen ses den nøjagtige Fibonacci-sekvens , udtrykt som en brøk: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. En brøkdel, der udtrykker værdien af ​​divergensvinklen ikke i grader, men i brøkdele af en cirkel, kaldes bladarrangementsformel . En sådan sekvens er begrænset til en fuld rotation på 360°, 360° x 34/89 = 137,52 eller 137° 30'28-29'' - den vinkel kendt i matematik som den gyldne vinkel [3] [4] betragtes som " ideel" den vinkel, hvor intet blad på skuddet i teorien kan være over et andet; især fundet i arrangementet af bladrudimenter på vækstkeglen i nyren. Tælleren i sekvensen angiver antallet af omdrejninger af helixen inden for en cyklus. Det første ark i den næste cyklus vil blive placeret over det første ark i den forrige. Nævneren viser antallet af ortostyker og dermed antallet af blade i en bladcyklus .

Eksempler på bladarrangementsformler med tilsvarende divergensvinkler:

For nemheds skyld bruges betingede tegninger, der viser projektionen af ​​alle skudknuder med deres blade på et vandret plandiagram . Skuddets akse er repræsenteret som en cirkel, hvis centrum er dens spids . Successive noder er afbildet som koncentriske cirkler eller en plan spiral, der betinget forbinder bunden af ​​på hinanden følgende blade. Blade er normalt afbildet som krøllede parenteser, der symboliserer tværsnittet af bladbladet.

Rækkefølgen for initiering af bladprimordia ved skudspidsen er en arvelig egenskab, der er karakteristisk for en art, slægt eller endda en hel familie af planter, afhængigt af genetiske faktorer. Derudover, i processen med udlægning af et skud fra en knopp og dens efterfølgende vækst, påvirker eksterne faktorer også arrangementet af blade: lysforhold, tyngdekraft, hvis virkning afhænger af vækstretningen af ​​selve skuddet [2] .

Sider af arket

Ethvert blad i plantemorfologi har to sider: abaxial og adaxial.

Den abaksiale side (fra lat.  ab  - "fra" og lat.  akse  - "akse") er den side af plantens skud (blad eller sporofyl) sideorgan, der vender, når den lægges fra vækstkeglen (apex) af skuddet. Andre navne er rygside , rygside .

Den modsatte side kaldes adaxial (fra lat.  ad  - "til" og lat.  akse  - "akse"). Andre navne er ventrale side , ventrale side .

I langt de fleste tilfælde er den abaksiale side overfladen af ​​et blad eller sporofyl, der vender mod skuddets basis; dog kan den side, der starter aaksialt drejer sig 90° eller 180° under udviklingen og er placeret parallelt med længdeaksen af ​​skuddet. skuddet eller vender mod dets spids. Dette er f.eks. typisk for nåle hos nogle granarter.

Udtrykkene "abaxial" og "adaxial" er praktiske, fordi de giver os mulighed for at beskrive plantestrukturer ved at bruge planten selv som referenceramme og uden at ty til tvetydige betegnelser som "øvre" eller "nederste" side. Så for skud, der er rettet lodret opad, vil den aaksiale side af sideorganerne som regel være lavere, og den adaksiale side vil være øvre, men hvis orienteringen af ​​skuddet afviger fra den lodrette, så vil udtrykkene "øvre ” og ”nederste” side kan være vildledende.

Adskillelse af blade

Ud fra måden bladbladene er opdelt på, kan to hovedbladformer beskrives.

Karakteristika for bladstilke

Petiolate blade har en petiole  - en stilk, som de er fastgjort til. I skjoldbruskkirtelblade er bladstilken fastgjort inde fra kanten af ​​pladen. Fastsiddende og indpakningsblade har ikke en bladstilk. Fastsiddende blade er fastgjort direkte til stilken; ved indpakning af blade omslutter bladbladet helt eller delvist stilken, så det ser ud til, at skuddet vokser direkte fra bladet (eksempel - Claytonia gennemboret , Claytonia perfoliata ). Hos nogle arter af akacie , for eksempel hos arten Acacia koa , er bladstilkene forstørrede og udvidede og fungerer som et bladblad - sådanne bladstilke kaldes phyllodes . I slutningen af ​​phyllody, kan et normalt blad eksistere eller måske ikke eksistere.

Hos nogle planter er den del af bladstilken, som er placeret nær bunden af ​​bladbladet, fortykket. Denne fortykkelse kaldes knæet eller geniculum ( latinsk  geniculum ). Ringen er karakteristisk for for eksempel mange planter af Aroid-familien .

Stempelkarakteristika

Stipule , der er til stede på bladene af mange dikotblade, er et vedhæng på hver side af bunden af ​​bladstilken og ligner et lille blad. Stipules kan falde af, når bladet vokser, og efterlade et ar; ellers falder de måske ikke af og forbliver sammen med bladet (det sker f.eks. i pink og bælgfrugter ).

Stipuler kan være:

Venation

Der er to underklasser af venation: marginal (hovedårerne når enderne af bladene) og bueformede (hovedårerne løber næsten til bladets kanter, men vender sig før de når det).

Venation typer:

Hos nogle enkimbladede planter danner den centrale vene (sammen med dets medfølgende mekaniske væv) et langt fremspring på den nederste overflade af bladbladet (og hos nogle planter på skeden), som kaldes køl .

Bladterminologi

Bladform

I sin form kan arket være:

Kanten af ​​arket

Bladkanten er ofte et kendetegn for planteslægten og hjælper med at identificere arten:

Bladets evolutionære oprindelse

Bladet i udviklingen af ​​planter opstod 2 gange. I Devon opstod et enationsblad, også kaldet phylloider og mikrofyler. Det viste sig som en skællende udvækst på skuddet, som tjente til at øge arealet af den fotosyntetiske overflade. Denne udvækst skulle tilføres vand, og fotosynteseprodukterne skulle tages fra den, så det ledende system trængte ind i den. Nu er sådanne blade karakteristiske for lycopsform og psilotoid. Bladsporet af mikrophylla er fastgjort til stelen uden dannelse af bladlakuner. Det er fastsat i det apikale meristem. Anden gang opstod et telomblad eller makrofyl . Den er opstået på basis af en gruppe telomer placeret i samme plan, som fladede og smeltede sammen. Faktisk betragtes et sådant blad som en flad gren. Denne type blade er typisk for padderok , bregner , gymnospermer og blomstrende planter . Der er også et synspunkt om, at enationer er en reduktion af makrofyler.

Bladtilpasninger

I evolutionsprocessen har bladene tilpasset sig forskellige klimatiske forhold:

Bladændringer

Nogle planter ændrer (og ofte ganske markant) bladenes struktur til et eller andet formål. Modificerede blade kan udføre funktionerne beskyttelse, opbevaring af stoffer og andre. Følgende metamorfoser er kendt:

Se også

Noter

  1. Sinus // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 T. I. Serebryakova, N. S. Voronin, A. G. Yelenevsky, T. B. Batygina, N. I. Shorina, N. P. Savinykh. Botanik med det grundlæggende i phytocenologi: Anatomi og morfologi af planter. - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - 543 s. - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  3. Niklas, 1992 , s. 513.
  4. Roberts, 2007 , s. 101.
  5. 1 2 3 Korovkin O. A. Højere planters anatomi og morfologi ... (se afsnit Litteratur ).

Litteratur

Links