Albertosaurus

 Albertosaurus

Skeleton replika ved Rocky Mountain Dinosaur Resource Center i Woodland Park, Colorado

Rekonstruktion af det ydre udseende
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerSuperfamilie:†  TyrannosauroiderFamilie:†  TyrannosauriderSlægt:†  Albertosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Albertosaurus Osborn , 1905
Den eneste udsigt
Albertosaurus sarkofag
Osborn, 1905
Geokronologi 70,6–66,043 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
Nu om dageKridt-
Palæogen udryddelse
Trias udryddelseMasseudryddelse af PermDevonsk udryddelseOrdovicium-silurisk udryddelseKambrisk eksplosion

Albertosaurus [1] [2] ( lat.  Albertosaurus ) er en slægt af theropoddinosaurer fra tyrannosauridfamilien , der levede i den vestlige del af Nordamerika (fra Alaska til Texas) under den sene kridttid ( for 70,6-66,043 millioner år siden [ 3] ). Udvalget af typen Albertosaurus sarcophagus var begrænset til området i den moderne canadiske provins Alberta , deraf navnet.

Som alle tyrannosaurider var Albertosaurus en tobenet kødæder med små, to-tåede forlemmer og et massivt hoved med snesevis af store, skarpe tænder. Det menes, at Albertosaurus var det dominerende rovdyr i dets levested . Da den var relativt stor for en theropod, var den betydeligt ringere i størrelse end dens mere berømte slægtning Tyrannosaurus  - gennemsnitsvægten af ​​Albertosaurus-individer var mindre end to tons.

Arten er blevet undersøgt siden 1884, i alt blev der opdaget fossile rester af mere end tredive individer, hvilket gjorde det muligt for videnskabsmænd at studere Albertosaurus' anatomi bedre end andre medlemmer af familien. Opdagelsen af ​​tyve individer i forskellige aldre på ét sted (hvilket kan være bevis på pakkeadfærd) giver os mulighed for at studere Albertosaurus' ontogeni og befolkningsbiologi i modsætning til de fleste andre dinosaurer.

Beskrivelse

Albertosaurus var mindre i størrelse end andre tyrannosaurider, såsom Tarbosaurus og Tyrannosaurus Rex . En typisk voksen nåede 9 meter i længden [4] [5] , nogle ældre eksemplarer kunne overstige 10 meter [6] . Vægten af ​​voksne Albertosaurus, beregnet ud fra fossile rester ved forskellige metoder, var fra 1,2 [7] til 1,7 tons [8] .

Albertosaurus ' massive kranium , der nåede 1 meter i længden, blev understøttet af en kort S -formet hals [9] . Brede åbninger i kraniet ( vinduer ) reducerede hovedets vægt og gav også plads til kæbemuskler og sanseorganer . De lange kæber af Albertosaurus indeholdt over 60 lange, bananlignende tænder , større tyrannosaurider havde færre tænder. I modsætning til de fleste andre theropoder var Albertosaurus og andre tyrannosaurider heterodonter , hvilket betyder, at de havde forskellige typer tænder, afhængigt af deres position i munden. Tænderne på premaxillaen var mindre end de andre, tættere placeret og D-formede i tværsnit [5] . Over øjnene var korte knoglerygge, som i løbet af livet kunne være klare i farven og brugt i frieri for at tiltrække en partner [10] .

Alle tyrannosaurider, inklusive Albertosaurus, har en lignende kropsstruktur. Som de fleste theropoder var Albertosaurus tobenet og balancerede sit tunge hoved og krop med en meget lang hale. Forbenene på tyrannosaurider var ekstremt små og beholdt kun to kløer. Baglemmerne var lange og endte i fire fingre med kraftige kløer. Den korte første finger på bagbenet deltog ikke i bevægelsen, kun de tre andre var i kontakt med jorden, den tredje (midterste) var større end de andre [5] . Det menes, at Albertosaurus kunne nå hastigheder på 40 til 50 km/t [10] .

Systematik

Albertosaurus var medlem af tyrannosauridfamilien, underfamilien Albertosaurus. Dens nærmeste "slægtning" findes i klipperne fra en senere alder Gorgosaurus [11] (nogle gange kaldet Albertosaurus libratus [12] ). Disse to slægter er de eneste kendte medlemmer af underfamilien Albertosaurine, men andre kan have eksisteret [13] . Palæontolog Thomas Holtz foreslog i 2004, at Appalachiosaurus også tilhørte Albertosaurines [5] , men i hans senere arbejde blev Appalachiosaurus ikke betragtet som en repræsentant for denne underfamilie [14] , dette synspunkt støttes af andre videnskabsmænd [12] .

De fleste taksonomer skelner ikke underfamilien Albertosaurine [3] , inklusive slægten direkte i tyrannosauridfamilien, hvilket blev bekræftet i 2014 i en undersøgelse af Lu et al . [15] .

Tyrannosaurid kladogram

En anden underfamilie af tyrannosaurider er tyrannosaurinerne , som kan omfatte Daspletosaurus , Tarbosaurus og Tyrannosaurus . Sammenlignet med tyrannosauriner havde Albertosaurus en mere slank krop, et forholdsmæssigt mindre kranie- og bækkenknogler og længere skinnebens- og talusknogler samt mellemfods- og talknogler [9] [11] .

Studiehistorie

Etymologi af navnet

Den berømte amerikanske geolog , eugeniker og palæontolog Henry Osborn gav navnet til denne dinosaurart i en 1-sides kommentar fra 1905 i slutningen af ​​hans beskrivelse af Tyrannosaurus rex . Navnet Albertosaurus kommer fra den canadiske provins Alberta , hvor knoglerne først blev fundet. Det generiske navn omfatter også det græske ord σαῦρος ( saurus ), firben. Navnet på typen art "sarkofag" betyder "rovdyr", "kødæder" og har samme oprindelse som ordet " sarkofag " (fra oldgræsk σάρξ ( sarx ) - kød og φαγεῖν ( fagin ) - at spise) [16 ] . Mere end tredive skeletter af denne dinosaur i alle aldre er kendt af videnskaben [6] [13] .

Discovery

Typeeksemplaret er et ufuldstændigt kranium , opdaget i 1884 i aflejringerne af Horseshoe Quarry of the Canyon af samme navn , beliggende ved siden af ​​Red Deer River i det moderne Albertas territorium. Dette eksemplar og det mindre kranium, sammen med noget skeletmateriale, blev opdaget af en geologisk ekspedition ledet af den kendte geolog Joseph Tyrrell . Disse to kranier blev tildelt den tidligere beskrevne art Laelaps incrassatus af Edward Cope i 1892 [17] på trods af at navnet Laelaps tidligere var blevet givet til tægeslægten og blev ændret til Dryptosaurus i 1877 af Othniel Marsh . Cope nægtede at anerkende det nye navn skabt af hans videnskabelige hovedmodstander; trods dette beskrev Lawrence Lamb disse kranier i 1904 som Dryptosaurus incrassatus , ikke Laelaps incrassatus [18] . Lidt senere påpegede Henry Osborne , at beskrivelsen af ​​Dryptosaurus incrassatus var baseret på nogle få grundlæggende tyrannosaurid-tænder, så de to kranier fra Alberta kan ikke med sikkerhed tildeles denne art. Disse kranier adskilte sig også væsentligt fra de fossile rester af typen Dryptosaurus, Dryptosaurus aquilunguis . Således identificerede Osborn i 1905 en ny art baseret på disse kranier - Albertosaurus sarcophagus . Da han klassificerede, stolede han på en beskrivelse skabt af Lamb et år tidligere [16] . Begge prøver ( NMC 5600 og NMC 5601 [note 1] ) var udstillet på Canadian Museum of Natural History i Ottawa .

Browns ekspedition

I 1910 opdagede den amerikanske palæontolog Barnum Brown mange knogler tilhørende en stor gruppe Albertosaurus i et andet stenbrud nær Red Deer River. På grund af det store antal prøver og mangel på tid afgravede Brown-ekspeditionen ikke alle prøverne, men alligevel lykkedes det at samle alle de individer, der kunne identificeres på det tidspunkt, fra knoglelaget. Det år blev der fundet syv forskellige sæt fodknogler samt to eksemplarer, der ikke matchede de andre i størrelse og muligvis tilhørte unger. Alle er i samlingen af ​​American Museum of Natural History . Royal Tyrrell Paleontological Museum fornyede en ekspedition til området ( Buffalo Jump Dry Island ) i 1997 [19] . Udgravninger blev udført fra 1997 til 2005. Som et resultat blev knoglerne fra yderligere 13 individer fundet, blandt dem en to-årig unge og en meget gammel Albertosaurus, hvis længde blev anslået til 10 meter. Ingen af ​​de fundne skeletter var komplette. Knoglerne har været udstillet på Tyrell Museum og American Museum of Natural History [6] [7] .

Gorgosaurus

I 1913 opdagede palæontolog Charles Sternberg et tyrannosauridskelet i Dinosaur Park-formationen i Alberta. Året efter , 1914, gav Lawrence Lamb denne dinosaur navnet Gorgosaurus libratus [20] . Senere blev andre Gorgosaurus-fossiler fundet i Alberta og den amerikanske delstat Montana . Efter at have opdaget, at Gorgosaurus og Albertosaurus havde for få forskelle, foreslog Dale Russell , at Gorgosaurus blev betragtet som et juniorsynonym for Albertosaurus, og siden Albertosaurus blev opdaget og navngivet først, blev Gorgosaurus i 1970 omdøbt til Albertosaurus libratus , på grund af hvilket tidsintervallet for Albertosaurus steg med flere millioner år, og rækkevidden strakte sig flere hundrede kilometer længere mod syd end tidligere antaget [4] .

I 2003 undersøgte palæontolog Phil Curry kranierne fra flere tyrannosaurider, herunder Gorgosaurus og Albertosaurus, og fandt ud af, at de stadig har et par flere forskelle end tidligere antaget. Til dato er spørgsmålet om gyldigheden af ​​disse taxa ikke endeligt løst, da Gorgosaurus og Albertosaurus er meget tætte taxaer [11] . Mens han anerkendte dette, anbefalede Curry dog, at Albertosaurus og Gorgosaurus betragtes som separate slægter, da de adskiller sig så meget som mellem Daspletosaurus og Tyrannosaurus , som næsten altid kan skelnes fra hinanden. Derudover er nye albertosaurinskeletter for nylig blevet opdaget i New Mexico og Alaska , og Curry foreslog, at spørgsmålet om albertosaurus-gorgosaurus kunne belyses fuldt ud, når de blev studeret [13] . De fleste forskere støtter Currys synspunkt [5] , men der er også modstandere af denne hypotese [12] .

Andre fund

I 1928 beskrev William Parkes en ny art, Albertosaurus arctunguis , baseret på et delvist skelet udgravet nær Red Deer River [21] , men siden 1970 er denne art blevet betragtet som identisk med Albertosaurus sarcophagus [5] . Denne kopi (ROM 807) ejes af Royal Ontario Museum i Toronto . Siden da er yderligere seks eksemplarer tilskrevet denne art blevet opdaget i Alberta. Fossiler tildelt Albertosaurus sarcophagus er også blevet fundet i de amerikanske stater Montana , New Mexico og Wyoming [5] , men de tilhører sandsynligvis ikke denne art, og muligvis ikke til slægten Albertosaurus [12] .

Albertosaurus megagracilis blev beskrevet fra et lille skelet fundet i Hell Creek Geological Formation [22] . I 1995 blev den adskilt i en separat slægt, Dinotyrannus [23] , som senere blev beskrevet som tilhørende en ung Tyrannosaurus rex [9] .

Paleobiologi

Vækstmodel

Til vores tid er fossile rester af næsten alle aldersgrupper af Albertosaurus bevaret. Ved hjælp af histologisk undersøgelse er det muligt at bestemme dyrets alder på tidspunktet for dets død. Ved at sammenligne resterne af individer af samme art, men af ​​forskellig alder, er det muligt at bestemme den gennemsnitlige vækstrate for disse dyr. Den yngste kendte Albertosaurus, en to-årig opdaget ved Buffalo Jump, vejede cirka 50 kg og målte lidt over to meter i længden. Et 10 meter langt eksemplar fundet i samme stenbrud er det ældste kendte eksemplar, der døde i en alder af otteogtyve. Den største vækstrate for Albertosaurus fandt sted mellem fire og seksten år, som med nogle andre tyrannosaurider. I løbet af denne livsperiode tog Albertosaurerne 122 kg på årligt, indtil de nåede 1,3  tons . Men ifølge andre undersøgelser var massen af ​​voksne Albertosaurus større, og vækstraterne kunne også være større. Tyrannosaurider tæt på Albertosaurus' størrelse havde lignende vækstrater, mens større som Tyrannosaurus tværtimod voksede næsten fem gange hurtigere (601 kg årligt) [6] . Slutningen af ​​den hurtige vækstfase i Albertosaurus antydede opnåelsen af ​​seksuel modenhed ; selvom de fortsatte med at vokse indtil livets afslutning, men meget langsommere [6] [7] . Tidlig pubertet er typisk for små [24] og store dinosaurer [25] samt de fleste pattedyr som mennesker og elefanter [25] . På den anden side når moderne dinosaurer, fugle , først seksuel modenhed efter afslutningen af ​​vækstprocessen [25] .

Livscyklus

De mest almindelige prøver, der findes, er Albertosaurus-prøver, der er fjorten år eller ældre. Yngre dyr findes sjældent af flere årsager - hovedsageligt fordi unge dyrs knogler er mindre velbevarede end voksnes, og også fordi de er sværere for fossilsøgende at bemærke [26] . På trods af det faktum, at unge Albertosaurus var ret store i størrelse, blev deres rester fundet meget mindre end voksne. Det antages, at denne situation udviklede sig på grund af gode levevilkår for unger, på grund af hvilke de døde sjældnere end voksne [6] .

Ifølge den generelle teori var Albertosaurus-ungerne allerede i en alder af kun to år de største rovdyr i deres rækkevidde, de var også meget hurtigere end alle deres bytte. På grund af dette havde selv unge Albertosaurus ingen fjender. Dette førte til et fald i ungernes dødelighed og følgelig til et fald i antallet af deres rester. Rester af tolv-årige Albertosaurer er dobbelt så almindelige som yngre, og de fjorten-årige og ældre, der har nået seksuel modenhed, er dobbelt så almindelige. Måske blev den intraspecifikke kamp for en kvinde eller et territorium intensiveret , når man nåede puberteten . Jo højere voksendødelighed forklarer det større antal overlevende efterladenskaber. Meget store individer er også meget sjældne, da kun få formåede at leve længe nok til at nå sådanne størrelser. Mønsteret, hvor dødeligheden er høj blandt unge, lav blandt unge, høj blandt voksne, og meget få dyr overlever til en moden alder, er fælles for de fleste moderne store dyr såsom næsehorn , afrikansk bøffel eller elefant , såvel som nogle tyrannosaurider, undtagen naturligvis Albertosaurus, hvis unge sjældent døde. På grund af huller i fossilregistret kunne konklusioner om dødeligheden ikke være mere nøjagtige, også fordi mere end to tredjedele af alle Albertosaurus-rester blev fundet ét sted [6] [27] .

Skolegang

Toogtyve Albertosaurus-fossiler er blevet fundet ved Buffalo Jump, den største theropod -massegrav siden allosaurus -massegraven ved Cleveland -Lloyd Dinosaur Quarry Utah . Begravelsen indeholder resterne af et gammelt eksemplar, otte voksne mellem sytten og treogtyve år, syv unge mellem tolv og seksten år og seks unger mellem to og elleve år, som endnu ikke har nået den hurtige vækst fase [6] .

Det næsten fuldstændige fravær af planteædende rester og det tilsvarende niveau af bevaring af Albertosaurus-rester i stenbruddet fik Phil Currie til at tro, at denne begravelse ikke var en rovdyrfælde som tjæregraveneLa Brea Ranch i Californien , og at alle de eksisterende dyr døde på samme tid. Curry mener, at dette er bevis på flokadfærd [19] . Andre forskere er mere skeptiske og bemærker, at dyrene måske blev drevet sammen af ​​tørke eller deres kroppe blev båret til ét sted af en oversvømmelse [6] [26] .

Der er rigelige beviser for en floklivsstil blandt planteædende dinosaurer, herunder ceratopsianere og hadrosaurer [28] . Massegrave af kødædende dinosaurer er dog sjældne. Små theropoder som Deinonychus [29] , Coelophysus og Megapnosaurus (Synthars) [30] er blevet fundet i store aggregater, ligesom store kødædere Allosaurus og Mapusaurus [31] . Der er også tegn på selskabelig adfærd blandt andre tyrannosaurider . Fragmentære rester af unger er blevet fundet sammen med en Tyrannosaurus rex med tilnavnet "Sue" på Field Museum of Natural History i Chicago , og fossiler af tre daspletosaurer er blevet fundet i Tu Medicine Formation i Canada , sammen med adskillige hadrosaurer [32] . Disse resultater kan bekræfte, at Albertosaurus også var social, selvom nogle af de førnævnte sammenlægninger kan være midlertidige eller unaturlige [19] . Men der kan være en anden forklaring på dette. I det mindste nogle af disse fund er manifestationer af massekannibalisme , som i Komodo-dragen [26] .

Curry mener også, at beviser for Albertosaurus' floklivsstil kan være deres måde at jage på. Benproportionerne hos unge Albertosaurus var sammenlignelige med ornithomimidernes , som måske var de hurtigste af dinosaurerne. De ser ud til at have været hurtigere end nogen planteædere på deres tid. Curry havde en hypotese om, at de yngre medlemmer af flokken bekæmpede byttet fra flokken og drev det til de voksne, som var stærkere end ungerne, men langsommere [19] . Dyr i teenageårene førte formentlig en livsstil, der var forskellig fra adfærden hos deres voksne slægtninge, og udfyldte den økologiske niche mellem dem og små theropoder, hvoraf den største vejede halvt så meget som en voksen Albertosaurus [5] . En lignende situation observeres i moderne komodo-drager, som starter livet som små insektædende rovdyr og derefter bliver dominerende rovdyr [33] . Det er dog umuligt fuldstændigt at genskabe uddøde dyrs adfærd baseret på fossiler .

Paleoøkologi

Alle identificerede fossiler af Albertosaurus-sarkofagen er blevet fundet i Horseshoe Canyon -formationen . Denne geologiske formation er dateret til Maastricht-stadiet i det øvre kridt-system , 73-70 millioner år gammelt. Umiddelbart under denne formation er Birpo Marine Shale, som er en del af den større Seaway Marine Formation. I slutningen af ​​kridtperioden trak havet sig tilbage, klimaet blev koldere, havniveauet faldt, hvilket blottede land, der tidligere var under vand. Denne proces var dog ikke konstant: På grund af kraftige storme på havet blev en del af landet i området ved Horseshoe Canyon delvist oversvømmet, men til sidst trak havet sig alligevel tilbage. På grund af konstant skiftende havniveauer havde Horseshoe-formationen mange kystlaguner , sumpe og vadeflader . Talrige kullag repræsenterer gamle tørvemoser . Som med de fleste andre hvirveldyr i denne formation er Albertosaurus-fossiler blevet fundet i sedimenter fra forhistoriske deltaer og store flodsletter [34] .

Horseshoe Formationens forhistoriske fauna er velkendt, da hvirveldyrfossiler, herunder dinosaurer, er til stede i enorme mængder. Ichthyofaunaen var repræsenteret af hajer , rokker , stører , siltfisk , skaldyr og skallignende aspidochinomorfer . Pattedyrsfaunaen omfattede polytuberkulater og pungdyr såsom didelphodon . En plesiosaur , Leurospondylus , er blevet fundet i marine sedimenter , og skildpadder , hampsosaurus og krokodiller , såsom Leidiosuchus og Stangerohamps , er blevet fundet i ferskvandsmiljøsedimenter . Dinosaurer var de dominerende repræsentanter for faunaen, især hadrosaurer var almindelige , som udgør halvdelen af ​​alle dinosaurer fundet her, de omfattede Edmontosaurus , Saurolophus og Hypacrosaurus . Ceratopsianer og ornithomimider var også meget almindelige og tegnede sig for en tredjedel af de dinosaurer, der findes her. Sammen med de meget sjældnere ankylosaurer og pachycephalosaurer var disse planteædende dinosaurer bytte for en række kødædende theropoder såsom troodontider , dromaeosaurider og caenagnathider . Voksne Albertosaurus var de dominerende rovdyr i dette miljø og var på toppen af ​​fødepyramiden , mens de mellemliggende nicher mellem små theropoder og voksne Albertosaurus kan have været besat af unge Albertosaurus [34] .

I populærkulturen

Noter

Kommentarer

  1. De første bogstaver er en forkortelse dannet af de første bogstaver i navnet på museet på det originalsprog, som fossilet er opbevaret på, og det digitale indeks er nummeret på dette fossil i museets samling.

Kilder

  1. Bailey J., Seddon T. Forhistorisk verden / P. K. Chudinov . - Rosman , 1995. - S. 39. - 160 s. — ISBN 5-7519-0097-9 .
  2. Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: The Biology and Evolution of the World's Most Famous Carnivore = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : orig. udg. 2016: [oversat. fra  engelsk. ] / videnskabelig. udg. A. Averyanov . — M.  : Alpina faglitteratur , 2017. — S. 69. — 358 s. : syg. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  3. 1 2 Albertosaurus  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 29. juni 2019) .
  4. 1 2 Dale A. Russell. Tyrannosaurer fra det sene kridt i det vestlige Canada  //  National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. - 1970. - S.  1 -34.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson & Halszka Osmólska. - 2. - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - S. 111-136. — 861 s. - ISBN 0-520-24209-2 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Gregory M. Erickson; Philip. J. Currie; Brian D. Inouye; Alice A. Wynn. Tyrannosaurlivstabeller: et eksempel på ikke-avisk dinosaurpopulationsbiologi  (engelsk)  // Videnskab . - AAAS , 2006. - Vol. 313. - S. 213-217. — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1125721 .
  7. 1 2 3 Gregory M. Erickson; Peter J. Makovicky; Philip J. Currie; Mark A Norell; Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu. Gigantisme og sammenlignende livshistorieparametre for tyrannosauride  dinosaurer  // Natur . - NPG , 2004. - Vol. 430.-S. 772-775. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  8. Per Christiansen & Richard A. Farina. Masseforudsigelse i Theropod-dinosaurer  //  Historisk biologi. — Taylor & Francis, 2004. — Vol. 16. - S. 85-92. — ISSN 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
  9. 1 2 3 Philip J. Currie. Allometrisk vækst i tyrannosaurider (Dinosauria: Theropoda) fra den øvre kridt i Nordamerika og Asien  // Canadian  Journal of Earth Sciences . - NRC Research Press , 2003. - Vol. 40. - S. 651-665. — ISSN 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 .
  10. 1 2 Peter Dodson, Brooks Britt, Kenneth Carpenter, Catherine A. Forster, David D. Gillette, Mark A. Norell, George Olshevsky, J. Michael Parrish, David B. Weishampel. Albertosaurus // Dinosaurernes tidsalder . - Lincolnwood, IL: Publications International, Ltd, 1993. - S.  106-107 . — 192 sider. — ISBN 0-785-30443-6 .
  11. 1 2 3 Philip J. Currie; Jørn H. Hurum; Karol Sabath. Skull Structure and Evolution in Tyrannosaurid Phylogeny  (engelsk)  // Acta Palaeontologica Polonica . - Institut for Paleobiologi - Polsk Videnskabsakademi , 2003. - Vol. 48, nr. 2 . - S. 227-234. — ISSN 0567-7920 .
  12. 1 2 3 4 Thomas D. Carr; Thomas E. Williamson; David R. Schwimmer. En ny slægt og art af tyrannosauroid fra den sene kridt (midt-campanske ) demopolisdannelse i Alabama   // Journal of Vertebrate Paleontology . - SVP , 2005. - Vol. 25. - S. 119-143. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  13. 1 2 3 Philip J. Currie. Kraniel anatomi af tyrannosaurider fra det sene kridttid i Alberta  (engelsk)  // Acta Palaeontologica Polonica . - Institut for Paleobiologi - Polsk Videnskabsakademi , 2003. - Vol. 48, nr. 2 . - S. 191-226. — ISSN 0567-7920 .
  14. Thomas R. Holtz. Burpee  konference . Cleveland Museum of Natural History (20. september 2005). Dato for adgang: 15. februar 2011. Arkiveret fra originalen 29. januar 2012.
  15. Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. og Chen L. En ny klade af asiatiske senkridt langsnuted tyannosaurider // Nature Communications. - 2014. - S. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
  16. 12 Henry F. Osborn . Tyrannosaurus og andre kødædende kridtdinosaurer // Bulletin fra American Museum of Natural History  . - New York, NY: AMNH , 1905. - Vol. 21. - S. 259-265. ISSN 0001-0196 .  
  17. Edward D. Cope . On the Skull of the Dinosaurian Laelaps Incrassatus Cope  // Proceedings of the American Philosophical Society  . - Philadelphia, PA: APS , 1892. - Vol. 30. - S. 240-245. — ISSN 0003-049X .
  18. Lawrence M. Lambe . Om Dryptosaurus Incrassatus (Cope) fra Edmonton Series of the Northwest Territory // Bidrag til canadisk palæontologi . - Ottawa: Government Printing Bureau, 1904. - Vol. 3. - 40 s.
  19. 1 2 3 4 Philip J. Currie. Mulige beviser for selskabelig adfærd hos tyrannosaurider   // Gaia . - Lissabon: Universidade de Lisboa , 1998. - Vol. 15. - S. 271-277. — ISSN 0871-5424 .
  20. Lawrence M. Lambe . Om en ny slægt og art af kødædende dinosaurer fra Belly River-formationen i Alberta, med en beskrivelse af kraniet af Stephanosaurus Marginatus fra den samme horisont  // Ottawa Naturalist  . - 1914. - Bd. 28. - S. 13-20. — ISSN 0008-3550 .
  21. William A. Parks . Albertosaurus arctunguis, en ny art af terapeutisk dinosaur fra Edmonton Formation of Alberta  //  Geological Series. - University of Toronto Studies, 1928. - Vol. 21. - S. 1-42.
  22. Gregory S. Paul. Verdens rovdinosaurer . — New York, NY: Simon & Schuster, 1988. — 464 s. — ISBN 978-0671619466 .
  23. George Olshevsky. Tyrannosauridernes oprindelse og udvikling  (japansk)  // Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline). - 1995. - Bd. 9. - S. 92-119.
  24. Gregory M. Erickson; Kristi Curry Rogers; David J. Varricchio; Mark Norell; Xing Xu. Vækstmønstre i ynglende dinosaurer afslører timingen af ​​seksuel modenhed hos ikke-fugle dinosaurer og tilblivelse af fugletilstanden  // Biology Letters  . - Royal Society of London , 2007. - Vol. 3. - S. 558-561. — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 .
  25. 1 2 3 Andrew H. Lee; Sarah Werning. Seksuel modenhed i dyrkning af dinosaurer passer ikke til krybdyrs vækstmodeller  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - NAS , 2008. - Vol. 105. - S. 582-587. — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 .
  26. 1 2 3 Brian T. Roach; Daniel T. Brinkman. En reevaluering af Cooperative Pack Jagt og Gregariousness i Deinonychus Antirrhopus og andre nonavian Theropod Dinosaurs  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - Peabody Museum of Natural History , 2007. - Vol. 48. - S. 103-138. — ISSN 0079-032X .
  27. Robert E. Ricklefs. Tyrannosaurs aldring  (engelsk)  // Biology Letters . - Royal Society of London , 2007. - Vol. 3. - S. 214-217. — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  28. John R. Horner. Adfærd // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian. - San Diego, CA: Academic Press , 1997. - S.  44-50 . - $869 — ISBN 0-122-26810-5 .
  29. W. Desmond Maxwell; John H. Ostrom . Taphonomy and Paleobiological Implikations of Tenontosaurus-Deinonychus Associations  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology . - Taylor & Francis, 1995. - Vol. 15. - P. 707-712. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
  30. Michael A. Raath. Morfologisk variation i små teropoder og dens betydning i systematik: Evidens fra Syntarsus Rhodesiensis // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives / Kenneth Carpenter, Philip J. Currie. - 1. - Cambridge, MA: Cambridge University Press, 1992. - S. 91-105. — 318 s. - ISBN 0-521-43810-1 .
  31. Rodolfo A. Coria; Philip J. Currie. En ny Carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) fra den øvre kridt i Argentina  (engelsk)  // Geodiversitas. - Muséum national d'Histoire naturelle , 2006. - Vol. 28. - S. 71-118. — ISSN 1280-9659 .
  32. Philip J. Currie; David Trexler; Eva B. Koppelhus; Kelly Wicks; Nate Murphy. Et usædvanligt multi-individuelt tyrannosaurid-knoglebed i dannelsen af ​​to medicin (sen kridt, Campanian) i Montana (USA) // De kødædende dinosaurer / Kenneth Carpenter . - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2005. - S. 313-324. — 371 s. - ISBN 0-253-34539-1 .
  33. Walter Auffenberg. Komodo-monitorens adfærdsmæssige økologi . - Gainesville, FL: University Press of Florida, 1981. - 406 s. — ISBN 0-813-00621-X .
  34. 1 2 David A. Eberth. Edmonton Group // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian. - San Diego, CA: Academic Press , 1997. - S.  199-204 . - $869 — ISBN 0-122-26810-5 .

Links