Lamellær

lamellær

Hellig skarabé ( Scarabaeus sacer ) - type art af typen slægt af familien - Scarabaeus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:ColeopteridaHold:ColeopteraUnderrækkefølge:polyfage billerInfrasquad:Scarabaeiformia Crowson, 1960Superfamilie:ScaraboidFamilie:lamellær
Internationalt videnskabeligt navn
Scarabaeidae Latreille , 1802
type slægt
Scarabaeus
Underfamilier

Lamellar ( lat.  Scarabaeidae eller Scarabaeidae sensu lato )  er en stor og mangfoldig familie af biller . Et af de mest karakteristiske og karakteristiske træk ved dens repræsentanter er en speciel form for antenner med en 3-7-segmenteret lamelkølle, der kan åbne som en vifte (i slægten Lethrus er klubben omsluttende, ude af stand til at åbne som en fan) ; forre skinneben gravende, med ikke mere end én apikale spore udviklet på deres spidser [1] .

Generelle karakteristika

Det samlede antal af familien er cirka 30.000 arter, og op til 200 nye beskrives årligt [2] [3] . Omkring 1000 arter er kendt på territoriet af landene i det tidligere USSR [4] , direkte i Rusland - 435 arter [5] .

Lamellarer er vidt udbredt over hele kloden i alle seks zoogeografiske regioner .

De fleste medlemmer af familien er biller af mellemstørrelse, 2–60 mm lange, men blandt arterne er der også rigtige kæmper, der tilhører de største biller i verden. Familiens største art er Hercules-billen ( Dynastes hercules ), der findes i Central- og Sydamerika , hvoraf individuelle hanner når en længde på 165-172 mm [6] [7] , og ifølge udokumenterede data - op til 178 mm. Den næststørste er den nært beslægtede art Dynastes neptunus , med en maksimal registreret hanlængde på 158 mm [8] og en gennemsnitlig længde på 120–140 mm. De efterfølges af repræsentanter for den sydamerikanske slægt Megasoma  - Megasoma elephas , Megasoma actaeon , Megasoma mars , med en kropslængde på op til 125 mm, samt den asiatiske slægt Chalcosoma  - når en længde på 110-120 mm [7] . De tungeste biller i verden hører også til lamelbillerne - individuelle hanner af en række goliatharter , der når en længde på op til 95-100 mm [7] , i løbet af livet kan de ifølge nogle data veje op til 47 gram [9] , og ifølge andre - op til 80-100 gram [ 2] .

Repræsentanter for familien er meget forskellige i form og kropslængde; farve; tilstedeværelsen af ​​rygsøjler, horn, udvækster, tuberkler på pronotum og hoved - alt dette gør dem til en af ​​de foretrukne familier blandt biller til indsamling af entomologer .

Morfologi af voksne

Kroppen er kompakt, kort-oval. Kropsformen er varieret: oval, subsquare, cylindrisk. Farvelægning er også varieret; voksne kan have en metallisk farvetone eller ikke. Repræsentanter for slægten Chrysina er farvet i forskellige varianter af grønt og har ofte riller på elytraen, men der er også flere arter af slægten med helt glatte kropsbeklædninger og en solid metallisk farve af guld eller sølv. Nogle af arterne kan have et strittende eller skællende dæksel. [2]

Hoved

Hovedet er let bøjet eller rettet fremad. Antennerne består af 10 segmenter (indimellem er de 9- eller 11-segmenterede) med en 3-7-segmenteret lamelkølle [1] der kan åbne sig som en vifte (i slægten Lethrus er køllen omsluttende, ude af stand til at åbne som en vifte. en fan) [1] . De apikale segmenter af køllen er glatte (i en betydelig andel af cockchafers ) eller helt eller delvist dækket af grå hår. Hos repræsentanter for Troginae eller Trogidae er sådanne fremspring reduceret, mens øjet i stammerne Geotrupini og Lethrini er helt opdelt i to dele. Clypeus er ofte tuberkulær og hornet. Normalt er overlæben veludviklet og strækker sig ofte ud over clypeus. Forskellig struktur af mandiblerne : sædvanligvis stærkt kitiniseret med tænder, men i koprofager er de bløde og bladlignende. Mandiblerne er normalt godt synlige fra oven, men i nogle grupper er de skjult under overlæben eller clypeus. Maxillae har 4-segmenteret palp og underlæbe med 3-segmenteret palp. [2]

Bryst

Pronotum er af forskellige former, ofte tuberkulært og med forskellige udvækster. Scutellum synlig fra oven eller skjult under elytra. Skjoldet er normalt trekantet eller parabolsk i form. [2]

Lemmer

Poter med tværgående eller koniske coxae. Forbenenes coxae er valky, tværgående, sammenhængende, ret stærkt fremspringende. De midterste coxae er langsgående eller skrå, mere eller mindre vidt anbragte, næppe rage ud over overfladen af ​​metathorax. Bagkoxae meget lange, tværgående, sammenhængende. Forre skinneben med tre eller to store tænder eller flere små tænder på yderkanten. Top af tibia med en spore. Lårene er kraftige, især forsiden. Midterste og bageste skinneben er fortykkede eller tynde, deres spidser med 1. eller 2. spore, der rører hinanden og adskilt af det første tarsalsegment. Benformel 5-5-5. Forbenene på nogle skarabæer ( Scarabaeinae ) mangler. Kløer af forskellig struktur, identiske eller forskellige i størrelse, enkle eller takkede. Udviklet empodium . [2]

Elytra og vinger

Hos de fleste arter er vingerne veludviklede. Sjældent, hos nogle arter, i forbindelse med levevis, forekommer vingereduktion , fuldstændig hos begge køn og ootrofisk kun hos hunner. Den manglende evne til at flyve, forbundet med reduktionen af ​​bagvingerne, er et klart apomorfisk træk. [2]

Hos nogle arter flyver hanner og hunner lige ofte, hos andre flyver hunnerne lidt, men sidder og kravler mere, hos atter andre flyver hunnerne slet ikke. I former med vingeløse hunner kravler hanner med normalt udviklede vinger først på jorden, mens hannerne flyver lavt på dette tidspunkt.

Venationen er af typen keantharoid. De costale og subkostale vener er fuldstændig sammensmeltede, mens den radiale vene er delvist sammensmeltet i den basale halvdel af den forreste margin af vingen og danner en enkelt støttestruktur. Kystvenen foran nederste vingebøjning har en ret lang række af tværsnit.

De fleste arter flyver godt. Større arters flugt fra slægter osv. er langsom og vanskelig. Især små arter har en hurtig start og høj flyvehastighed.

Elytra er konvekse eller fortykkede, rillerne er godt udtrykt eller helt fraværende. Flere stammer af underfamilien Cetoniinae og slægten Gymnopleurus ( Scarabaeinae ) udviklede et hak på elytraens sidekanter. I dette tilfælde sker flyvningen med foldet elytra, og vingerne forlænges på siderne af kroppen gennem disse fordybninger.

Mave

Underlivet består af 6 brystben [10] og har 7 spirakler. Pygidium, i repræsentanter for underfamilierne Scarabaeinae , Aphodiinae , Geotrupinae , er skjult under elytraen , og i de fleste arter er det åbent. Aedeagus består af en basal sklerit og to paramerer (symmetrisk eller asymmetrisk).

Seksuel dimorfi

I hele rækkefølgen af ​​biller er repræsentanter for det lamellære overskæg kendetegnet ved de mest forskellige og udtalte manifestationer af seksuel dimorfisme . Kun nogle arter, og mere sjældent, slægter er karakteriseret ved en svag udvikling af sekundære seksuelle karakteristika; sådanne er Canthon og en række andre Canthonini , Sysiphini . I andre grupper er hannernes hoved forsynet med en række forskellige horn eller lamelformede udvækster, som er fraværende eller dårligt udviklede hos hunnerne. Sekundære seksuelle karakteristika kan også udtrykkes som modifikationer af pronotum, prothorax, ben og pygidium.

Antallet eller formen af ​​sporer kan variere mellem kønnene. Nogle gange adskiller hannen sig fra hunnen i graden af ​​pubescens af elytra. Blandt andre tegn på seksuel dimorfi skal strukturen af ​​lemmerne hos mænd bemærkes, for eksempel er forbenene på mænd af nogle Onthophagini stærkt aflange og buede, ofte med yderligere tænder og processer. Hos en række arter er de bagerste trochanter aflange hos hannerne af nogle Sisyfos fra tropisk Afrika. Bagskinnebenet hos hanner af en række Scarabaeus- arter har en bræmme af særligt tætte setae langs den indre rand. Underfamilien Scarabeina er kendetegnet ved en anden størrelse og form af pygidium og 8. sternite i underlivet hos hanner og hunner, og kun hos Gymnopleurini , Sisyphini og mange Cantiionini er disse karakterer svagt udtrykt.

Geografisk fordeling

Lamellarer er vidt udbredt over hele kloden, i alle zoogeografiske områder , med undtagelse af de cirkumpolære områder. De fleste arter er meget termofile. Derfor er de rigest repræsenteret i tropiske lande, og i klodens tempererede zoner falder antallet af arter, når de nærmer sig subpolære breddegrader.

Egenskaber ved økologi

En række arter lever af kompost fra rådnende blade og andet planterester. Andre findes i myretuer eller termithøje , på voksen- eller larvestadiet. Arter fra den amerikanske slægt Deltochilum (f.eks . Deltochilum valgum [11] ) er rovdyr og forgriber sig på andre møgbeboere.

Næsten alle repræsentanter for underfamilien Scarabaeinae , bortset fra nogle få tropiske arter, er biologisk forbundet med jorden, og voksne er normalt fremragende gravere. Hovedtræk ved biologien af ​​Scarabaeinae , som bestemte deres dannelse som en underfamilie af lamellær, er koprofagi , det vil sige fodring af dyreekskrementer. Adskillige tilpasninger af voksne til koprofagi afspejles i strukturen af ​​det orale apparat, tarme, hoved, ben, kropsintegument osv. Larvernes morfologi er også forbundet med koprofagi og med udvikling i et begrænset udbud af næringsstoffer høstet af forældre. De fleste arter af underfamilien spiser ekskrementer fra pattedyr , især hovdyr, kvæg, heste, æsler, kameler og svin. Fra vilde dyr foretrækkes afføring af hjorte, vildsvin, bjørne og forskellige gnavere. I lande med utilstrækkeligt udviklet spildevand lever møgbiller ofte af menneskelig ekskrementer. Nekrofagi i sin rene form er karakteristisk for en række repræsentanter for understammerne Phanaeina og Dichotomiina , såvel som for de fleste arter af Parascatonomus fra Syd- og Sydøstasien. Mange arter af Onthophagus , mere sjældent Scarabaeus , er fakultative nekrofager og findes nogle gange på ådsler [12] .

En række arter af slægten Gluphyrocanthon er ektokommensale pattedyr og lever i Sydamerika i pelsen af ​​nogle aber. Arter af slægterne Uroxis og Thihillum findes i dovendyrens pels eller ved anus af den amerikanske tapir . Repræsentanter for slægten Macropocopris lever på kænguruer i Australien under lignende forhold [12] . Mange arter, medlemmer af Bronzovka- stammerne , findes ofte, der lever af blomster eller flydende træsaft. Repræsentanter for Khrushchi -stammen fodrer aktivt med bladene af træarter. Aphagia er udbredt hos arter, der lever ved havkyster, flodsand, i stepper og ørkener, hvor de udgør den overvejende gruppe. Aphagia er en tilpasning til livet under forhold med dårlig udvikling af overjordiske dele af planter [13] .

Aktivitet og flyvetider

Billeder af nogle arter er aktive om dagen, mens andre overvejende er om natten og flyver mod lyset. Biller findes normalt i hele den varme periode, men de fleste arters aktivitet er begrænset til en bestemt årstid, varigheden af ​​flyvningen kan være forskellig selv hos nært beslægtede arter [14] .

Morfologi af præimaginale stadier

Æg

Længden af ​​æg i forskellige arter varierer fra 1 til 15 mm. Formen af ​​æggene er cylindrisk-oval, normalt let buet. Æggenes overflade er glat og læderagtig. Farven er gullig-hvid. Æg lægges i jorden, det substrat som larverne lever af, eller i særligt gravede mink, hvor voksne opbevarer mad til larverne (oftest dyreekskrementer) [14] .

Larve

Larver af skarabébiller har en C-formet (scaraboid) cylindrisk form, tyk, buet, seksbenet [15] . Farve fra næsten hvid til let gullig. Hovedet er af hypognatisk type, gulbrunt eller gulrødt, med udviklede stærke kæber. Hovedkapslen er stærkt sklerotiseret. Hovedet har en epikraniel sutur, der adskiller to pleurale scleritter, og frontale suturer, der adskiller frontaltrekanten. [2]

De fleste mangler ocelli, men kun nogle Dynastinae , Cetoniinae og Trichiinae har ocelli .

De fleste har 4-segmenterede antenner (3-segmenterede i Geotrupinae ). [2]

Overlæben har en varieret struktur, hvor spidsen normalt er afrundet eller tre-fliget. Maxillae er symmetriske. Mandiblerne er stærkt kitiniserede og asymmetriske, deres kant med en eller flere tænder. [2] Thoracale tergitter med tværgående riller, der adskiller dem i pro-, meso- og metatergit. Prothorax med et par spirakler. Mave med 9 synlige segmenter. Tergites 1-7 opdelt i 3 folder svarende til thoraxsegmenter. Segment 1-8 bærer et par spirakler på hver side. Anal sternite med setae eller pigge, analåbning 3- eller 6-strålet, ofte i form af en tværgående fissur. Benene er 4-segmenterede, ofte er grænserne mellem segmenterne næppe skelnelige. Benene er ret lange og omtrent lige lange, men nogle gange er 1. eller 3. par mærkbart kortere end de andre, og hos de vingede ørne ( Lethrus ) er benene på alle par meget korte [15] .

Der er tre larvestadier [14] . Larvernes levested og føde er varieret. Lamellarver danner to grupper: [15]

  1. gruppen, Scarabaeidae-Pleurosticti , består af former, der lever i jord eller råddent træ, og de er også ret aktive i fouragering, opbygning af deres egne beskyttende vugger osv. [15] Gruppen består hovedsageligt af fytofager, disse er Melolonthini , Rhizotrogini og andre, og fra saprofager - Cetoniini , Valgini , slægten Oryctes osv., eller former med blandet ernæring - Rutelini . [femten]
  2. gruppen, Scarabaeidae-Laparosticti , er hovedsageligt repræsenteret af individer, der er scotofager . I de simpleste tilfælde, såsom Laparosticti , lever larverne sig af gødning på det sted, hvor æggene blev lagt eller på steder med rådnende vegetation, gennemtrængt af den løvrige skovbunds mycelium , og der findes arten Geotrupes stercorosus . [femten]

Larver fra forskellige medlemmer af familien lever af planterødder, planterester og dyrerester og jordhumus [14] .

Chrysalis

Forpupning sker i den jord eller substrat, som larverne fodrede på. Puppe åben type, fri, blød, overvejende gullig-hvid. Den ligger normalt på ryggen og placeres i en falsk kokon (den såkaldte vugge), som består af resterne af larvens føde, dens ekskrementer og jord. Falske kokoner er lavet af larverne, nogle gange med hjælp fra deres forældre (normalt hunnen).

Puppens form er ejendommelig og er primært kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​talrige fremspring på forskellige dele af kroppen, som sikrer minimal kontakt mellem puppekroppen og vuggens vægge.

De fleste møgbiller har 1 generation om året (en række arter af underfamilien Aphodiinae  har flere generationer), hos planteædende arter udvikles larver som regel 2-3 år, hos nogle arter op til 5-6 år [14] .

Palæontologi

Palæontologiske fund er ret sparsomme [12] . Af det betydelige antal beskrevne fossile arter af biller falder kun et meget lille antal medlemmer af familien. Under hensyntagen til de ekstremt utilstrækkelige palæontologiske data, samt data om den moderne udbredelse af arter, må det antages, at familien blev dannet i kridttiden , og delvist allerede i jura .

Det ældste fund af en morfologisk typisk repræsentant for underfamilien Scarabaeinae bør betragtes som Prionocephale deplanate , beskrevet fra den øvre kridt i Zhejiang-provinsen i Kina. Ifølge kroppens struktur er denne bille en møgbille, hvilket indikerer en betydelig oldtid af denne egenskab af biologi, som opstod, muligvis selv når den fodrede med ekskrementer. Fra de palæogene aflejringer i Europa ( eocæn , tidlig og sen oligocæn ) beskrives to arter af Onthophagus , en - Onitis , en - Sisyphus , en art af Scarabaeus fra stammen Scarabaeini . Udviklingen af ​​denne underfamilie af lameloverskæg var uløseligt forbundet med udviklingen af ​​store hvirveldyr: primært pattedyr, og i de tidlige stadier måske planteædende dinosaurer [12] . Fossile rester af cockchaferne er kendt fra den nedre og øvre oligocæne , miocæne og kvartære aflejringer i Vesteuropa og Nordamerika.

Klassifikation og systematik

Oprindeligt blev de fleste af lamellarerne beskrevet som en del af den enorme Linnaean- slægt Scarabaeus . Men snart, efterhånden som information om mangfoldigheden af ​​arter blev akkumuleret, blev et stort antal uafhængige slægter isoleret fra Scarabaeus , som til gengæld også gentagne gange blev "delt op" og "gav anledning til" underfamilier og endda familier [1] .

Indtil nu er der ingen almindeligt accepteret klassifikation, en række underfamilier betragtes af forskellige forfattere både i rang af selvstændige familier og stammer. Klassificeringen af ​​lameloverskæg er blevet aktivt diskuteret for nylig, og mange synspunkter om deres taksonomi dukker op. Østeuropæiske og nordamerikanske taksonomer omfatter familierne af hjorte ( Lucanidae ) og passalider ( Passalidae ) i overfamilien Scarabaeoidea . Vesteuropæiske forfattere deler Scarabaeidae i flere familier. Behandles ofte som separate familier Aphodiinae , Geotupinae og Troginae . Desuden førte hver efterfølgende mere grundig undersøgelse af enhver taxon næsten altid til en stigning i dens rang.

Rolle i økosystemer

Mange store repræsentanter for underfamilien Scarabaeinae kan være mellemværter for en række helminth -arter , herunder dem, der er patogene for husdyr og sjældnere for mennesker. De mest almindelige er nematoder af ordenen Spiruratas : Ascarops strongylina , Gongylonema ingluvicola , Gongylonema pulchrum , Spirura rutipleurites , Spirocerca lupi , Spirocerca sanguinolenta og Physocephalus sexalatus . De listede arter snylter hos pattedyr: grise, kameler , kvæg, hjorte og forskellige rovdyr, sjældnere hos fjerkræ [12] .

Praktisk værdi

De fleste af arterne, især i de nordlige regioner, er relativt upåfaldende i biocenoser og har ingen indvirkning på menneskets økonomiske aktivitet. Biller fra underfamilien skarabéer er de vigtigste naturlige ordensmænd, der renser jordoverfladen fra en række forskellige ekskrementer . Billernes udnyttelse af gyllemasser bidrager til deres bevægelse ind i de nederste jordlag, som løsnes og gødes [12] . Den negative værdi er også mærkbar. Larver og biller af en række lamelarter er skadedyr på skov, frugt og landbrugsafgrøder. For eksempel er nogle arter af majbiller et af de vigtigste skadedyr på frugt- og bær- og skovplantager i Centraleuropa, skov-steppezonen og i det nordøstlige Ukraine. I løbet af årene med massereproduktion kan disse biller fuldstændig fortære træernes blade [16] . Nogle tropiske arter af slægten Oryctes og andre skader kokospalmer , taro , sukkerrør og lignende.

Mange repræsentanter for underfamilien Scarabaeinae er mellemværter for en række helminths , der forårsager epizootier af husdyr og vilde dyr, og nogle gange farlige for mennesker [12] . I Sydindien og Sri Lanka er der et andet parasitologisk problem forbundet med medlemmer af underfamilien Scarabaeinae . Blandt den lokale befolkning forekommer lejlighedsvis tarmsygdom, ledsaget af blodig diarré, kaldet " scarabiasis ". Det er forårsaget af nogle små arter af Onthaphagus og Caccobius . Disse insekter trænger ind i menneskets tarme gennem anus under søvn, især børn, der lever under uhygiejniske forhold, og forårsager skade på tarmslimhinden [12] .

I Laos og Burma er store larver og pupper af en række arter af familien en delikatesse i det lokale køkken [12] .

I kultur

Den hellige skarabæ var et helligt insekt i det gamle Egypten . Det blev antaget, at en bille, der ruller en kugle af møg, personificerer banen for solens bevægelse hen over himlen. Ægypterne identificerede skarabéens handlinger med mysteriet om skabelsen af ​​lyset og skildrede guden Khepri , skaberen af ​​verden og mennesket, med hovedet af en skarabé [17] . Billeder af den hellige skarabé findes i malerier af grave på papyrus. Bevarede smykker og skulpturer, der forestiller skarabæer. I Karnak tempelkomplekset nær Luxor er der bevaret en søjle, som er kronet med en stenskarabé.

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 Nikolaev G.V. Lamelbiller (Scarabaeoidea) fra Kasakhstan og Centralasien. - Alma-Ata: Science, 1987. - 232 s. - 1000 eksemplarer.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Lamellarer (Scarabaeidae) . Hentet 5. juni 2009. Arkiveret fra originalen 22. januar 2011.
  3. ↑ Brett C. Ratcliffe. En tjekliste over Scarabaeoidea (Coleoptera) i Panama  (engelsk)  // Zootaxa: journal. - 2002. - Nej. 32 . - S. 1-48 .
  4. ↑ Medvedev S.I., Lamellar. Fauna i USSR. Coleoptera-insekter, v. 10, ca. 1-5, M.-L., 1949-64.
  5. ↑ ZIN.ru Atlas over biller i Rusland Arkivkopi dateret 21. juni 2009 på Wayback Machine -superfamilien SCARABAOIDEA
  6. ↑ [www.insect-sale.com/shop/store.asp?Item=Special Insect-Sale.com - Insektprisliste - Speciel]
  7. ↑ 1 2 3 Yukio Yaznda & Shuji Okejima "Kafer der Welt", 1990, 126 sider, 700 col illus
  8. ↑ The Breeding of Dynastes hercules hercules Arkiveret 20. maj 2012.
  9. ↑ Coleop-Terra kæmpebiller Goliathus goliatus Arkiveret 29. april 2011.
  10. ↑ Mamaev B. M., Medvedev L. N. og Pravdin F. N. Nøgle til insekter i den europæiske del af USSR. - Moskva: "Oplysning", 1976. - S. 103-187. — 304 s.
  11. ↑ James Morgan . Lille møgbille er stor hakker , BBC News  ( 2009-01-21 ). Arkiveret fra originalen den 15. februar 2009. Hentet 10. juni 2009.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 O. N. Kabakov Lamelbiller af underfamilien Scarabaeinae af faunaen i Rusland og nabolandene Moskva;, KMK Association of Scientific Publications, 2006. 374 pp.
  13. ↑ Medvedev S.I. Familien Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, del 1). Fauna i USSR. Insekter er Coleoptera. Bind 10, nr. 1. 1951. 514 s.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Ler P. A. - Nøgle til insekter i det fjerne østen af ​​USSR. T.3. Coleoptera eller biller. Del 1 - 1989
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 Medvedev S. I. Larver af slatbiller fra USSR's fauna. - 1952. - 342 s.
  16. ↑ Savkovsky P.P. Atlas over skadedyr af frugt- og bærafgrøder. — 5. Oplag, suppleret og revideret. - Kiev: Harvest, 1990. - 96 s., kol. tab., ill. Med.
  17. ↑ Symboler for lærlingeuddannelse i det gamle Egypten Arkiveret 14. april 2009 på Wayback Machine Scarab

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger