Heterodontosaurus

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 25. oktober 2021; checks kræver 11 redigeringer .

†  Heterodontosaurus
Rekonstruktion
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:†  OrnitikereFamilie:†  HeterodontosauriderSlægt:†  Heterodontosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Heterodontosaurus Crompton & Charig , 1962
Den eneste udsigt
† Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962
Geokronologi 201,3-190,8 Ma millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   4531893 FW   38725

Heterodontosaurus ( lat.  Heterodontosaurus ) er en slægt af heterodontosauride dinosaurer , der levede i den tidlige jura for 200-190 millioner år siden. Dens eneste kendte art, Heterodontosaurus tucki , blev navngivet i 1962 fra et kranium fundet i Sydafrika . Slægtsnavnet betyder "firben med flere tænder" på grund af dens usædvanlige heterodontandsætning; det specifikke navn er givet til ære for G.K. Tak, som støttede opdagerne. Siden da er andre prøver blevet fundet, herunder et næsten komplet skelet i 1966.

Selvom det var en lille dinosaur, var Heterodontosaurus et af de største medlemmer af sin familie, og nåede 1,18 m (3 ft 10 in) til måske 1,75 m (5 ft 9 in) i længden og vejede mellem 2 og 10 kg (4,4 m) . og 22,0 pund). Kraniet var aflangt, smalt og trekantet set fra siden. Forsiden af ​​kæberne var dækket af et liderligt næb. Han havde tre typer tænder; i overkæben blev små fortænder efterfulgt af lange hugtændlignende stødtænder . Et hul adskilte stødtænderne fra de mejselformede kindtænder. Kroppen var kort med en lang hale. De femfingrede forlemmer var lange og relativt stærke, mens bagbenene var lange, tynde og havde fire fingre.

Heterodontosaurus  er det eponyme og bedst kendte medlem af heterodontosaurid -familien . Denne familie betragtes som den vigtigste (eller "primitive") gruppe af den ornithische dinosaurorden , mens deres nærmeste forhold inden for gruppen diskuteres. På trods af de store stødtænder menes Heterodontosaurus at have været en planteæder eller i det mindste en altæder. Mens det tidligere blev antaget at have været i stand til firbenet bevægelse, menes det nu at have været tobenet. Tandskiftet var sporadisk og ikke kontinuerligt i modsætning til hans slægtninge. Mindst fire andre slægter af heterodontosaurider er kendt fra samme geologiske formation som Heterodontosaurus .

Opdagelseshistorie

Holotype - eksemplaret af Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) blev opdaget under en britisk-sydafrikansk ekspedition til Sydafrika og Basutoland (tidligere Lesotho ) i 1961-1962. I dag er det i Iziko South African Museum . Det blev udgravet på et bjerg på omkring 1.890 m (6.201 fod), i en lokalitet kaldet Tinindini, i Transkei (nogle gange kaldet Herschel)-regionen i Kapprovinsen i Sydafrika . Eksemplaret består af et knust, men næsten komplet kranium; de tilhørende postkranielle rester nævnt i den oprindelige beskrivelse kunne ikke findes i 2011. Dyret blev videnskabeligt beskrevet og navngivet i 1962 af palæontologerne Alfred Walter Crompton og Alan J. Charig. Slægtsnavnet refererer til de forskelligt formede tænder, med det specifikke navn til ære for George C. Tuck, direktør for Austin Motor Company , som støttede ekspeditionen. På udgivelsestidspunktet var prøven ikke fuldstændig klargjort, så kun de forreste dele af kraniet og underkæben blev beskrevet, og forfatterne erkendte, at deres beskrivelse var foreløbig og primært tjente til navnet på dyret. Dette blev betragtet som en vigtig opdagelse, da flere tidlige ornithische dinosaurer var kendt på det tidspunkt. Forberedelsen af ​​prøven, dvs. frigivelsen af ​​knoglerne fra klippeskelettet, tog meget lang tid, da de var dækket af et tyndt, meget hårdt jernholdigt lag indeholdende hæmatit. Den kunne kun fjernes med en diamantsav, som beskadigede prøven. [1] [2] [3] [4]

I 1966 blev et andet eksemplar af Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) fundet ved Woyisane, i Elliot-formationen af ​​Stormberg Rock Group, 1.770 m (5.807 fod) over havets overflade, på Mount Krommespruit. Dette eksemplar omfattede både kraniet og skelettet, bevaret i artikulation (dvs. knoglerne i deres naturlige position i forhold til hinanden), med let forskydning og forvrængning af knoglerne. Det postkraniale skelet blev kort beskrevet af palæontologerne Albert Santa Luca, Crompton og Charig i 1976. Dens forbensknogler var tidligere blevet diskuteret og omtalt i et papir af palæontologerne Peter Galton og Robert T. Bakker i 1974, da prøven blev anset for vigtig til at fastslå, at Dinosauria var en monofyletisk naturlig gruppe, hvorimod de fleste videnskabsmænd på den tid, inklusive dem, der beskrev Heterodontosaurus , mente, at de to hovedordener af firben og ornithischer ikke er direkte beslægtede. [5] [6]  Skelettet blev fuldstændig beskrevet i 1980. [7]  SAM-PK-K1332 er det mest komplette heterodontosauridskelet, der er beskrevet til dato. [8]  Selvom en mere detaljeret beskrivelse af Heterodontosaurus -kraniet blev lovet for længe siden, forblev den upubliceret efter Charigs død i 1997. [9] Det var først i 2011, at kraniet blev fuldstændig beskrevet af palæontolog David B. Norman og kolleger. [en]

Andre prøver, der tilskrives Heterodontosaurus, omfatter anterior juvenil kranium (SAM-PK-K10487), maxillar fragment (SAM-PK-K1326), venstre maxilla med tænder og tilhørende knogler (SAM-PK-K1334), som alle blev indsamlet på Woisane lokalitet under ekspeditionerne 1966-1967, selvom den første først blev identificeret som tilhørende denne slægt i 2008. Det blev antaget, at en delvis tryne (NM QR 1788) fundet i 1975 tilhørte Massospondylus indtil 2011, hvor den blev omklassificeret som Heterodontosaurus . Palæontolog Robert Broom opdagede et delvist kranie, muligvis fra Clarence Formation of South Africa, som blev solgt til American Museum of Natural History i 1913 som en del af en samling, der næsten udelukkende består af synapsidfossiler . Dette eksemplar (AMNH 24000) blev først identificeret af Sereno som tilhørende en subadult Heterodontosaurus, som rapporterede det i en monografi fra 2012 om Heterodontosauridae, den første omfattende oversigtsartikel om familien. [3] [10]  Denne gennemgang klassificerede også et delvist postkranielt skelet (SAM-PK-K1328) fra Voisan som heterodontosaurus. Men i 2014 foreslog Galton, at den kan tilhøre den beslægtede slægt Pegomastax , som Sereno navngav baseret på et kraniestykke fra samme lokalitet. [8] I 2005 blev et nyt eksemplar af Heterodontosaurus (AM 4766) opdaget i et flodleje nær Grahamstown i Eastern Cape; den var meget intakt, men stenene omkring den var for svære at fjerne helt. Prøven blev derfor scannet på European Synchrotron Radiation Facility i 2016 for at hjælpe med at identificere skelettet og hjælpe med at studere dets anatomi og livsstil, hvoraf nogle blev offentliggjort i 2021. [11] [12] [13]

I 1970 foreslog palæontolog Richard A. Talborn, at Heterodontosaurus var et juniorsynonym af slægten Lycorhinus , som blev navngivet i 1924 sammen med arten Lycorhinus angustidens , også fra et eksemplar fundet i Sydafrika. Han omklassificerede typearten som medlem af en ældre slægt, som en ny kombination af Lycorhinus tucki , som han anså for anderledes på grund af små forskelle i tænder og stratigrafi . [14]  Han gentog denne påstand i 1974 i en beskrivelse af en tredje art af Lycorhinus, Lycorhinus consors , efter Galton kritiserede synonymien i 1973. [15] I 1974 blev Charig og Crompton enige om, at Heterodontosaurus og Lycorhinus tilhører samme familie, Heterodontosauridae, men var uenige i, at de var ens nok til at blive betragtet som beslægtede. De påpegede også, at fragmenteringen og den dårlige bevaring af Lycorhinus angustidens holotype-eksemplaret gør det umuligt fuldt ud at sammenligne det med H. tucki . [16]  På trods af kontroversen undersøgte ingen af ​​siderne L. angustidens holotype på første hånd, men siden da forsvarede palæontolog James A. Hopson også den generiske opdeling af Heterodontosaurus i 1975 og flyttede L. consors til sin egen slægt Abrictosaurus . [17]

Beskrivelse

Heterodontosaurus var en lille dinosaur. Det mest komplette skelet, SAM-PK-K1332, var fra et dyr på omkring 1,18 m (3 ft 10 in) langt. I separate undersøgelser er hans vægt forskelligt blevet anslået til 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) og 3,4 kg (7,5 lb). [8] [18]  Lukningen af ​​de vertebrale suturer på skelettet indikerer, at prøven var voksen og sandsynligvis fuldt udvokset. Det andet eksemplar, der består af et ufuldstændigt kranium, indikerer, at Heterodontosaurus kunne have vokset sig betydeligt større, op til 1,75 m i længden (5 ft 9 in) og veje næsten 10 kg (22 lb). Årsagen til forskellen i størrelse mellem de to prøver er uklar og kan afspejle variabilitet inden for den samme art , seksuel dimorfi eller tilstedeværelsen af ​​to separate arter. [8] [19]  Størrelsen af ​​denne dinosaur er blevet sammenlignet med en kalkuns størrelse . [20] Heterodontosaurus var et af de største kendte medlemmer af heterodontosauridfamilien . [21]  Familien omfatter nogle af de mindste ornithische dinosaurer kendt - for eksempel målte de nordamerikanske Fruitadens kun 65 til 75 cm (26 til 30 tommer) i længden. [22] [23]

Siden beskrivelsen af ​​den beslægtede Tianyulong i 2009, som overlevede med hundredvis af lange trådlignende integumenter (nogle gange sammenlignet med børster) fra hals til hale, er Heterodontosaurus også blevet afbildet med sådanne strukturer, såsom i publikationer af palæontologer Gregory S. Paul og Paul Sereno. Sereno udtalte, at Heterodontosaurus kan have lignet "et adræt, tobenet pindsvin " i livet. [8] [17]  En restaurering udgivet af Sereno viste også en hypotetisk visningsstruktur placeret på snuden over den nasale fossa (depression).

Kranie og tænder

Kraniet på Heterodontosaurus var lille, men stærkt bygget. De to mest komplette kranier var 108 mm (4 tommer) lange (holotypeprøve SAM-PK-K337) og 121 mm (5 tommer) lange (prøve SAM-PK-K1332). Kraniet var aflangt, smalt og trekantet set fra siden, hvor det højeste punkt var den sagittale kam , hvorfra kraniet skrånede mod spidsen af ​​næsepartiet. Bagsiden af ​​kraniet endte i en kroglignende form forskudt til kvadratet . Banen (øjenåbningen) var stor og rund, og en stor sporelignende knogle, palpebral , stak bagud ind i toppen af ​​åbningen. Under kredsløbet har den zygomatiske knogle givet anledning til et lateralt udragende fremspring eller hornlignende struktur. Den zygomatiske knogle dannede også et "blad", som sammen med en flange på pterygoiden skabte en spalte til at styre underkæbens bevægelse . På den ventrale side var den præorbitale fossa afgrænset af en fremspringende knoglekam, hvortil dyrets kødfulde kind skulle være fastgjort. [1]  Det er også blevet foreslået, at heterodontosaurer og andre basale (eller "primitive") ornithischere havde firbenlignende læbelignende strukturer (baseret på ligheden mellem deres kæber), snarere end huden, der forbinder over- og underkæberne (f.eks. , kinder). [24]  Den forholdsmæssigt store inferior temporale fenestra var ægformet, vippet bagud og placeret bag øjenåbningen. Den elliptiske superior temporale fenestra var kun synlig, når man så på toppen af ​​kraniet. Venstre og højre øvre temporale fenestrae var adskilt af en sagittal kam, som skulle give laterale fastgørelsesflader til kæbemuskulaturen hos et levende dyr. [en]

Underkæben indsnævredes mod fronten, og tandbenet (hoveddelen af ​​underkæben) var kraftig. Den forreste del af kæberne var dækket af et tandløst keratiniseret næb (eller ramfoteka). Overnæbbet dækkede den forreste del af premaxillaen, mens det nederste næb dækkede prædentæren, som hos ornithischer er henholdsvis de forreste knogler i over- og underkæben. Dette fremgår af de ru overflader af disse strukturer. Himlen var smal og indsnævret foran. De ydre næsebor var små, og den øvre kant af denne åbning synes ikke at være blevet fuldstændig blokeret af knogler. Hvis det ikke skyldes en rift, kan riften være dannet af bindevæv i stedet for knogle. Den antorbitale fossa, en stor fordybning mellem øjne og næsebor, indeholdt to mindre åbninger. Fordybningen over næsepartiet blev kaldt "næsefossa" eller "sulcus". En lignende pit ses også i Tianyulong , Agilisaurus og Eoraptor , men dens funktion er ukendt. [1] [22] [25]

Et usædvanligt træk ved kraniet var de forskelligt formede tænder ( heterodonty ), hvorefter slægten, der hovedsageligt kendes fra pattedyr, er opkaldt. De fleste dinosaurer (og de fleste krybdyr) har én type tænder i deres kæber, mens Heterodontosaurus har tre. Den næbformede spids af snuden var tandløs, mens bagsiden af ​​maxillary premaxilla havde tre tænder på hver side. De første to øverste tænder var små og tilspidsede (sammenlignelige med fortænder), mens den tredje på hver side var meget forstørret til at danne fremtrædende, hugtænderlignende hugtænder. Disse første tænder var sandsynligvis delvist dækket af overnæbbet . De første to tænder i underkæben dannede også hugtænder, men var meget større end deres overkæbeækvivalenter. [1] [22]

Hugtænderne var fint takkede bagtil, men kun de nederste var takkede fortil. Elleve høje og mejselformede kindtænder forede hver side af de bageste sektioner af overkæben, som var adskilt fra hugtænderne af et stort diastema (gab). Kindtænderne voksede gradvist i størrelse, hvor de midterste tænder var de største, og faldt derefter i størrelse. Disse tænder havde et tykt lag emalje på indersiden og var tilpasset til slid (hypsodontia) og havde lange rødder solidt indlejret i deres rosetter. Underkæbens stødtænder passer ind i en fordybning i overkæbens diastema. Kindtænderne i underkæben svarede generelt til tænderne i overkæben, selvom deres emaljeoverflade var på ydersiden. Den øverste og nederste række af tænder blev indsat, hvilket skabte en "kindinddybning", som også kan ses hos andre ornithischer. [1] [22]

Postkranielt skelet

Halsen bestod af ni nakkehvirvler , som ville danne en S-kurve, som angivet ved formen af ​​hvirvellegemerne set fra siden af ​​skelettet. Legeme af de forreste halshvirvler er parallelogramformede , de midterste er rektangulære , og de bagerste er trapezformede . [7] [22] Stammen var kort og bestod af 12 dorsale og 6 sammenvoksede sakrale hvirvler. [22]  Halen var lang sammenlignet med kroppen; selvom den ikke er helt kendt, bestod den sandsynligvis af 34-37 halehvirvler. Rygsøjlen styrkes af forbenede sener startende fra den fjerde thoraxhvirvel. Denne egenskab er til stede i mange andre ornitiske dinosaurer og modvirker sandsynligvis stress forårsaget af bøjningskræfter, der virker på rygsøjlen under bipedal bevægelse. I modsætning til mange andre ornithischer havde halen på Heterodontosaurus ikke forbenede sener og var derfor sandsynligvis fleksibel. [7]

Scapula var dækket af et ekstra element, suprascapularis, kendt blandt dinosaurer kun fra Parkosaurus . I thoraxregionen havde Heterodontosaurus et veludviklet par thoraxplader, som lignede theropoders , men adskilte sig fra de meget simplere thoraxplader hos andre ornithischer. Brystbenspladerne var forbundet til brystkassen af ​​elementer kendt som brystribben. I modsætning til andre ornithischere var dette led bevægeligt, hvilket gjorde det muligt for kroppen at udvide sig under vejrtrækning. Heterodontosaurus er den eneste ornithischian kendt for at have haft gastralia (benede elementer i huden mellem brystpladerne og bækkenets pubis). Gastralia var arrangeret i to langsgående rækker, der hver indeholdt omkring ni elementer [13] . Bækkenet var langt og smalt med en pubis, der lignede dem, der var besat af mere avancerede ornithians. [1] [26] [27]

Forbenene var kraftigt bygget [2] og forholdsmæssigt lange, hvilket udgjorde 70% af længden af ​​bagbenene. Underarmens radius er 70 % af længden af ​​humerus (underarmsknoglen). [22]  Hånden var stor, nærmede sig humerus i længden og havde fem fingre, der var tilpasset til at gribe. [2] [22]  Den anden finger var den længste, efterfulgt af den tredje og pegefinger (tommelfinger). [22] De første tre fingre endte i store og stærke kløer. Den fjerde og femte finger var stærkt reduceret og muligvis rudimental . Den phalangeale formel, som angiver antallet af fingerknogler i hver finger, startende fra den første, var 2-3-4-3-2. [22]

Baglemmerne var lange, tynde og endte i fire fingre, hvoraf den første (tommelfinger) ikke rørte jorden. Enestående hos ornithischere er flere knogler i underbenet og foden smeltet sammen: skinnebenet og skinnebenet er smeltet sammen med de øvre tarsale knogler (talar og calcaneus) for at danne skinnebenet, og de nedre tarsale knogler er smeltet sammen med mellemfoden og danner tarsus . [22]  Denne konstellation kan også findes hos moderne fugle, hvor den udviklede sig uafhængigt. [2] Skinnebenet var omkring 30 % længere end lårbenet. [22]  Neglebenene på tæerne var klo-lignende snarere end hov-lignende hos mere avancerede ornithischer. [otte]

Klassifikation

Da det blev beskrevet i 1962, blev Heterodontosaurus klassificeret som et primitivt medlem af Ornithischia, en af ​​de to hovedordener i Dinosauria (den anden er Saurischia). Forfatterne fandt, at den lignede mest de obskure slægter Geranosaurus og Lycorhinus , hvoraf sidstnævnte indtil da var blevet betragtet som et stammeterapeutisk pattedyr på grund af dets tænder. De bemærkede nogle ligheder med ornithopoder og placerede betinget den nye slægt i denne gruppe. [4] Palæontologerne Alfred Romer og Oscar Kuhn navngav uafhængigt familien Heterodontosauridae i 1966 som en familie af ornithische dinosaurer, herunder Heterodontosaurus og Lycorhinuses . [28] [29] [30]  I stedet betragtede Talborn disse dyr for at være hypsilophodontider , snarere end en separat familie. [14]  Bakker og Galton anerkendte Heterodontosaurus som vigtig for udviklingen af ​​firben-dinosaurerne, fordi dens håndmønster blev delt med primitive sauriskianere og derfor primitivt eller basalt for begge grupper. [6] Dette er blevet bestridt af nogle videnskabsmænd, som mener, at de to grupper i stedet udviklede sig uafhængigt af " thecodont "-forfaderen til Archosaurus , og at deres ligheder skyldtes konvergent evolution. Nogle forfattere har også foreslået et forhold, såsom en efterkommer/forfader, mellem heterodontosaurider og fabrosaurider , som begge var primitive ornithischians, såvel som primitive ceratopsians , såsom Psittacosaurus , selvom karakteren af ​​dette forhold har været diskuteret. [7]

I 1980'erne anså de fleste forskere heterodontosaurider for at være en separat familie af primitive ornithische dinosaurer, men med en usikker position i forhold til andre grupper inden for ordenen. I begyndelsen af ​​det 21. århundrede herskede teorier om, at familien var en søstergruppe til enten Marginocephalia (som omfatter pachycephalosaurider og ceratopsians) eller Cerapoda (den tidligere gruppe plus ornithopoder ), eller som en af ​​de mest basale ornithischiske strålinger. , før opdelingen af ​​genasauria (som omfatter ornithische derivater). [1]  Heterodontosaurider blev identificeret som en Sereno-klade i 1998 og 2005, og gruppen deler kranietræk såsom tre eller færre tænder i hver præmaxilla, hugtandlignende tænder efterfulgt af et diastema og et zygomatisk horn under øjet. [31]  I 2006 navngav palæontolog Xu Xing og kolleger kladen Heterodontosauriformes, som omfattede Heterodontosauridae og Marginocephalia, da nogle træk, der tidligere kun var kendt hos heterodontosaurer, også blev observeret hos basale ceratopsianere af slægten Yinlong . [32]

Mange slægter er blevet tildelt Heterodontosauridae, siden familien blev oprettet, men Heterodontosaurus er fortsat den bedst kendte slægt og tjener som den primære reference for denne gruppe i den palæontologiske litteratur. Kladogrammet nedenfor viser forholdet inden for Heterodontosauridae og er i overensstemmelse med analysen af ​​Sereno, 2012:

Heterodontosauridae	Echinodon     Fruitadens     Tianyulong     Heterodontosaurinae   Lycorhinus         Pegomastax     Manidens         Abrictosaurus     Heterodontosaurus

Heterodontosaurider eksisterede fra det sene trias til det tidlige kridttid og eksisterede i mindst 100 millioner år. De er kendt fra Afrika, Eurasien og Amerika, men de fleste af dem er fundet i det sydlige Afrika. Heterodontosaurider ser ud til at have delt sig i to hovedslægter af den tidlige jura, en med lave kronede tænder og en med højkronede tænder (inklusive Heterodontosaurus ). Medlemmer af disse grupper er biogeografisk adskilte, med den lave kronegruppe fundet i områder, der engang var en del af Laurasia (den nordlige landmasse) og den høje kronegruppe fra områder, der var en del af Gondwana (den sydlige landmasse). I 2012 mærkede Sereno medlemmer af sidstnævnte ved at gruppere dem i en separat underfamilie, Heterodontosaurinae. Heterodontosaurus ser ud til at være den mest afledte Heterodontosaurus på grund af detaljer i dens tænder, såsom meget tynd emalje, arrangeret asymmetrisk. De unikke egenskaber ved heterodontosaurernes tænder og kæber ser ud til at være specialiseringer til effektiv behandling af plantemateriale, og deres sofistikerede niveau er sammenligneligt med senere ornithischians. [33]

I 2017 brugte palæontolog Matthew G. Baron og kolleger ligheder mellem skeletterne fra Heterodontosaurus og den tidlige theropod Eoraptor , for at foreslå, at ornithischians skulle grupperes med theropoder i en gruppe kaldet Ornithoscelida . Traditionelt er theropoder blevet grupperet med sauropodomorfer i Saurischia- gruppen . [34]  I 2020 foreslog palæontolog Paul-Émile Dieudonné og kolleger, at medlemmer af Heterodontosauridae var basale marginocephalier, der ikke dannede deres egen naturlige gruppe, men i stedet gradvist førte til pachycephalosauria og derfor var basale medlemmer af denne gruppe. Denne hypotese ville reducere pachycephalosaurus-spøgelsernes herkomst og skubbe ornithopodernes oprindelse tilbage til det tidlige Jura. Underfamilien Heterodontosaurinae er blevet betragtet som en gyldig klade inden for Pachycephalosauria indeholdende Heterodontosaurus , Abrictosaurus og Lycorhinus . [35]

Paleobiologi

Kost og funktion af stødtænden

Heterodontosaurus betragtes generelt som en planteædende dinosaur. [36]  I 1974 foreslog Talborn, at dinosaurstøtænder ikke spiller en vigtig rolle i ernæringen; snarere ville de blive brugt i kamp med Kindred, til visning, som en visuel trussel eller til aktivt forsvar. Lignende funktioner ses i de forstørrede stødtænder af moderne muntjacs og chevrotiner, men de buede stødtænder af vortesvin (brugt til at grave) er forskellige. [femten]

Flere nyere undersøgelser har rejst muligheden for, at dinosauren var altædende og brugte sine stødtænder til at dræbe byttedyr under lejlighedsvis jagt. [1] [10] [37]  I 2000 foreslog Paul Barrett, at formen på de præmaxillære tænder og stødtændernes fine takker ligner kødædere, hvilket antyder fakultativ prædation. Derimod har muntjac ingen modhager på stødtænderne. [37] I 2008 argumenterede Butler og kolleger for, at de forstørrede stødtænder dannede sig tidligt i individets udvikling og derfor ikke kan repræsentere seksuel dimorfisme. Således er kamp med artsfæller et usandsynligt træk, da forstørrede stødtænder kun ville forventes hos mænd, hvis de var et redskab til kamp. I stedet er strøm- eller beskyttelsesfunktioner mere sandsynlige. [10] Det er også blevet foreslået, at Heterodontosaurus kan have brugt sine zygomatiske fremspring til at slå til under kamp, ​​og at øjenknoglen kan have beskyttet øjnene mod sådanne angreb. [38] I 2011 lagde Norman og kolleger mærke til armene og hænderne, som er relativt lange og udstyret med store, buede kløer. Disse træk, kombineret med lange baglemmer, der gjorde det muligt for dem at løbe hurtigt, gjorde dyret i stand til at gribe små bytte. Som omnivor havde Heterodontosaurus en betydelig selektionsfordel i den tørre sæson, hvor vegetationen var knap. [en]

I 2012 påpegede Sereno flere træk ved kraniet og tænderne, der tyder på en rent eller i det mindste overvejende planteædende kost. Disse omfatter et liderligt næb og specialiserede kindtænder (velegnet til at skære vegetation), samt kødfulde kinder, der vil hjælpe med at holde mad i munden, mens du tygger. Kæbemusklerne er forstørrede, kæbeleddet er placeret under tændernes niveau. Denne dybe position af kæbeleddet ville have muliggjort en jævn fordeling af bid langs tanden, i modsætning til saksebiddet hos kødædende dinosaurer. Endelig varierer stødtændernes størrelse og position meget blandt individuelle medlemmer af Heterodontosauridae; En specifik ernæringsfunktion virker derfor usandsynlig. Sereno foreslog, at heterodontosaurider var sammenlignelige med nutidens peccaries, som har lignende stødtænder og lever af en række plantemateriale såsom rødder, knolde, frugter, frø og græs. [36]  Butler og kolleger foreslog, at Heterodontosaurus fordøjelsesapparat var tilpasset til at behandle sejt plantemateriale, og at de sene overlevende medlemmer af familien ( Frutidens , Tianyulong og Echinodon ) sandsynligvis udviste en mere generel kost, inklusive både planter og hvirvelløse dyr. . Heterodontosaurus var karakteriseret ved et stærkt bid i små vinkler af munden, men senere repræsentanter blev tilpasset til et hurtigere bid og bredere mund. [39] En undersøgelse fra 2016 af ornithischisk kæbemekanik fandt ud af, at den relative bidkraft af Heterodontosaurus var sammenlignelig med den af ​​den mere afledte Scelidosaurus . Undersøgelsen antydede, at stødtænderne kan have spillet en rolle i fodring ved at græsse med undersiden af ​​næbbet, mens de samlede vegetation. [40]

Udskiftning og restaurering af tænder

Der er blevet rejst megen kontrovers om, hvorvidt og i hvilket omfang Heterodontosaurus udviste den kontinuerlige udskiftning af tænder, der er typiske for andre dinosaurer og krybdyr. I 1974 og 1978 fandt Talborn ud af, at de kranier, der var kendt på det tidspunkt, ikke viste tegn på kontinuerlig tandudskiftning: Kindtænderne på de kendte kranier var jævnt slidte, hvilket tyder på, at de er dannet på samme tid. Nyligt frembrudte tænder mangler. Yderligere beviser blev opnået fra tandslidfacetter, der blev dannet som følge af tandkontakt mellem tænderne i den nedre og øvre tand. Slidaffasninger smelter sammen med hinanden og danner en sammenhængende overflade langs hele tandsættet. Denne overflade indikerer, at fødevareforarbejdning blev udført ved fremadgående og bagudgående bevægelser af kæberne, snarere end ved simple lodrette bevægelser, som det var tilfældet i beslægtede dinosaurer såsom Fabrosaurus . Fremadgående og bagudgående bevægelser er kun mulige, hvis tænderne er jævnt slidte, hvilket igen forstærker tilfældet af ingen kontinuerlig tandudskiftning. Samtidig understregede Talborn, at regelmæssig tandudskiftning er afgørende for disse dyr, da en formodet diæt af hårdt plantemateriale ville resultere i hurtigt tandslid. Disse observationer fik Talborn til at konkludere, at Heterodontosaurus regelmæssigt må have udskiftet hele sit tandsæt på én gang. En sådan fuldstændig udskiftning kunne kun være mulig i perioder om sommeren, hvor dyret ikke fodrede. Sommerhvile passer også med dyrets tilsigtede levested, som ville være ørkenlignende, inklusive varme tørre årstider, hvor der var mangel på mad. [15] [41] [42]

En omfattende analyse af Hopson i 1980 sår tvivl om Talborns ideer. Hopson viste, at slidfacetmønstre på tænderne faktisk indikerer lodrette og laterale, snarere end frem og tilbage, kæbebevægelser. Derudover påviste Hopson variation i mængden af ​​slid på tænderne, hvilket indikerer permanent tandudskiftning. Han erkendte, at røntgenbilleder af det mest komplette eksemplar viste, at manden faktisk ikke havde nogen ubrudte erstatningstænder. Ifølge Hopson indikerede dette, at det kun var unge, der konstant udskiftede deres tænder, og at denne proces ophørte, da de nåede voksenalderen. Talborns hypotese blev afvist af Hopson på grund af manglende beviser. [42]

I 2006 udførte Butler og kolleger en CT-scanning af et ungdomskranie, SAM-PK-K10487. Til disse forskeres overraskelse var erstatningstænder, der endnu ikke var brudt, til stede selv på dette tidlige stadie af ontogeni. På trods af disse resultater hævdede forfatterne, at tandudskiftning må have fundet sted, fordi unge havde samme tandmorfologi som voksne - denne morfologi ville ændre sig, hvis tanden blot voksede konstant. Afslutningsvis foreslog Butler og kolleger, at udskiftningen af ​​tænder i Heterodontosaurus må have været mere sporadisk end i relaterede dinosaurer. [10]  Ubrudte erstatningstænder i Heterodontosaurus. blev først opdaget i 2011, hvor Norman og kolleger beskrev overkæben på prøven SAM-PK-K1334. Et andet ungt kranium (AMNH 24000) beskrevet af Sereno i 2012 havde også ubrudte erstatningstænder. Som vist af disse opdagelser var tandudskiftning hos heterodontosaurider episodisk snarere end kontinuerlig, som i andre heterodontosaurider. De ubrudte tænder er trekantede, når de ses fra siden, hvilket er en typisk tandmorfologi hos basal ornithischians. Den karakteristiske mejsellignende form af fuldt frembrudte tænder var således resultatet af tand-til-tand-kontakt mellem kæbe- og underkæbe-tænderne. [1] [2] [36]

Bevægelse, stofskifte og åndedræt

Selvom de fleste forskere nu anser Heterodontosaurus for at være en tobenet løber, [43]  antydede nogle tidligere undersøgelser delvis eller fuldstændig firbenet bevægelse. I 1980 beskrev Santa Luca adskillige forbenstræk, der også er til stede i moderne tetrapoder og indebærer stærk armmuskulatur: underarmen. Den mediale epimuskel af humerus blev forstørret, hvilket gav fastgørelsessteder for stærke underarmsbøjningsmuskler. Derudover kan blindtarmen på kløerne have øget fremdriften af ​​armen fremad under gang. Ifølge Santa Luca var Heterodontosaurus firbenet, når den bevægede sig langsomt, men kunne skifte til et meget hurtigere bipedalt løb. [7]  Palæontologerne Teresa Marjanska og Halska Osmolska støttede Santa Luca-hypotesen i 1985; endvidere bemærkede de, at det mest kendte eksemplar havde en kraftigt nedad krum rygsøjle. [44]  I 1987 foreslog Gregory S. Paul, at Heterodontosaurus kan have været nødvendigvis firbenet, og at disse dyr galopperede for hurtig bevægelse. [45] David Weishampel og Lawrence Whitmer i 1990, og Norman og kolleger i 2004, gik udelukkende ind for bipedal bevægelse baseret på klo- og skulderbæltemorfologi. [22] [46]  Anatomiske beviser foreslået af Santa Luca er blevet identificeret som tilpasninger til at finde mad; stærke og stærke hænder kunne bruges til at grave rødder op og åbne reder af insekter. [22]

De fleste undersøgelser behandler dinosaurer som endoterme (varmblodede) dyr med et øget stofskifte , der kan sammenlignes med moderne pattedyrs og fugle. I en undersøgelse fra 2009 beregnede Herman Ponzer og kolleger den aerobe udholdenhed af forskellige dinosaurer. Selv ved en moderat løbehastighed ville Heterodontosaurus have overskredet den maksimalt mulige aerobe kapacitet for et ektotermisk (koldblodet) dyr, hvilket indikerer endotermi i denne slægt. [47]

Dinosaurer havde sandsynligvis et luftsæksystem ligesom moderne fugle, der ventilerede den ubevægelige lunge. Luftstrømmen blev skabt ved sammentrækning af brystet, hvilket var muligt på grund af mobiliteten af ​​brystbenets ribben og tilstedeværelsen af ​​gastralia. Udvidelsen af ​​luftsækkene invaderede også knoglerne og dannede fordybninger og kamre, en tilstand kendt som postkraniel skeletpneumaticitet. Ornithischians, med undtagelse af Heterodontosaurus , manglede bevægelige brystribben og gastralia, og alle ornithischians (inklusive Heterodontosaurus ) manglede postkraniel pneumaticitet af skelettet. I stedet havde ornithischians en fremtrædende anterior forlængelse af pubis, den anterior pubic process (APP), som var fraværende i andre dinosaurer. Baseret på synkrotrondata fra et velbevaret eksemplar af Heterodontosaurus (AM 4766), hævdede Victor Radermacher og kolleger i 2021, at ornithischians åndedrætssystem er dramatisk anderledes end andre dinosaurers, og at Heterodontosaurus repræsenterer et mellemstadie. Ifølge disse forfattere mistede ornithischere evnen til at trække deres bryst sammen for at trække vejret og stolede i stedet på en muskel, der direkte ventilerede lungerne, som de kaldte den puberperitoneale muskel . APP af bækkenet skulle give et fastgørelsessted for denne muskel. Heterodontosaurus havde en begyndende APP, og dens gastralia var reduceret sammenlignet med ikke-ornithische dinosaurer, hvilket tyder på, at bækkenet allerede var involveret i respiration, mens thoraxkontraktion blev mindre vigtig. [13]

Vækst og påstået seksuel dimorfi

Ontogeni , eller udviklingen af ​​et individ fra ung til voksen, er dårligt forstået for Heterodontosaurus , da juvenile eksemplarer er få. Som det ses i det unge kranium af SAM-PK-K10487, blev øjenhulerne forholdsmæssigt mindre, efterhånden som dyret voksede, og næsepartiet blev længere og indeholdt yderligere tænder. Lignende ændringer er blevet registreret for flere andre dinosaurer. Tandmorfologien ændrede sig dog ikke med alderen, hvilket indikerer, at unges kost svarede til voksnes. Det unge kranium mentes at være 45 mm (2 in) langt. Hvis man antager samme kropsproportioner som voksne, ville denne unge være 450 mm (18 tommer) lang. Faktisk ville individet sandsynligvis være mindre, eftersom unge dyr normalt har forholdsmæssigt store hoveder. [ti]

I 1974 foreslog Talborn, at de store stødtænder af heterodontosaurider repræsenterede en sekundær seksuel karakteristik. Ifølge denne teori kunne kun voksne hanner besidde fuldt udviklede stødtænder; et holotype-eksemplar af den beslægtede Abrictosaurus , som manglede stødtænder helt, ville repræsentere en hun. [15]  Denne hypotese blev sat spørgsmålstegn ved af palæontolog Richard Butler og kolleger i 2006, som hævdede, at det unge kranium SAM-PK-K10487 havde stødtænder trods sin tidlige udvikling. I denne tilstand forventes der ikke sekundære seksuelle karakteristika. Derudover er stødtænder til stede i næsten alle kendte heterodontosaurer. kranier; tilstedeværelsen af ​​seksuel dimorfi tyder dog på et forhold på 50:50 mellem individer med stødtænder og dem uden. Den eneste undtagelse er holotypen af ​​abrictosaurus ; fraværet af stødtænder hos dette individ tolkes som en specialisering af denne særlige slægt. [ti]

Paleomiljø

Heterodontosaurus er kendt fra fossiler fundet i formationer af Karoo Supergruppen, herunder Upper Elliot Formation og Clarence Formation, som er dateret til Gettangian og Sinemurian Aldre of Lower Jurassic, omkring 200-190 millioner år siden. Heterodontosaurus blev oprindeligt antaget at være fra den øvre trias periode. Den Øvre Elliot Formation består af rød/lilla muddersten og rød/hvid sandsten, mens den lidt yngre Clarens Formation består af råhvid sandsten. Clarence-formationen er mindre rig på fossiler end den øvre Elliot-formation; dens aflejringer danner også ofte sten, hvilket begrænser adgangen for fossiljægere. [3] [4]  Øvre Elliot-formationen er kendetegnet ved en lettere kropsbygning end dem fra Lower Elliot-formationen, hvilket kan have været en tilpasning til det tørre klima i det sydlige Afrika på det tidspunkt. Begge formationer er kendt for rigelige hvirveldyrfossiler, herunder temnospondylus amfibier, skildpadder , lepidosaurer , ethosaurer , krokodilomorfer og ikke- pattedyrscynodonter . [4] [48]

Andre dinosaurer fra disse formationer omfatter genasaurusen Lesothosaurus , den basale sauropodomorph Massospondylus og theropoden Megapnosaurus . The Lower Elliot Formation udviser den største kendte mangfoldighed af heterodontosaurider af nogen sten; foruden Heterodontosaurus indeholdt den Lycorhinus , Abrictosaurus og Pegomastax . Et andet medlem af familien, Geranosaurus , er kendt fra Clarence-formationen. Den høje mangfoldighed af heterodontosaurider har fået forskere til at konkludere, at forskellige arter kan have fodret på separate fødekilder for at undgå konkurrence (adskillelse af nicher). [19] [39]  Med sine højt specialiserede tænder kan Heterodontosaurus have specialiseret sig i sejt plantemateriale, mens den mindre specialiserede Abrictosaurus fortrinsvis kan have konsumeret planter med en lavere sejhedsgrad. [19] [39]  Placeringen af ​​individuelle heterodontosauride -eksemplarer i klippesekvensen er dårligt kendt, hvilket gør det vanskeligt at afgøre, hvor mange af disse arter, der faktisk var af samme alder, og hvilke arter der eksisterede på forskellige tidspunkter. [19] [39]

Galleri

• Skelet

• Størrelsen

• Rekonstruktion

Noter

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 David B. Norman, Alfred W. Crompton, Richard J. Butler, Laura B. Porro, Alan J. Charig. The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: kraniens anatomi, funktionel morfologi, taksonomi og relationer: HETERODONTOSAURUS: CRANIAL ANATOMY  //  Zoological Journal of the Linnean Society. – 2011-06. - P. nej–nej . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x . Arkiveret fra originalen den 31. januar 2022.
2. ↑ 1 2 3 4 5 Optagelse . Teknikker  // Opsætning af hjemmestudie. — Routledge, 2012-10-12. — S. 114–132 . - ISBN 978-0-08-092845-6 .
3. ↑ 1 2 3 I. Z. Shmokalo, A. N. Bozolybov. Matematikkens historie  // Ukrainsk matematisk tidsskrift. — 1965-05. - T. 17 , no. 3 . — S. 142–143 . — ISSN 1573-9376 0041-5995, 1573-9376 . - doi : 10.1007/bf02527373 .
4. ↑ 1 2 3 4 A. W. Crompton, A. J. Charig. En ny Ornithischian fra det øvre trias i Sydafrika  (engelsk)  // Nature. — 1962-12. — Bd. 196 , udg. 4859 . — S. 1074–1077 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/1961074a0 . Arkiveret fra originalen den 2. februar 2022.
5. ↑ Albert P. Santa Luca, A.W. Crompton, Alan J. Charig. Et komplet skelet af den sentrias ornithischian Heterodontosaurus tucki   // Nature . - 1976-11. — Bd. 264 , udg. 5584 . — S. 324–328 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/264324a0 . Arkiveret fra originalen den 26. oktober 2021.
6. ↑ 1 2 Robert T. Bakker, Peter M. Galton. Dinosaurmonofyl og en ny klasse af hvirveldyr   // Naturen . - 1974-03. — Bd. 248 , udg. 5444 . — S. 168–172 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/248168a0 . Arkiveret fra originalen den 11. juli 2017.
7. ↑ 1 2 3 4 5 DAVID B. NORMAN, ALFRED W. CROMPTON, RICHARD J. BUTLER, LAURA B. PORRO, ALAN J. CHARIG. The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: kranieanatomi, funktionel morfologi, taksonomi og relationer  // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2011-05-20. - C. nej-nej . — ISSN 0024-4082 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 V. R. Alifanov, S. V. Saveliev. To nye ornithische dinosaurer (Hypsilophodontia, Ornithopoda) fra den sene jura i Rusland  // Paleontologisk tidsskrift. - 2014. - T. 2014 , udg. 4 . — S. 72–82 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x14040023 .
9. ↑ Richard TJ Moody, Darren Naish. Alan Jack Charig (1927-1997): en oversigt over hans akademiske præstationer og rolle i verden af ​​fossil krybdyrforskning  (engelsk)  // Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - Bd. 343 , udg. 1 . — S. 89–109 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . - doi : 10.1144/SP343.6 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Richard J. Butler, Laura B. Porro, David B. Norman. [702:AJSOTP 2.0.CO;2 Et ungt kranium af den primitive ornithischiske dinosaur Heterodontosaurus tucki fra 'Stormberg' i det sydlige Afrika]  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008-09-12. — Bd. 28 , udg. 3 . — S. 702–711 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2 . Arkiveret fra originalen den 8. marts 2022.
11. ↑ Klynge af konferencer “OrgChem-2016” (Repino, St. Petersburg, 27. juni–1. juli 2016)  // Coordination Chemistry. - 2016. - T. 42 , no. 12 . — S. 765–766 . — ISSN 0132-344X . - doi : 10.7868/s0132344x16130016 .
12. ↑ Mattia Donzelli, Elke Bräuer-Krisch, Christian Nemoz, Thierry Brochard, Uwe Oelfke. Konform billedstyret mikrostrålebehandling ved ESRF biomedicinske strålelinje ID17  // Medical Physics. — 2016-06-01. - T. 43 , no. 6Del 1 . — S. 3157–3167 . — ISSN 0094-2405 . - doi : 10.1118/1.4950724 .
13. ↑ 1 2 3 Viktor J Radermacher, Vincent Fernandez, Emma R Schachner, Richard J Butler, Emese M Bordy. Et nyt Heterodontosaurus-eksemplar belyser den unikke ventilatoriske makroevolution af ornithische dinosaurer   // eLife . — 2021-07-06. — Bd. 10 . — P.e66036 . — ISSN 2050-084X . - doi : 10.7554/eLife.66036 . Arkiveret fra originalen den 2. februar 2022.
14. ↑ 1 2 Richard A. Thulborn. Den systematiske position af trias-ornithischian dinosaur Lycorhinus angustidens  (engelsk)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 1970-08. — Bd. 49 , udg. 3 . — S. 235–245 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1970.tb00739.x .
15. ↑ 1 2 3 4 Richard A. Thulborn. En ny heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) fra Upper Triassic Red Beds of Lesotho  //  Zoological Journal of the Linnean Society. — 1974-09. — Bd. 55 , iss. 2 . — S. 151–175 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1974.tb01591.x . Arkiveret fra originalen den 8. marts 2022.
16. ↑ RJ Wilkins. Ensilages næringsværdi  // Ernæringskonference for foderproducenter. - Elsevier, 1974. - S. 167-189 .
17. ↑ 1 2 D. S. Aristov, M. B. Mostovsky. Grilloblattider (Insecta; Grylloblattida) fra den øvre perm i Sydafrika  // Journal of Paleontology. - 2013. - T. 2013 , udg. 5 . — s. 37–43 . — ISSN 0031-031X . - doi : 10.7868/s0031031x13050036 .
18. ↑ Frank Seebacher. En ny metode til at beregne allometriske længde-masseforhold for dinosaurer  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001-03-26. — Bd. 21 , udg. 1 . — S. 51–60 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Arkiveret fra originalen den 25. februar 2022.
19. ↑ 1 2 3 4 Laura B. Porro, Richard J. Butler, Paul M. Barrett, Scott Moore-Fay, Richard L. Abel. Nye heterodontosaurideksemplarer fra det sydlige Afrikas nedre jura og den tidlige ornithische dinosaurstråling  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. – 2010-09. — Bd. 101 , udg. 3-4 . — S. 351–366 . — ISSN 1755-6929 1755-6910, 1755-6929 . - doi : 10.1017/S175569101102010X .
20. ↑ David Lambert. Den ultimative dinosaurbog . — 1. amerikanske udg. - London, 1993. - 192 sider s. - ISBN 1-56458-304-X , 978-1-56458-304-8, 0-7513-0047-0, 978-0-7513-0047-5.
21. ↑ Alexander Roßnagel. Schlusswort  // Nutzerschutz. - Nomos, 2012. - S. 161-162 .
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Dinosaurien . - Berkeley, 1990. - xvi, 733 sider s. - ISBN 0-520-06726-6 , 978-0-520-06726-4, 0-520-06727-4, 978-0-520-06727-1.
23. ↑ Richard J. Butler, Peter M. Galton, Laura B. Porro, Luis M. Chiappe, Donald M. Henderson. Nedre grænser for ornithischisk dinosaurs kropsstørrelse udledt af en ny Upper Jurassic heterodontosaurid fra Nordamerika  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010-02-07. — Bd. 277 , udg. 1680 . — S. 375–381 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.1494 . Arkiveret fra originalen den 2. februar 2022.
24. ↑ Ali Nabavizadeh. Ny rekonstruktion af kraniemuskulatur i ornithiske dinosaurer: implikationer for fodringsmekanismer og bukkal anatomi  //  The Anatomical Record. – 2020-02. — Bd. 303 , udg. 2 . — S. 347–362 . — ISSN 1932-8494 1932-8486, 1932-8494 . - doi : 10.1002/ar.23988 .
25. ↑ O.H. Kolesnikova. Brug af PC ENVI til at løse anvendte problemer  // GeoSiberia 2007 - International Exhibition and Scientific Congress. - European Association of Geoscientists & Engineers, 2007. - doi : 10.3997/2214-4609.201403382 .
26. ↑ Forhistorisk liv: [den definitive visuelle historie om livet på jorden ]. — 1. amerikanske udg. — New York, NY: DK Pub, 2009. — 512 sider s. - ISBN 978-0-7566-5573-0 , 0-7566-5573-0, 978-0-7566-9910-9, 0-7566-9910-X.
27. ↑ Dinosaurernes tidsalder . - Lincolnwood, Ill.: Publications International, Ltd, 1993. - 192 sider s. - ISBN 0-7853-0443-6 , 978-0-7853-0443-2.
28. ↑ Baranov V.N., Gorb A.A., Nikolaev S.F. Skader på bypass-rørene til PK-39-IIM kedlen og beregningsanalysen af ​​dens årsager  // Teploenergetika. - 2013. - T. 2013 , udg. 6 . — S. 30–33 . — ISSN 0040-3636 . - doi : 10.1134/s0040363613060027 .
29. ↑ Robert L. Carroll. Hvirveldyrs palæontologi og evolution . - New York, NY: W. H. Freeman and Company, 1988. - xiv, 698 sider s. - ISBN 0-7167-1822-7 , 978-0-7167-1822-2. Arkiveret 21. januar 2022 på Wayback Machine
30. ↑ A. Oksche, H. Kirschstein. Zur Frage der Sinneszellen im Pinealorgan der Reptilien  // Die Naturwissenschaften. - 1966. - T. 53 , no. 2 . — S. 46–46 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/bf00591820 .
31. ↑ Paul C. Sereno. En begrundelse for fylogenetiske definitioner, med anvendelse på dinosauriens taksonomi på højere niveau [41-83 ]  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 1998-11-10. — Bd. 210 , udg. 1 . — S. 41–83 . — ISSN 0077-7749 . - doi : 10.1127/njgpa/210/1998/41 . Arkiveret fra originalen den 15. marts 2022.
32. ↑ Xing Xu, Catherine A Forster, James M Clark, Jinyou Mo. En basal ceratopsian med overgangstræk fra den sene jura i det nordvestlige Kina  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2006-09-07. — Bd. 273 , udg. 1598 . — S. 2135–2140 . — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . Arkiveret fra originalen den 2. februar 2022.
33. ↑ Middendorp v R  // Victorian Reports. - 2012. - T. 35 VR . — S. 193–206 . — ISSN 2208-4886 . - doi : 10.25291/vr/35-vr-193 .
34. ↑ Matthew G. Baron, David B. Norman, Paul M. Barrett. En ny hypotese om dinosaur-forhold og tidlig dinosaur-evolution   // Nature . — 2017-03-23. — Bd. 543 , udg. 7646 . — S. 501–506 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature21700 . Arkiveret fra originalen den 23. februar 2022.
35. ↑ P.-E. Dieudonné, P. Cruzado-Caballero, P. Godefroit, T. Tortosa. En ny fylogeni af cerapodan-dinosaurer  (engelsk)  // Historisk biologi. — 2021-10-03. — Bd. 33 , udg. 10 . — S. 2335–2355 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912963.2020.1793979 . Arkiveret fra originalen den 2. februar 2022.
36. ↑ 1 2 3 Tereza Poghosyan. Urinvejs MR-billeddannelse  // Essentials of Body MRI. — Oxford University Press, 2012-03. — S. 162–193 .
37. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Prosauropod-dinosaurer og leguaner: spekulationer om kostvaner til uddøde krybdyr  // Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates / Hans-Dieter Sues. - Cambridge University Press, 2000-08-28. — S. 42–78 . - ISBN 978-0-521-59449-3 , 978-0-521-02119-7, 978-0-511-54971-7 . - doi : 10.1017/cbo9780511549717.004 . isbn 978-0-521-59449-3. .
38. ↑ Thomas R. Holtz. Dinosaurer: den mest komplette, opdaterede encyklopædi for dinosaurelskere i alle aldre . — 1. udg. - New York: Random House, 2007. - 427 sider s. - ISBN 978-0-375-82419-7 , 0-375-82419-7, 978-0-375-92419-4, 0-375-92419-1.
39. ↑ 1 2 3 4 Richard J. Butler, Laura B. Porro, Peter M. Galton, Luis M. Chiappe. Anatomy and Cranial Functional Morphology of the Small-Bodied Dinosaur Fruitadens haagarorum from the Upper Jurassic of the USA  //  PLoS ONE / Andrew A. Farke. — 2012-04-11. — Bd. 7 , iss. 4 . — P.e31556 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031556 .
40. ↑ Ali Nabavizadeh. Evolutionære tendenser i ornithischiske dinosaurers kæbeadduktormekanik: kæbemekanik i ornithiske dinosaurer  //  The Anatomical Record. – 2016-03. — Bd. 299 , udg. 3 . — S. 271–294 . - doi : 10.1002/ar.23306 .
41. ↑ Richard A. Thulborn. Aestivation blandt ornithopod dinosaurer i de afrikanske trias  (engelsk)  // Lethaia. — 1978-07. — Bd. 11 , iss. 3 . — S. 185–198 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1978.tb01226.x . Arkiveret fra originalen den 2. februar 2022.
42. ↑ 1 2 James A. Hopson. Tandfunktion og -erstatning i tidlige mesozoiske ornithische dinosaurer: implikationer for aestivation  //  Lethaia. — 1980-01. — Bd. 13 , udg. 1 . — S. 93–105 . - ISSN 1502-3931 0024-1164, 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1980.tb01035.x . Arkiveret fra originalen den 2. februar 2022.
43. ↑ Den komplette dinosaur . - Anden version. — Bloomington, Ind.: Indiana University Press, 2012. — 1 onlineressource s. - ISBN 0-253-00849-2 , 978-0-253-00849-7.
44. ↑ Ændringer i manuskriptindsendelse  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2008-09. - T. 53 , no. 3 . — S. 544–544 . — ISSN 0567-7920 . - doi : 10.4202/app.2008.0313 .
45. ↑ Dinosaurer fortid og nutid . - [Los Angeles, Californien]: Natural History Museum of Los Angeles County i samarbejde med University of Washington Press, Seattle og London, 1987. - 2 bind s. — ISBN 0-938644-24-6 , 978-0-938644-24-8, 0-938644-23-8, 978-0-938644-23-1, 0-295-96541-X, 978-0- 295-96541-3, 0-295-96570-3, 978-0-295-96570-3. Arkiveret 23. januar 2022 på Wayback Machine
46. ↑ Dinosaurien . — 2. udg. - Berkeley, Californien: University of California Press, 2004. - 1 onlineressource (xviii, 861 sider) s. - ISBN 978-0-520-94143-4 , 0-520-94143-8. Arkiveret 10. juni 2020 på Wayback Machine
47. ↑ Herman Pontzer, Vivian Allen, John R. Hutchinson. Biomekanik ved løb indikerer endotermi hos bipedale dinosaurer  //  PLoS ONE / Andrew Allen Farke. — 2009-11-11. — Bd. 4 , iss. 11 . — P.e7783 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007783 .
48. ↑ Fabien Knoll. Tetrapod-faunaen i Upper Elliot- og Clarens-formationerne i Karoo-bassinet (Sydafrika og Lesotho  )  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 2005-01-01. — Bd. 176 , udg. 1 . — S. 81–91 . — ISSN 0037-9409 1777-5817, 0037-9409 . - doi : 10.2113/176.1.81 .

Heterodontosaurider
Basal	Echinodon Fruitadens Tianyulong
Heterodontosaurinae	Heterodontosaurus Abrictosaurus Lycorhinus Manidens Pegomastax