To-kammede pungdyr

To-kammede pungdyr

Top: koala , et yndefuldt pungdyr, flyvende egern ;
Nederst: bjørnecouscous , kæmpe kænguru
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:MetatheriaInfraklasse:pungdyrSuperordre:AustralidelphiaHold:To-kammede pungdyr
Internationalt videnskabeligt navn
Diprotodontia Owen , 1866
Datter taxa
se tekst

To- kammede pungdyr [1] ( lat.  Diprotodontia )  er den mest forgrenede orden af ​​infraklassen af ​​pungdyr . American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) genkender 11 familier, 41 slægter og 150 eksisterende arter af tokammerpungdyr, samt 8 arter, der uddøde efter 1500 [2] . To-tandede pungdyr omfatter dyr som kænguruer , koalaer og wombats , såvel som en række uddøde former, herunder pungdyrløven og den største repræsentant for pungdyr, diprotodon .

Repræsentanter for denne løsrivelse varierer meget i størrelse, udseende og livsstil. Den største moderne repræsentant er den røde kænguru ( Osphranter rufus ), hvoraf voksne hanner kan veje op til 100 kilo, og den mindste Acrobates pygmaeus vejer kun 15 gram [3] . For det meste er disse planteædere , og kun få arter er sekundært insektædende og fanger lejlighedsvis små hvirveldyr [4] . Nogle arter har specialiseret sig i at fodre med plantesaft og nektar.

Mangfoldigheden af ​​toskårne pungdyr forklares af de mange forskellige økologiske nicher , som de besætter: repræsentanter for denne serie har mestret næsten alle typer landskaber på de steder, hvor de bor. Blandt dem er der langbenede indbyggere i åbne områder - kænguruer , flyers fra superfamilien Petauroidea , der bor i træernes krone og har udviklet en lædermembran mellem lemmerne, takket være hvilken de svæver fra gren til gren. Squat wombats graver dybe huller med deres lange kløer, mens couscous har gribehaler.

Fordeling

To- tandede pungdyr lever i Australien , Tasmanien , Ny Guinea og mange øer i Sydøstasien fra Sulawesi til Salomonøerne [5] [6] . Couscous ( Trichosurus vulpecula arter ) og wallabies er blevet introduceret til New Zealand . Wallabier, der er flygtet fra zoologiske haver og private godser, har udviklet vilde populationer i England, især talrige på Isle of Man .

Det er interessant, at selvom to-kutterne lever i både Australien og New Guinea - et enkelt territorium indtil slutningen af ​​maksimum af den sidste istid og en del af det forhistoriske superkontinent Sahul - nu lever kun fem arter af denne slægt både der og der , og i Australien lever de kun i North Queensland og er sandsynligvis sene rumvæsner [7] .

Som nævnt ovenfor har de to-kammede mestret næsten alle typer af terrestriske økosystemer på de steder, hvor de bor. Den eneste undtagelse er vand - blandt repræsentanterne for denne serie er der ikke en enkelt akvatisk eller semi-akvatisk art. Sidstnævnte er et fælles træk for alle pungdyr  - på grund af opdræt af ungerne i posen kan de i princippet ikke mestre vandmiljøet.

Couscous og trækænguruer ( Dendrolagus ) lever i tætte regnskove . Koalaer og forskellige wallabies lever i lette eukalyptusskove og savanner . Grå kænguruer foretrækker våde savanner, hvor der er mange træer, og deres røde slægtninge lever selv i de tørre halvørkener og ørkener i det centrale Australien. Bjergwallabier har valgt klippefyldte bjergskråninger, og bjergcouscous lever på klippeskråninger højt oppe i bjergene, hvor sneen ligger i et halvt år.

Den moderne række af mange arter har udviklet sig under påvirkning af mennesker - for eksempel levede mange små wallabies engang i store områder af det australske fastland, men efter introduktionen af ​​nye rovdyr, såsom ræve og katte, overlevede de kun på øer, hvor der er stadig ingen arter fremmed for det lokale økosystem. Derudover har nogle arter tilpasset sig til at leve ved siden af ​​mennesker, ikke kun i agrocenoses , men endda i udkanten af ​​byer.

Oprindelse og karakteristika

Bicameralerne har været kendt siden den sene oligocæn , og de fossile fund er omkring 25 millioner år gamle. Men arternes mangfoldighed giver anledning til at antage, at selve løsrivelsen er mere gammel [8] . En analyse af data fra molekylærgenetiske undersøgelser tyder på, at tokammererne adskilte sig fra andre repræsentanter for den australske pungdyrsoverorden ( Australidelphia ) omtrent mellem slutningen af ​​palæocæn og tidlig eocæn og opdelt i familier fra tidlig miocæn , med undtagelse af kængururotter ( Potoroidae) ) og egentlige kænguruer ( Macropodidae ), som blev delt omtrent i mellemmiocæn [9] .

To træk forbliver fælles for alle repræsentanter for ordenen - korrekte dobbelte fortænder og syndaktyli på bagbenene. Ud over de to-kammede, observeres disse to kvaliteter ikke samtidigt hos andre pungdyr.

Et karakteristisk træk ved repræsentanterne for løsrivelsen er tændernes struktur. Alle arter har to store fortænder på underkæben. Disse store fortænder ligner tændernes struktur i en anden gruppe planteædende pattedyr - gnavere , og har samme formål - bidende planter. Samtidig har de fleste arter tre par fortænder på overkæben, selvom kun én er blevet bevaret i vombatter , og nogle har et andet par små fortænder på den nedre. Da tokammereterne udviklede sig som planteædere , mistede de deres hugtænder, og nu er der ingen tænder på det sted, hvor de skulle være. Dette tab var så fuldstændigt, at selv de kødædende pungdyrløver ikke havde hugtænder.

Det andet grundlæggende træk ved to-fortænden er syndaktyli på bagbenene. Syndactyly i oversættelse betyder sammensmeltning af fingre - i repræsentanter for denne løsrivelse er den anden og tredje finger på bagbenene fuldstændig smeltet sammen (inklusive knogler), men samtidig beholdt de separate kløer. Desuden er den fjerde finger hos mange arter forstørret, og den femte er enten meget lille eller helt fraværende.

Begge karakteristiske træk ved løsrivelsen forklares ved deres udvikling. Store fortænder var påkrævet af dyr for at spise planter [10] , og syndaktyli betragtes som en evolutionær tilpasning til klatring i træer [11] . Hos mange arter på forbenene står de to første fingre i øvrigt modsat de tre andre [12] , på grund af hvilke dyr kan vikle deres fingre og håndflader rundt om grene på nogenlunde samme måde som mennesker gør. Denne opposition betragtes også som en tilpasning til livet i træer, fordi den giver dig mulighed for bedre at klatre [13] . Således opstod bicameralerne som en gruppe af relativt små planteædende trælevende dyr. Ifølge palæontologiske data var Australien i den sene oligocæn dækket af tætte skove, hvilket står i kontrast til kontinentets nuværende vidder, hovedsageligt dækket af krat [14] .

Ud over syndaktyli og faktisk to-kutter har repræsentanter for løsrivelsen andre karakteristiske træk. De har en reduktion af de øvre fortænder til tre eller i nogle tilfælde endnu færre par. Selenodontia af de øvre kindtænder  - der er halvmåneformede kamme eller fremspring på tænderne. Der er broer mellem hjernehalvdelene, såvel som betydelige områder af den nye cortex (neocortex), thymus i cervikalregionen, den ekstremt komplekse morfologi af underkæbens fossa ved bunden af ​​kraniet og nogle andre strukturelle træk ved den. kranium [15] .

Ligesom typiske pungdyr har kikkerter en pose, hvori de bærer deres unger. Hos de fleste arter åbner posen sig fremad, og kun hos wombats og koalaer åbner den sig bagud [16] . I wombats skyldes det, at de er gravende dyr, der skal smide jorden tilbage, når de graver, og jorden ville tilstoppe posen åben foran. For koalaer, der bor i træer, er denne posestruktur ulogisk, så det menes, at den var tilbage fra deres landboende forfædre, der boede i huller [17] .

Repræsentanter for kængurufamilien ( Macropodidae ) har et meget karakteristisk udseende - deres bagben er meget stærke og lange og meget større end de forreste - macropos er oversat fra latin til "storfodet".

Konvergens

På trods af al løsrivelsens mangfoldighed og originalitet kan du blandt placentale dyr finde dyr, der har meget lignende egenskaber erhvervet som et resultat af konvergent evolution .

For eksempel er kænguruer meget som hjorte. Hovedet på en kænguru ligner meget en hjort - en lang mund, som er nødvendig for at give et sted at tygge mad, oprejst store ører, der advarer dyret om rovdyrs tilgang, store øjne, der giver et stort synsfelt og giver dig mulighed for at lægge mærke til fjenden. Hjorte og kænguruer er i stand til hurtigt at tage fart ved at hoppe. Både kænguruer og hjorte har parallelt absorberet træk fra planteædende græsningsdyr, der spiser ikke særlig kalorieholdigt planteføde og hurtigt må løbe væk fra pludselige angreb af rovdyr.

Pygmy couscous , med deres afrundede tryner, store, fremadvendte øjne til kikkertsyn og grenklatring, minder meget om primater som Lorias ( Loridae ). Og medlemmer af superfamilien Petauroidea ligner egern .

Systematik

Ordren fik først navnet "Diprotodontia" af Owen i 1866 . I 1889 beskrev Cope dem som en off-system clade . To år senere, i 1891, identificerede Flower og Lydekker Diprotodontia som en underorden, senere i 1910 blev denne udtalelse støttet af Gregory.

Skærerne indgik i forskellige højere taxa. I 1897 tildelte Parker og Haswell dem til Metatheria , en klassifikation støttet af Nowak i 1991. Andre videnskabsmænd tilskrev dem Marsupialia  - Cope (Cope) i 1889, Flower (Flower) og Lydekker (Lydekker) i 1891, Gregory (Gregory) i 1910, Roberts (Roberts) i 2007. Munemasa (Munemasa) i 2006 Diprotodontia til overordenen Australidelphia .

Traditionelt er mere end hundrede arter af to-kuttere opdelt i tre store grupper - Vombatiformes , som omfatter wombats (Vombatidae) og koalaer (Phascolarctidae), og Phalangerida, som består af to undergrupper - en undergruppe af kænguruer ( Macropodidae , Potoroidae , Hypsiprymnodontidae ) og en undergruppe af couscous og possums ( Phalangeridae , Burramyidae , Petauridae , Pseudocheiridae , Tarsipedidae , Acrobatidae ). En række forskere anser disse undergrupper for at være separate underordner: henholdsvis Macropodiformes og Phalangeriformes . Med denne tilgang består gruppen af ​​to-kuttere af 3 underordner - Vombatiformes, Phalangeriformes og Macropodiformes [18] .

Vombatiformes er den ældste udløber af Dicres; deres karakteristiske træk er en forkortet hale og en taske, der åbner tilbage [19] . Phalangerida er den vigtigste fylogenetiske stamme i serien.

Monofilien af ​​Vombatiformes som helhed og af de to familier af underordenen, wombats og koalaer, anses nu for at være pålideligt bevist [20] . Men der er uenighed om, hvorvidt Phalangeriformes er en monofyletisk eller parafyletisk gruppe [21] . De fylogenetiske forhold inden for Phalangerida er ikke endeligt fastslået, men det ser ud til, at opdelingen af ​​to-fortænden i 3 underordner foreslået af Kirsch i 1997 ikke er korrekt [22] , da f.eks. nogle familier af Phalangeriformes viste sig at være nært beslægtet med Macropodiformes. The Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020) giver en revideret klassifikation af bipedale pungdyr, hvor familierne Acrobatidae, Tarsipedidae, Petauridae og Pseudocheiridae overføres til underordenen Macropodiformes [23] .

Ifølge Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020) kan de fylogenetiske forhold mellem eksisterende familier af dicissoid pungdyr repræsenteres af følgende kladogram (med divergensdatoer , i Ma) [23] :

Klassifikation

Nedenfor er en klassifikation af moderne og uddøde kikkertpungdyr op til familier [24] [23] . For nyere familier er antallet af slægter, såvel som antallet af eksisterende og nyligt uddøde arter, ifølge ASM Mammal Diversity Database (v. 1.9) [2] angivet i firkantede parenteser .

Ifølge molekylær genetik danner bicisserne en monofyletisk gruppe med alle andre australske pungdyr, kendt som Eomarsupialia eller Euaustralidelphia . De resterende tre ordener af australske pungdyr - pungdyrmuldvarpe (Notoryctemorphia), kødædende pungdyr (Dasyuromorphia) og bandicoots (Peramelemorphia) - tilhører kladen Agreodontia , som er søster til den to -kammede [38] [39] .

Selvom gruppen af ​​to-kuttere generelt er godt undersøgt, er det stadig muligt at finde nye arter. I Australien blev to nye arter beskrevet i begyndelsen af ​​1980'erne, Potorous longipes og Petrogale persephone . I slutningen af ​​1980'erne og begyndelsen af ​​1990'erne blev fire arter af Phalanger matanim , Dendrolagus scottae , Dendrolagus mbaiso , Phalanger alexandrae opdaget i Ny Guinea og de nordlige Molukker . Derudover blev der i slutningen af ​​det 20. århundrede fundet bestande af tre arter af to-kamme, som blev betragtet som uddøde.

Mad

Tokammeret udviklede sig som planteædere , og det er de for det meste forblevet den dag i dag. Selv de arter, der nu ikke spiser planteføde, nedstammer fra planteædende forfædre. Australien er et gammelt kontinent, der ikke har haft betydelig geologisk aktivitet i meget lang tid, så dets jordbund er ret fattig på mineraler, og floraen er derfor også dårlig. Derfor måtte planteædere tilpasse sig sådanne ugunstige forhold. Hos mange arter af kikkerter er fordøjelseskanalen forstørret eller udvidet for bedre at fordøje maden og få mest muligt ud af det - det giver dem mulighed for at spise græs og blade med lav næringsværdi. For eksempel spiser kænguruer mærkbart mindre end får eller andre placenta af sammenlignelig størrelse [40] . Ud over dette har de to-benede tilpasset sig for at spare mest muligt på energien - for eksempel sover koalaer, der spiser eukalyptusblade tyve timer i døgnet. Koalaer og wombats sparer også på energien ved at sole sig i solen, en tilgang, der er mere kendt for koldblodede dyr. Pungdyrs reducerede stofskifte i sammenligning med placenta spiller også en rolle .

Nogle arter af denne orden er altædende og supplerer deres planteføde med insekter, orme, små hvirveldyr - generelt er kødmad til sådanne dyr ikke så meget en kilde til kalorier som protein . Og kun få små arter er ægte insektædere. Dyr af arten Tarsipes rostratus , tværtimod, lever af pollen og nektar fra blomster.

Adfærd

Bicamerals er overvejende crepuskulære eller nataktive dyr. Kun den moskusagtige kængururotte (Hypsiprymnodon moschatus) fra Queensland fører en udelukkende daglig livsstil, og nogle af medlemmerne af løsrivelsen, der bor i tætte skove, er aktive både dag og nat. Nogle græsser på åbne områder om natten og vender tilbage under træernes krone i løbet af dagen. Generelt er de fleste arter strengt taget ikke nataktive og kan meget vel være aktive om dagen, især i skyggen [41] . Ja, og nogle natudsigter efter en kold nat kan komme ud om morgenen for at sole sig i solen. Generelt er soleksponering en vigtig del af en energibesparelsesstrategi for nogle arter, såsom koalaer og wombats . Dette skyldes den kaloriefattige diæt, disse dyr fodrer med, og det reducerede stofskifte af pungdyr sammenlignet med placenta .

Burramys parvus (bjergcouscous) er det eneste pungdyr, der går i dvale om vinteren og tilbringer omkring seks måneder i det. Nogle andre arter kan dog gå i dvale i tilfælde af mangel på føde eller et pludseligt fald i temperaturen, såsom Tarsipes rostratus eller Acrobates pygmaeus .

To-kuttere fører generelt en ensom livsstil. Selv når de samles i grupper, har de ikke noget komplekst socialt liv. Kænguruer stimler sammen i flokke, som dog ikke har noget klart hierarki, ingen tegn på samarbejde. Hannerne dominerer sædvanligvis hunnerne, men dette kommer normalt ikke til udtryk på nogen måde, men optræder kun under parringen [42] . Hannerne er også mere mobile og skifter oftere flok, mens hunnerne ofte forbliver i mødregruppen. Som allerede nævnt er der ikke noget særligt samarbejde i sådanne besætninger, men at være blandt andre medlemmer af deres egen art øger sikkerheden for individet, da fjenden kan blive bemærket af andre.

På trods af at wombats besøger hinandens huller, danner de ingen grupper. Koalaer spiser ofte det samme træ, men gør det på forskellige tidspunkter. Kun én af wombat-arterne danner store grupper, op til halvtreds hoveder, der lever i indbyrdes forbundne huler.

Blandt de to-kammede er der dyr både med faste parceller og opstaldning, og nomader. De fleste arter af store kænguruer er semi-nomadiske, især den største af dem - en stor rød kænguru , som om nødvendigt kan rejse mere end 300 kilometer på jagt efter vand og mad. Wallabies er ikke så mobile. Selvom ingen af ​​kænguruerne bygger en hule for sig selv, men små kænguruer leder efter godt skyggefulde steder i krat af buske for at hvile. I nogle områder, især i tilfælde af mangel på vand, konkurrerer dyr indædt med hinanden. Kængururotter bygger huler af græs og blade, som de gemmer i tætte krat. Wombats graver dybe huller til sig selv.

Træagtige arter af to-kuttere laver for det meste rede til sig selv. Mange arter bruger reder lavet af fugle eller andre arter af pattedyr, såvel som fordybninger, hule stammer osv. I modsætning til fugle bruger trælevende to-kammede ikke reder til at fodre afkom, men til hvile, derfor bygger både hunner og hanner dem til sig selv, mens dyret normalt har flere reder på sit territorium.

Reproduktion

Som alle pungdyr har kikkerten fordoblede kønsorganer; så kvinder har to skeder og to livmodere, og mænd har dobbelt penis. Fødselskanalerne i de fleste pungdyr er midlertidige og tætte efter fødslen, men i kænguruer og honningcouscous er de permanente.

Kikkerten har en kort drægtighed typisk for pungdyr, der varer fra 2 uger til en måned. Ungen er født meget lille og underudviklet. Efter fødslen kravler barnet ned i posen til moderen, hvor det sidder godt fast på en af ​​brystvorterne – efter at ungen har fanget den med munden, svulmer brystvorten og fylder mundhulen. Babyen kan ikke kontrollere mælkestrømmen af ​​sig selv og sidder godt fast på brystvorten, indtil den er gammel nok til at bevæge sig af sig selv. Hvis der blev født flere unger end mors brystvorter, overlever kun dem, der formåede at tage dem. De fleste af de dobbelte fortænder har få unger – en eller to. Kun bjergcouscous kan have op til otte, men da de kun har fire brystvorter, dør alle resten.

Et interessant fænomen observeret i mange kikkerter er embryonal diapause . Graviditeten hos pungdyr er så kort, at den ikke afbryder den normale brunstcyklus . Derfor bliver hunnerne efter fødslen af ​​det første barn hurtigt gravide igen, men mens posen er optaget, går udviklingen af ​​embryonet ikke ud over de første stadier. Men så snart den fødte unge dør, forlader eller næsten forlader posen, fortsætter udviklingen af ​​embryonet. Som et resultat heraf kan det tidspunkt, hvor posen er fri hos nogle arter, være en dag, mens det hos andre kan være unger i forskellige aldre sammen i posen. Interessant nok er mælken i forskellige brystvorter, hvorfra sådanne unger fodrer, i sidstnævnte tilfælde forskellig i kemisk sammensætning. Faktisk, når embryonal diapause opstår, er hunnerne gravide næsten hele tiden, men i betragtning af størrelsen af ​​embryonerne er dette ikke en væsentlig belastning for deres krop. Mekanismen for embryonal diapause er reguleret af de samme hormoner, som er ansvarlige for amning [43] .

Det tager nogle uger til et par måneder, før de unge er gamle nok til at flytte på egen hånd. Mange arter fortsætter med at fodre deres unger, efter at de forlader posen. Wombats og couscous fortsætter med at bære deres unger på ryggen i nogen tid. Det tager normalt flere måneder efter at have forladt posen, før dyrene endelig bliver selvstændige og forlader deres mor.

De fleste kikkerter er ret langlivede dyr – den forventede levetid hos små arter varierer fra 6 til 14 år, mens den hos wombats og store kænguruer er omkring 20 år.

Menneskelig interaktion

Da kikkerten er den største og mest forskelligartede gruppe af pungdyr, er de af betydelig økonomisk og anden betydning for mennesker. For det første er tobladet, hovedsageligt kænguru, stadig et vigtigt objekt for jagt på kød og pels [44] [45] . Kænguruhud er meget blød, den er ikke særlig holdbar, men elastisk og behagelig at røre ved [46] . Omfanget af jagten fremgår af det faktum, at der i Australien udstedes op til to millioner tilladelser årligt til at skyde kænguruer, og deres kød eksporteres til andre lande. På et tidspunkt var koalaer også en vigtig genstand for pelshandelen, men siden 1930'erne er de blevet taget under beskyttelse. For pelsens skyld jagede de, og til dels jager de stadig andre arter.

For det andet konkurrerer to-tandede ofte med husdyr - hurtige og hårdføre kænguruer, tilpasset til næringsfattige australske planter, vinder konkurrence om græsning med får. Ved at rydde buske til græsgange og skabe vandingssteder for kvæg i ørkenen har folk stort set skabt yderligere gunstige omgivelser for nogle arter af kænguruer. Derudover har ændringen af ​​naturlige landskaber til agrocenoses væsentligt reduceret de økologiske nicher for mange arter. Mens den store røde kænguru har nydt godt af buskrydsning, er antallet af mange mindre kænguruarter, de såkaldte wallabies, tværtimod blevet væsentligt reduceret.

Det skal heller ikke glemmes, at der før ankomsten af ​​mennesker til Australien var betydeligt flere familier og arter af to-kuttere end nu, og blandt dem var historiens største pungdyr på størrelse med et næsehorn og store rovdyr på størrelse med en løvinde, samt tre meter kænguruer. Næsten alle rigtig store totandede blev udryddet af mennesker enten på grund af ukontrolleret jagt, eller på grund af landskabsændringer, da en af ​​de almindelige jagtmetoder var brandstiftelse. Analyse af pollen- og frørester viser, at gennem årtusinder siden menneskets fremkomst på kontinentet, har udbredelsesmønstret for de fleste arter steppegræs og mange andre planter ændret sig dramatisk.

Noter

  1. ↑ The Complete Illustrated Encyclopedia. Bogen "Pattedyr". 2 = The New Encyclopedia of Mammals / red. D. Macdonald . - M. : Omega, 2007. - S. 435. - 3000 eksemplarer.  — ISBN 978-5-465-01346-8 .
  2. ↑ 1 2 Højere taksonomi  . ASM Pattedyrs mangfoldighedsdatabase . Hentet 14. august 2022. Arkiveret fra originalen 19. april 2022.
  3. ↑ Den største er Macropus rufus på 100 kg. Den mindste, Acrobates pygmaeus vejer kun 15 gram Arkiveret 23. december 2010 på Wayback Machine .
  4. ↑ De fleste diprotodonter er planteædere, men nogle er sekundært vendt tilbage til at være insektædende, og andre er blevet specialiserede til at fodre med saft og nektar Arkiveret 19. oktober 2011 på Wayback Machine .
  5. ↑ ...bor i Australien, New Guinea og dele af Indonesien Arkiveret 8. juni 2013 på Wayback Machine .
  6. ↑ distribueret i hele Australien, Tasmanien, New Guinea og øerne i Østindien Arkiveret 23. december 2010 på Wayback Machine .
  7. ↑ "Kun fem arter forekommer på både New Guinea og Australien, men er begrænset til det tropiske nordlige Queensland i sidstnævnte." Grzimeks Dyrelivsleksikon, 2. udgave, 2003, Pattedyr II (bd. 13), s. 34.
  8. ↑ Det er dog sikkert, at deres tilblivelse ligger tidligere end det: ...den store mangfoldighed af kendte oligocæne diprotodonter tyder på, at de begyndte at afvige fra i god tid Arkiveret 6. oktober 2011 på Wayback Machine .
  9. ↑ Diprotodontia divergerede fra andre australidelphians i slutningen af ​​Paleocæn til tidlig eocæn med alle interfamiliære divergenser, der fandt sted før den tidlige miocæn, bortset fra splittelsen mellem Potoroidae og Macropodidae, som fandt sted engang i midten af ​​miocæn Arkiveret 21. maj 2019 ved Wayback Machine .
  10. ↑ ...de skarpe fortænder bruges til at skære stykker græs og blade op, der skal spises Arkiveret 24. april 2019 på Wayback Machine .
  11. ↑ Syndactyly er ikke en særlig almindelig tilstand... og forklares normalt som en tilpasning til en klatrelivsstil Arkiveret 6. oktober 2011 på Wayback Machine .
  12. ↑ På de forreste lemmer af mange arter modsætter de to første fingre de tre andre Arkiveret 8. juni 2013 på Wayback Machine .
  13. ↑ Denne tilpasning findes hovedsageligt hos arter, der lever i træer, da den hjælper dem med at gribe grene og klatre Arkiveret 8. juni 2013 på Wayback Machine .
  14. ↑ har klaret forandringen i det australske landskab fra frodige skove til krat-ørkener med en vis panache Arkiveret 14. juli 2011 på Wayback Machine .
  15. ↑ Ronald M. Nowak Walkers pattedyr i verden, bind 2, JHU Press, 1999, s. 84.
  16. ↑ Alle diprotodonter har fremadgående poser (som kænguruen) undtagen wombats og koalaer Arkiveret 8. juni 2013 på Wayback Machine .
  17. ↑ Koalaens bagudåbningspose, som lever i træer, kan være tilbage fra en tid, hvor dens forfædre boede på jorden Arkiveret 8. juni 2013 på Wayback Machine .
  18. ↑ Opdelt i tre underordner af Kirsch et al. (1997) Arkiveret 20. oktober 2011 på Wayback Machine .
  19. ↑ Vombatiformes, der indeholder de levende familier Phascoloarctidae (koala) og Vombatidae (wombats) repræsenterer sandsynligvis en tidlig udløber af diprotodont-slægten, karakteriseret (i det mindste hos levende medlemmer) af en reduceret hale og bagudgående pose Arkiveret 1. februar 2014 på vej tilbage maskine /
  20. ↑ Morfologiske beviser og nogle molekylære analyser understøtter kraftigt monofyli af de to familier i Vombatiformes Arkiveret 29. maj 2016 på Wayback Machine .
  21. ↑ Ifølge moderne forskning baseret på genetik og molekylærbiologiske data er Phalangeriformes en parafyletisk gruppe . , Acrobatidae, Pseudocheiridae og Petauridae) Arkiveret 21. maj 2019 på Wayback Machine .
  22. ↑ Alternative topologier udledt i nogle tidligere undersøgelser er sandsynligvis artefaktiske, som følge af grenlængde og kompositoriske skævheder .
  23. ↑ 1 2 3 Burgin CJ, Widness J., Upham NS Introduktion til Illustreret tjekliste over verdens pattedyr // Illustreret tjekliste over verdens pattedyr  / red . af Burgin CJ, Wilson DE, Mittermeier RA, Rylands AB, Lacher TE, Sechrest W. - Lynx Edicions , 2020. - S. 27. - ISBN 978-84-16728-36-7 .
  24. ↑ Eldridge MDB, Beck RMD, Croft DA, Travouillon KJ, Fox BJ En spirende konsensus i evolutionen, fylogeni og systematik af pungdyr og deres fossile slægtninge (Metatheria  )  // Journal of Mammalogy. - 2019. - Bd. 100 , iss. 3 . - s. 802-837 . — ISSN 0022-2372 . - doi : 10.1093/jmammal/gyz018 . Arkiveret fra originalen den 19. december 2021.
  25. ↑ 1 2 Beck RMD, Louys J., Brewer P., Archer M., Black KH, Tedford RH En ny familie af diprotodontiske pungdyr fra den seneste oligocæn i Australien og udviklingen af ​​wombats, koalaer og deres slægtninge (Vombatiformes)  ( Engelsk)  // Videnskabelige rapporter: tidsskrift. - 2020. - Bd. 10 , iss. 1 . — S. 9741 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-66425-8 . Arkiveret fra originalen den 19. december 2021.
  26. ↑ Thylacoleonidae  _ _ _ _ (Få adgang: 25. december 2021) .
  27. ↑ Ilariidae  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 25. december 2021) .
  28. ↑ Maradidae  (eng.) Information på webstedet Paleobiology Database . (Få adgang: 25. december 2021) .
  29. ↑ Wynyardiidae  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 25. december 2021) .
  30. ↑ Diprotodontidae  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 25. december 2021) .
  31. ↑ Palorchestidae  _ _ _ _ (Få adgang: 25. december 2021) .
  32. ↑ Mukupirnidae  (eng.) Information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 25. december 2021) .
  33. ↑ Ektopodontidae  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 25. december 2021) .
  34. ↑ Archer M., Binfield P., Hand SJ, Black KH, Creaser P., Myers TJ, Gillespie AK, Arena DA, Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes , en Miocæn skov-boende phalangeridan (Marsupialia) ; Diprotodontia) fra det nordlige og centrale Australien  (engelsk)  // Palaeontologia Electronica: tidsskrift. - 2018. - Bd. 21 , udg. 1 . - S. 1-11 . - ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952 . - doi : 10.26879/757 . Arkiveret fra originalen den 19. december 2021.
  35. ↑ Miralinidae  _ _ _ _ (Få adgang: 25. december 2021) .
  36. ↑ Pilkipildridae  (engelsk) information på webstedet for Paleobiology Database . (Få adgang: 25. december 2021) .
  37. ↑ Balbaridae  _ _ _ _ (Få adgang: 25. december 2021) .
  38. ↑ Beck RMD, Travouillon KJ, Aplin KP, Godthelp H., Archer M. The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Miocene Metatherian Yalkaparidon (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelphia; Marsupialia)   / Journal of Mammalian ) (English . - 2014. - Bd. 21 , udg. 2 . - S. 127-172 . — ISSN 1573-7055 . - doi : 10.1007/s10914-013-9236-3 .
  39. ↑ Nilsson MA, Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions  // PLOS Biology  : journal  . - 2010. - Bd. 8 , iss. 7 . — P.e1000436 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 .
  40. ↑ kænguru spiser faktisk meget mindre end et tilsvarende størrelse får eller andet moderkagedyr . Grzimeks Animal Life Encyclopedia, 2. udgave, 2003, Mammals II (bind. 13), s. 38.
  41. ↑ Ligesom mange pungdyr er størstedelen af ​​diprotodonter primært nataktive eller i det mindste crepuskulære, men de fleste makropoder vil nogle gange bevæge sig rundt i dagslys, især under dækning af kratskov. Grzimeks Dyrelivsleksikon, 2. udgave, 2003, Pattedyr II (bd. 13), s. 35.
  42. ↑ Hankænguruer er socialt dominerende for hunnerne, men de leder ikke pøbelen - deres interesse for en bestemt gruppe er normalt begrænset til perioder, hvor en eller flere hunner er i eller nærmer sig yngletilstand. Grzimeks Animal Life Encyclopedia, 2. udgave, 2003, Pattedyr II (bind 13), s. 37.
  43. ↑ Processen styres af de samme hormoner, som regulerer mælkeproduktionen . 39.
  44. ↑ En række arter af diprotodonter er vigtige økonomisk, som en kilde til kød og læder Arkiveret 19. oktober 2011 på Wayback Machine .
  45. ↑ Diprotodonter har blød pels, og mange arter er blevet jaget for deres skind Arkiveret 8. juni 2013 på Wayback Machine .
  46. ↑ Kænguruskind gør meget blødt læder. Denne er ikke særlig slidstærk, men den er fleksibel og behagelig at røre ved. Grzimeks Dyrelivsleksikon, 2. udgave, 2003, Pattedyr II (bd. 13), s. 40.

Links

Litteratur