Tetanurer

tetanurer
1. række: Allosaurus , Spinosaurus , Torvosaurus ; 2. række: gallimimus , tyrannosaurus , compsognathus ; 3. række: Alvaressaurus , Alxasaurus , avimim ; 3. række: velociraptor , hesperornis , blegfodet petrel
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurer
Internationalt videnskabeligt navn
Tetanurae Gauthier , 1986
Synonymer
af Theropod Database [1] : "Tetanurae"  Gauthier, 1984 Intertheropoda  Paul, 1988 Avipoda  Novas, 1992
Datter taxa
Basale slægter (se #Systematik ) Orionides  Carrano et al. , 2012 † Spinosaurider (Spinosauridae) † Megalosaurider (Megalosauridae) † Allosauroider (Allosauroidea) † Piatnitzkysauridae (i Allosauroidea?) .. Coelurosaurs ( Coelourosauria )
Geokronologi dukkede op 190 millioner år millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   4658726 FW   53374

Tetanurae [2] ( lat.  Tetanurae ) er en klade af theropoddinosaurer i Averostra - gruppen , der omfatter fugle og alle taxaer, der er tættere beslægtet med dem end ceratosaurus [3] [4] . Alle tetanurer, med undtagelse af de basale slægter, er medlemmer af clade Orionides [5] . Afhængigt af hvilken topologi , der accepteres som korrekt, kan Orionides-kladen opdeles i carnosaurer (Carnosauria) og coelurosaurer (Coelurosauria) [6] , eller i megalosauroider (Megalosauroidea) og aveteropoder [7] (Avetheropoda, hvoraf sidstnævnte) til gengæld omfatter coelurosaurer og allosauroider [8] (Allosauroidea) [9] [10] .

Den første stivkrampe optræder i fossiloptegnelsen i aflejringer fra begyndelsen af ​​mellemjuraen , omkring 190 millioner år gammel, hvor de kun er repræsenteret af sparsomme rester [5] . Selve gruppen kunne være opstået noget tidligere, i slutningen af ​​den tidlige jura [6] . I mellemjuraen spredte tetanurer sig overalt. I løbet af evolutionen er store taxa gentagne gange opstået uafhængigt blandt tetanurer ( Copes lov ), herunder de største theropoder. Den slægt, der førte til fuglene, er en undtagelse i dette tilfælde, da dens repræsentanter konstant faldt i størrelse [5] [11] .

Karakteristika

Tetanurae-kladen blev formelt identificeret af Jacques Gauthier i 1986. Navnet på taxonet oversættes bogstaveligt til "stive haler" og refererer til strukturen af ​​overgangspunktet, det vil sige det område af halen, hvor de laterale processer sluttede, og sammen med dem antages det, den caudofemorale muskel [4] . Baseret på placeringen af ​​processerne havde ikke-aviære stivkrampe den længste hale- lårmuskel blandt theropoder ( lat.  musculus caudofemoralis ), hvilket understøttede halen og begrænsede dens fleksibilitet. Stigningen i den caudofemorale muskel var resultatet af en tendens til en reduktion af halens betydning som en del af theropod lokomotorisk modul, hvilket havde betydelige konsekvenser for deres bevægelse og i sidste ende udviklingen af ​​fugleflyvning [12] .

Gauthier (1986) identificerer følgende 17 synapomorfier , der var til stede blandt de første tetanurer og arvet af mange af deres efterkommere [4] :

• fravær af hjørnetænder i underkæben (ikke sporbar i tandløse taxa);
• maksillære foramen store, placeret bagtil (fraværende i fuglehaler );
• antorbital dentition (ingen i tandløse taxa; konvergens med andre kødædende archosauromorphs );
• epistrofiens spinøse proces udvidede til sidst ;
• overgangspunktet starter tættere på den proksimale halvdel af halen (ikke hos fugle, der mangler en pygostyle );
• scapula smal, men udvidet i enderne (normalt symmetrisk, men Tyrannosaurus rex har kun en ekspansion på den distale side);
• coracoid aflang og pegende bagud;
• hånden når mindst 2/3 af skulderens længde sammen med underarmen ;
• basal halvdel af metacarpal I presses mod metacarpal II;
• bunden af ​​metacarpal knogle III på håndfladen er placeret ventralt i forhold til resten af ​​knoglen;
• den fjerde finger er fraværende efter at have passeret gennem det embryonale stadium (mulig tilstedeværelse af dens rudimenter i fugleembryoner er blevet rapporteret);
• ischium har en obturatorproces (mulig homolog af den nedre proces af ischium hos fugle);
• på skambedet er der en distal "sko";
• lårben med pterygoid lille trochanter;
• talus' opstigningsproces er høj og bred, overfladisk placeret;
• metatarsal II og IV tager en væsentlig del i dannelsen af ​​ankelleddet , og mellemfod III er klemt mellem dem i varierende grad;
• metatarsal I relativt kort.

Senere blev pneumatisering af kraniet, relativ reduktion af fibula sammenlignet med tibia og tilstedeværelsen af ​​en vandret rille på kondylen af ​​talus også noteret [13] [12] .

Systematik

Ifølge den oprindelige fylogenetiske definition af Gauthier (1986) tilhører moderne fugle (Aves) og alle taxaer, der er tættere beslægtet med dem end til ceratosaurus (Ceratosauria) til tetanurer [4] . En mere formel version af denne definition er nu almindeligt brugt, ifølge hvilken tetanurer er en klade, der omfatter alle taxa, der er tættere beslægtet med gråspurven ( Passer domesticus ) end til ceratosaurus Ceratosaurus nasicornis [ 3] [1] [14] . Stivkrampe og ceratosaurer er således søstertaxa og danner tilsammen kladen Averostra (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007 [15] ) [9] , eller Neotheropoda sensu Bakker, 1986 [16] [17] .

Alle tetanurer, bortset fra de basale slægter, tilhører kladen Orionides  Carrano et al. , 2012 . M. T. Carrano og kolleger (2012) definerede det som følger: den mindste klade, inklusive megalosaurus Megalosaurus bucklandii (megalosaurus), allosaurus Allosaurus fragilis (allosauroid) og gråspurven (coelurosaurus) [5] . Basale tetanurer, der ikke er inkluderet i Orionides, kan omfatte Chuandongocoelurus , Pandoravenator og Monolophosaurus [1] .

Gautier betragtede to hovedundergrupper i sammensætningen af ​​tetanurer: carnosaurer (Carnosauria) og coelurosaurier (Coelurosauria) [4] . Carnosaurer i traditionel forstand er en polyfyletisk gruppe , som omfattede alle store theropoder [5] . Et lignende synspunkt blev delt af Gauthier, herunder tyrannosauroider [4] , som nu betragtes som coelurosaurer, som selvstændigt når gigantiske størrelser [9] .

På nuværende tidspunkt omfatter tilhængere af carnosaurernes monofyli, udover individuelle slægter, kun spinosaurider (Spinosauridae), megalosaurider [8] (Megalosauridae) og allosauroider (de to første taxa kan kombineres i megalosauroidgruppen, som er parafyletisk iflg. Rauhut & Pol, 2019), samt uafklaret position af Piatnitzkysauridae (megalosauroider [9] [10] eller allosauroider [6] ). Mange forfattere mener dog, at allosauroider er tættere beslægtet med coelurosaurer end med megalosauroider; i dette tilfælde viser tildelingen af ​​carnosaurer sig ikke at have nogen praktisk betydning [9] . Aveteropods (Avetheropoda  Paul, 1988 [18] ), eller Neotetanurae  Sereno et al. , 1994 [19] (fornavnet har forrang), defineres som den mindste klade, der omfatter allosaurus Allosaurus fragilis (allosauroid) og gråspurven (coelurosaurus). Isoleringen af ​​aveteropoder er kun berettiget, hvis allosauroider er tættere på coelurosaurer end på megalosauroider [20] .

Fylogeni

Den fylogenetiske position af tetanura kan afspejles i følgende forenklede kladogram [9] [6] [21] :

En kontroversiel position inden for tetanuragruppen indtager kladen Megaraptora , som i forskellige undersøgelser tilskrives allosauroider af familien Neovenatoridae [22] [5] [10] , til tyrannosauroider [23] [24] eller til basale coelurosaurer [25 ] ] [26] .

Noter

1. ↑ 1 2 3 Mortimer M. Tetanurae  . Theropod Database . Hentet 24. maj 2021. Arkiveret fra originalen 24. maj 2021.
2. ↑ Tatarinov, 2009 , s. 71.
3. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 4: "Basal Tetanurae" af TR Holtz Jr. , RE Molnar og PJ Currie , pp. 71-110.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 I Padian K. (red.), 1986 , "Saurischian monophyly and the origin of birds" af JA Gauthier , pp. 1-55.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (engelsk)  // Journal of Systematic Palaeontology  : journal. - 2012. - Bd. 10 , iss. 2 . - S. 211-300 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . Arkiveret 11. november 2021.
6. ↑ 1 2 3 4 5 Rauhut OWM, Pol D. Sandsynlig basal allosauroid fra den tidlige mellemjura Canadon Asfalto Formation of Argentina fremhæver fylogenetisk usikkerhed hos tetanuran theropod dinosaurer  // Scientific Reports  : journal  . - 2019. - Bd. 9 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-53672-7 . Arkiveret fra originalen den 15. januar 2021.
7. ↑ Tatarinov, 2009 , s. 73.
8. ↑ 1 2 Naish og Barrett, 2019 , Megalosaurids, Spinosaurs, and Allosaurids, s. 47-50.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification  //  PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology: journal. - 2015. - Bd. 12 , udg. 1 . - S. 1-73 . Arkiveret fra originalen den 8. november 2021.
10. ↑ 1 2 3 4 Zanno LE, Makovicky PJ Neovenatorid-teropoder er apex-rovdyr i den sene kridttid i Nordamerika  // Nature Communications  : journal  . - 2013. - Bd. 4 , iss. 1 . — S. 2827 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms3827 . Arkiveret fra originalen den 18. december 2017.
11. ↑ Hone DWE, Keesey TM, Pisani D., Purvis A. Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope's rule  //  Journal of Evolutionary Biology  : journal. - 2005. - Bd. 18 , iss. 3 . - S. 587-595 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x .
12. ↑ 1 2 Currie & Padian, 1997 , "Tetanurae" af JR Hutchinson, pp. 727-728.
13. ↑ Tatarinov, 2009 , s. 72.
14. ↑ Sereno PC Tetanurae  . TaxonSearch . Hentet 24. maj 2021. Arkiveret fra originalen 24. maj 2021.
15. ↑ Ezcurra MD , Cuny G. Coelophysoid Lophostropheus airelensis , gen. nov.: En gennemgang af systematikken i "Liliensternus" airelensis fra trias-jura-udspringene i Normandiet (Frankrig)  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 200. - Bd. 27 , udg. 1 . - S. 73-86 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2 . Arkiveret fra originalen den 26. april 2017.
16. ↑ Bakker, 1986 , s. 460-461.
17. ↑ Mortimer M. Neotheropoda  . Theropod Database . Hentet 24. maj 2021. Arkiveret fra originalen 24. maj 2021.
18. ↑ Paul, 1988 , "Birdlike Avetheropoder", s. 296.
19. ↑ Sereno PC , Wilson JA , Larsson HCE, Dutheil DB, Sues H.-D. Tidlige Kridtdinosaurer fra Sahara  (engelsk)  // Videnskab  : tidsskrift. - 1994. - Bd. 266 , udg. 5183 . - S. 267-271 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.266.5183.267 . Arkiveret fra originalen den 31. august 2021.
20. ↑ Mortimer M. Avetheropoda  . Theropod Database . Hentet 24. maj 2021. Arkiveret fra originalen 13. maj 2021.
21. ↑ Hartman S., Mortimer M., Wahl WR, Lomax DR, Lippincott J. Supplerende oplysninger: En ny paravian dinosaur fra Late Jurassic of North America understøtter en sen erhvervelse af fugleflyvning  //  PeerJ ru  journal . - 2019. - Bd. 7 . — P.e7247 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.7247 .
22. ↑ Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL En ny klade af arkaiske rovdinosaurer med stor krop (Theropoda: Allosauroidea), der overlevede til den seneste mesozoikum  //  Naturwissenschaften: tidsskrift. - 2010. - Bd. 97 , udg. 1 . - S. 71-78 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-009-0614-x . — . — PMID 19826771 . Arkiveret fra originalen den 8. september 2021.
23. ↑ Novas FE, Agnolín FL, Ezcurra MD, Canale JI, Porfiri JD Megaraptorans som medlemmer af en uventet evolutionær stråling af tyrann-krybdyr i Gondwana   Ameghiniana  ru en  journal. - 2012. - Bd. 49 (Suppl) , Nr. 4 . — P.R33 . Arkiveret fra originalen den 11. marts 2016.
24. ↑ Porfiri JD, Novas FE, Calvo JO, Agnolín FL, Ezcurra MD, Cerda IA ​​​​Juvenile prøve af Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) kaster lys om tyrannosauroid stråling  // Kridtforskning  : tidsskrift  . - 2014. - Bd. 51 . - S. 35-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.04.007 . Arkiveret fra originalen den 21. september 2021.
25. ↑ Porfiri JD, Juárez Valieri RD, Santos DDD, Lamanna MC En ny megaraptoran theropod dinosaur fra den øvre Kridt Bajo de la Carpa-formationen i det nordvestlige Patagonien  // Kridtforskning  : tidsskrift  . - 2018. - Bd. 89 . - S. 302-319 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2018.03.014 . Arkiveret fra originalen den 6. januar 2019.
26. ↑ Delcourt R., Grillo ON Tyrannosauroids fra den sydlige halvkugle: Implikationer for biogeografi, evolution og taksonomi  //  Palaeogeography , Palaeoklimatology, Palaeoecology  : journal. - 2018. - Bd. 511 . - s. 379-387 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 . - .

Litteratur

På russisk

• Tatarinov L.P. Essays om udviklingen af ​​krybdyr. Archosaurer og dyr. -M. : GEOS, 2009. - S. 71-114. — 377 s. : syg. - (Proceedsof PIN RAS ; v. 291). -600 eksemplarer.  -ISBN 978-5-89118-461-9.
• Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 års dominans på Jorden/ videnskabeligt. udg. A. O. Averyanov, læge i Biol. Videnskaber. —M.: Alpina faglitteratur, 2019. — 223 s. -ISBN 978-5-91671-940-6.

På engelsk

• Encyclopedia of Dinosaurs  (engelsk) / red. af Currie PJ , Padian K. . - Academic Press , 1997. - 869 s. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
• Fuglenes oprindelse og flugtens udvikling  (engelsk) / red. af K. Padian . - San Francisco, CA: California Academy of Sciences , 1986. - Vol. 8.-98p. - (Memoirs of the California Academy of Sciences).
• The Dinosauria   (engelsk) / D.B. Weishampel , P. Dodson, H. Osmólska , eds. — 2. udg. - Berkeley: University of California Press , 2004. - 880 s. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
• Paul GS Predatory Dinosaurs of the World: En komplet illustreret vejledning. — New York:Simon & Schuster, 1988. — 464 s. -ISBN 978-0-671-61946-6.
• Bakker RT Dinosaurkætterierne: Nye teorier, der låser op for mysteriet om dinosaurerne og deres udryddelse  (engelsk) . - New York: William Morrow and Company , 1986. - 481 s. - ISBN 978-0-688-04287-5 .

Ordbøger og encyklopædier	Britannica (online)
Taksonomi	EOL Fossilværker