Compsognathids

†  Comsognathids

Skeletter af forskellige compsognathid-arter
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerSkat:ManiraptoromorphaFamilie:†  Comsognathids
Internationalt videnskabeligt navn
Compsognathidae Cope , 1871
type slægt
† Compsognathus Wagner, 1861

Compsognathider [1] [2] ( lat.  Compsognathidae )  er en familie af theropoddinosaurer fra gruppen af ​​coelurosaurer . Repræsentanter for familien var små rovdyr, for det meste ensartet i form, som levede i jura- og kridtperioden på det moderne Europas , Kinas og Sydamerikas territorium . De fuglelignende træk ved Compsognathids og andre theropoder såsom Archaeopteryx har fået videnskabsmænd til at tro, at dinosaurer var nært beslægtet med fugle [3] . Fossile rester af repræsentanter for familien har bevaret forskellige detaljer - ikke kun knogler, men også bløddelsaftryk, kendt fra resterne af 4 taxa: Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx og Yuravenator [4] [K 1] . Selvom de sidste 3 taxaer indeholder spor af primitiv fjer på det meste af kroppen, viser fossilerne af Compsognathus og Yuravenator også tilstedeværelsen af ​​skæl på halen og bagbenene.

Studiehistorie

Den første beskrevne kopi af compsognathiden blev fundet i Bayern (Tyskland) i 1859 og solgt til samleren Josef Oberndorfer [5] . Fundet virkede oprindeligt betydeligt på grund af prøvens meget lille størrelse. I 1861, efter den første anmeldelse, præsenterede Johann A. Wagner for offentligheden sin analyse af eksemplaret, som han kaldte Compsognathus longipes [6] . I 1868 brugte Thomas Huxley  - en opdagelsesrejsende kendt for sine rejser med Charles Darwin og en tidlig fortaler for evolutionsteorien  - sammenligningen af ​​Compsognathus med den nyopdagede Archaeopteryx til at forklare fuglenes oprindelse. Videnskabsmanden bemærkede, at den fundne dinosaur har mange ligheder med den fjerbeklædte Archaeopteryx og foreslog at udforske lighederne. Huxley anses for at være den første person, der gjorde opmærksom på dinosaurernes lighed med fugle [7] . Hans sammenligning vakte det videnskabelige samfunds interesse og fik videnskabsmænd til at studere oprindelsen af ​​fugle og fjer.

Familien Compsognathidae blev introduceret i taksonomi af Edward Drinker Cope i 1871 [8] . Denne betegnelse blev bekræftet af Othniel Marsh i 1882 , der anerkendte dem som dinosaurer [9] , og Friedrich von Huene introducerede familien i clade Coelurosauria i 1914 efter opdagelsen af ​​yderligere eksemplarer [10] . Efterfølgende blev der fundet compsognathid-fossiler i mange lande rundt om i verden: Kina [11] , Frankrig [10] , Tyskland [10] , Italien [12] , Brasilien [13] . Taxa tilhører compsognathid-familien på grund af de strukturelle træk ved de metacarpale knogler , som adskiller sig fra dem hos alle andre dinosaurer [14] . Klassificeringen af ​​gruppen er dog stadig vanskelig på grund af manglen på samlende diagnostiske træk, som ville blive delt af alle dens repræsentanter [15] .

I 1971 blev et andet, næsten komplet eksemplar af Composgnathus longipes opdaget i regionen Canjoué , beliggende i det sydøstlige Frankrig nær Nice [10] . Dette eksemplar var meget større end det oprindelige eksemplar fra Tyskland, men deres lighed fik videnskabsmænd til at klassificere det franske eksemplar som et voksent og det tyske eksemplar som et umodent dyr [16] . Dette eksemplar indeholdt resterne af et firben i området af fordøjelseskanalen , hvilket styrkede hypotesen om copsognathas som små rovdyr [10] .

Holotypen af ​​juravenator er det eneste kendte eksemplar af denne taxon. Selvom Yuravenator oprindeligt blev klassificeret som medlem af compsognathid-familien, har nyere undersøgelser fået eksperter til at stille spørgsmålstegn ved dets medlemskab i denne gruppe. Ifølge de seneste data er dette taxon placeret i en anden gruppe af coelurosaurer - Maniraptoriformes . Denne gruppe har meget til fælles med Compsognathids, og da det eneste eksemplar af Juravenator er kendt, er palæontologer ikke blevet enige om, hvor de præcis skal placere denne taxon. Fra 2013 er Yuravenator stadig klassificeret som en Coelurosaur, men placeret ved siden af ​​Maniraptorformes-familien i stedet for Compsognathidae [17][ betydningen af ​​det faktum? ] .

Beskrivelse

Compsognathider deler mange ligheder. Taxaerne i denne familie udviser karakteristiske træk for theropoder , såsom forlemmer, der er mindre end bagbenene. Størrelsen, tilstedeværelsen af ​​fjerdragt og morfologien af ​​metacarpalerne er blandt de vigtigste diagnostiske træk [14] .

Størrelse

Compsognathids er blandt de mindste dinosaurer, der er opdaget. En fuldt udvokset compsognathus var på størrelse med en kylling. Opdagede prøver viser, at dens længde var 1,25 meter, og massen nåede 2,5 kg [18] . For nylig blev et fossilt eksemplar af en anden voksen dinosaur opdaget, som er endnu mindre end Compsognathus (samt Microraptor , Parvicursor og Caenagnathasia , som hver var mindre end 1 meter lange) [19] .

Fjerdragt

Medlemmer af compsognathid-familien var fjerbeklædte dinosaurer . Compsognathids fylogeni placerer denne gruppe tæt på udviklingen af ​​fjerdragt hos dinosaurer. I 1998 blev data om opdagelsen af ​​filamentøse protofjer præsenteret i et værk, der var helliget undersøgelsen af ​​Sinosauropteryx , hvor det først blev bemærket, at fjerlignende strukturer ikke blev fundet i fugle og beslægtede grupper [20] . Siden da er der fundet mange tegn på fjerlignende strukturer i compsognathids. Beviser for tilstedeværelsen af ​​protofjer svarende til dem fra Sinosauropteryx er blevet fundet i eksemplarer af Sinocalliopteryx , herunder på dyrets fødder [21] . Der er fundet tegn på fjerstrukturer på juravenatoren, men bevis for dette er endnu ikke fremlagt. Hudaftryk af denne dinosaur viser skæl i stedet for fjer, hvilket har forårsaget kontroverser om den fylogenetiske placering af yuravenator i compsognathid-familien [22] . En undersøgelse fra 2010 af fossilet ved hjælp af ultraviolet lys viste imidlertid filamentøse strukturer, der ligner dem, der findes i andre Compsognathid-prøver. Dette indikerer, at juravenatoren havde en slags fjerdragt [23] . I 2020 blev en ny slægt " Ubirajara " fundet i Brasilien beskrevet, som blev den første fjerbeklædte rovdinosaur kendt af videnskaben fra det sydlige superkontinent Gondwana [24] .

Metacarpals

Et af de diagnostiske træk ved compsognathids er ligheden i morfologien af ​​metacarpals (metacarpale knogler). I arbejdet i 2007 blev der udført undersøgelser af morfologien af ​​metacarpal I af flere compsognathid-arter. Konklusionen på denne undersøgelse viste, at repræsentanterne for gruppen havde en udtalt håndmorfologi , hvor den første finger, som det er typisk for theropoder, er større end de to andre, men med en anden struktur af I metacarpal, hvor den er kort og tyk. Compsognathid-hånden har også et fremspring placeret på denne metacarpal [14] .

Paleoøkologi

Compsognathids fodret på små hvirveldyr , og nogle prøver indeholder rester af deres måltider. Et tysk Compsognathus-eksemplar indeholder resterne af et andet væsen i området af fordøjelsessystemet, som først blev anset for at være et ufødt embryo [25] . Yderligere analyser viste, at resterne tilhører en bavarisaurus  , en firben med en aflang hale og strakte ben [9] .

Klassifikation

Ifølge The Theropod Database er tildelingen til familien af ​​følgende slægter fra august 2021 hævet over enhver tvivl [26] :

Derudover skelnes der en række slægter, hvis klassificering som comspognatider er antaget af nogle forfattere, men er tvivlsom af andre [26] :

Noter

Kommentarer

  1. ↑ Ifølge senere forskning er juravenatoren ikke en compsognathid.

Kilder

  1. ↑ Kurochkin E. N. Om den firvingede dinosaur og fuglenes oprindelse  // Naturen. - 2004. - Nr. 5 .
  2. ↑ Tatarinov L.P. Essays om udviklingen af ​​krybdyr. Archosaurer og dyr. - M.  : GEOS, 2009. - S. 76. - 377 s. : syg. - (Proceeds of PIN RAS  ; v. 291). - 600 eksemplarer.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  3. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 års dominans på Jorden / videnskabeligt. udg. Alexander Averyanov . — M. : Alpina faglitteratur, 2019. — S. 18. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  4. ↑ Xu X. Palæontologi : Skæl, fjer og dinosaurer   // Natur . - 2006. - Bd. 440 , nr. 7082 . - S. 287-288 . - doi : 10.1038/440287a .
  5. ↑ Wellnhofer P. Archaeopteryx - der Urvogel von Solnhofen // Dinosaurier. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2008. - S. 256. - ISBN 978-3-89937-076-8 .
  6. ↑ Wagner JA Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner  (tysk)  // Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. - 1861. - Bd. 9 . - S. 30-38 .
  7. ↑ Switek B. Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - Bd. 343 , nr. 1 . - S. 251-263 .
  8. ↑ Cope ED Om homologierne af nogle af reptilernes kranieknogler og om det systematiske arrangement af klassen  //  Proceedings of the American Association for the Advancement of Science. - 1871. - Bd. 19 . - S. 194-247 .
  9. ↑ 1 2 Ostrom JH The osteology of Compsognathus longipes Wagner  (engelsk)  // Zitteliana. - 1978. - Bd. 4 . - S. 73-118 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Peyer K. En genovervejelse af Compsognathus fra Upper Tithonian of Canjuers, sydøstlige Frankrig  //  Journal of vertebrate Paleontology . - 2006. - 26. april. - S. 879-896 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[879:arocft]2.0.co;2 .
  11. ↑ Shu'an Ji et al. Nyt materiale af Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) fra det vestlige Liaoning, Kina  (engelsk)  // Acta Geologica Sinica (engelsk udgave). - 2007. - Bd. 81 , nr. 2 . - S. 177-182 .
  12. ↑ Dal Sasso C., Maganuco S. Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) fra Nedre Kridt i Italien: osteologi, ontogenetisk vurdering, fylogeni, bløddelsanatomi, tafonomi og palæobiologi  //  Memorie: Monografi. - 2011. - Bd. XXXVI , nr. I. _ - S. 1-283 .
  13. ↑ Salg MA F, Cascon P., Schultz CL Bemærkning om paleobiogeografien af ​​Compsognathidae (Dinosauria: Theropoda) og dens palæoøkologiske implikationer  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2014. - Bd. 86 , nr. 1 . - S. 127-134 .
  14. ↑ 1 2 3 Gishlick AD, Gauthier JA Om den manuelle morfologi af Compsognathus longipes og dens betydning for diagnosen Compsognathidae  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Bd. 149 , nr. 4 . - s. 569-581 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x .
  15. ↑ Naish D., Martill DM, Frey E. Økologi, systematik og biogeografiske forhold mellem dinosaurer, herunder en ny theropod, fra Santana-formationen (? Albian, Tidlig Kridt ) i Brasilien   // Historisk biologi. - 2004. - Bd. 16 , nr. 2-4 . - S. 57-70 .
  16. ↑ Callison G., Quimby HM Små dinosaurer: Er de fuldt udvoksede? (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1984. - Bd. 3 , nr. 4 . - S. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  17. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. En Jurassic avialan dinosaur fra Kina løser den tidlige fylogenetiske historie af  fugle  // Nature . - 2013. - Bd. 498 , nr. 7454 . - s. 359-362 . - doi : 10.1038/nature12168 .
  18. ↑ Paul G.S. Predatory Dinosaurs of the World. - New York: Simon & Schuster, 1988. - S. 297. - ISBN 0-671-61946-2 .
  19. ↑ Paul G.S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. - Princeton: Princeton University Press, 2010. - S. 152.
  20. ↑ Chen P., Dong Z., Zhen S. En usædvanligt velbevaret theropod dinosaur fra Yixian Formation of China   // Nature . - 1998. - Bd. 391 , nr. 8 . - S. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  21. ↑ Ji S., Ji Q., ​​​​Lu J., Yuan C. En ny kæmpe compsognathid-dinosaur med lange trådformede integumenter fra Nedre Kridt i det nordøstlige Kina  //  Acta Geologica Sinica. - 2007. - Bd. 81 , nr. 1 . - S. 8-15 .
  22. ↑ Goehlich UB, Tischlinger H., Chiappe LM Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde  (tysk)  // Archaeopteryx. - 2006. - Bd. 24 . - S. 1-26 .
  23. ↑ Chiappe LM, Göhlich UB Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the late Jurassic of Germany  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2010. - Bd. 258 , nr. 3 . - S. 257-296 . - doi : 10.1127/0077-7749/2010/0125 .
  24. ↑ Robert S. H. Smyth, David M. Martill, Eberhard Frey, Héctor E. Rivera-Sylva, Norbert Lenz. MIDLERTIDIG FJERNELSE: En maned theropod dinosaur fra Gondwana med omfattende integumentære strukturer  // Kridtforskning. – 2020-12. - S. 104686 . — ISSN 0195-6671 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104686 .
  25. ↑ Rapport fra det 65. møde i British Association for the Advancement of Science, Ipswich, 1895, London. - London, 1895. - S. 743.
  26. ↑ 1 2 Mortimer M. Compsognathidae  . Theropod Database . Hentet 21. september 2021. Arkiveret fra originalen 17. december 2021.