Pollenrør

Pollenrør ( lat.  tubus pollinicus ) er en cytoplasmatisk rørformet udvækst af den vegetative celle i frøplanternes pollenkorn [1] [2] [3] [4] . Pollenrøret sikrer levering af mandlige kønsceller til befrugtningsstedet [1] . Denne metode til levering af kønsceller omtales som sifonogami [5] [6] .

Dannelsen af ​​et pollenrør sker under spiringen af ​​pollenkorn, der befinder sig i optimale forhold. Pollenkorn frigives fra mikrosporangia i en tilstand af fysiologisk dvale : dehydreret og med et ekstremt langsomt stofskifte . I denne henseende er spiring af pollenkorn forudgået af genoprettelse af dets vandstatus (rehydrering), som er ledsaget af en ændring i form og genoprettelse af kornvolumen (harmomegaty) [7] [8] . Rehydrering initierer aktiveringen af ​​metaboliske processer i protoplasten af ​​den vegetative celle i pollenkornet , som danner røret.

Under laboratorieforhold er det ret nemt at vælge de passende forhold og sikre spiring af pollenkorn i in vitro -kultur . På grund af den lette dyrkning på kunstige medier fungerer pollenrør som et modelsystem til at studere mønstrene for polær cellevækst, som også er karakteristisk for rodhår , mosprotonema , svampehyfer og nervecellers axoner [ 9 ] [10 ] . Derudover tjener pollenkornet og pollenrøret som en bekvem model til at studere frigivelsen af ​​en celle fra en tilstand af fysiologisk dvale.

Under naturlige forhold sker spiringen af ​​pollenkorn efter bestøvning . Bestøvning kan defineres som processen med at overføre pollen ved hjælp af en vektor til overfladen af ​​pistillens stigma (hos angiospermer ) eller ind i befrugtningsdråben (i de fleste gymnospermer ). Oftest overstiger mængden af ​​pollen og de resulterende pollenrør på stigmaet eller i fosterkammeret antallet af æg, der kan befrugtes, så pollenrørene konkurrerer med hinanden [5] [11] .

Efter spiring vokser angiosperm-pollenrøret mod embryosækken og sørger for levering af hanlige flagellatfrie kønsceller (sperm) til dobbeltbefrugtning [1] . Vækstretningen er tilvejebragt af et komplekst system af kemoattraktion [1] [12] [13] . Hos angiospermer sker væksten af ​​pollenrøret langs den ledende trakt af pistillens stil , som kan være et ledende væv og/eller en specialiseret kanal af stilen fyldt med en særlig hemmelighed [14] .

Når det når embryosækken , kommer pollenrøret ind i det og brister, hvilket frigiver cytoplasmaet, der indeholder sæden. Dette efterfølges i typen af ​​fusion af en af ​​sædcellerne med ægget , og den anden sædcelle med den diploide centrale celle (dobbelt befrugtning).

Studiehistorie

En af de første, men fejlagtige, beskrivelser af pollenrøret blev givet af den skotske botaniker Robert Brown (1773-1858). Brown har i nogle tilfælde sporet dannelsen af ​​et pollenrør fra et pollenkorn til æggestokken og mikropylen i ægløsningen . Ikke desto mindre mente han, at pollenrør også kunne optræde i søjlevævet uafhængigt af pollenkorn [15] .

Større succes i hans observationer blev opnået af den italienske botaniker Giovanni Battista Amici (1786-1863). I 1823, mens han undersøgte stigmaet af en portulak ( Portulaca oleracea ), viste Amici spiring af pollenkorn og indtrængen af ​​pollenrør i stigmaets væv [16] [5] .

Lidt senere, i 1827, blev lignende observationer af en lang række stigmatiseringer foretaget af den franske botaniker Adolphe Theodore Brongniart (1801-1876) [15] .

Senere, i 1830, vendte Amici tilbage til studiet af pollenrørets vækst og påviste med sikkerhed på portulaken og hibiscus ( Hibiscus syriacus ), at pollenrøret, dannet af pollenkorn på stigmaet, vokser gennem stilen og trænger ind i æggestokken og videre ind i ægløsningen [15] . Den tyske botaniker Matthias Schleiden udtrykte en ubekræftet hypotese om, at pollenrøret bærer embryonet fra en lille plante i spidsen, og ægløsningens embryosæk fungerer som en inkubator, hvor embryonet modnes [15] . Et sådant fejlagtigt syn på planternes reproduktion var åbenbart påvirket af præformismen i det 17. og 18. århundrede. Schleidens unge tyske botaniker, Schleidens assistent, Hermann Schacht, var enig i et lignende synspunkt [15] . Amici var ikke enig i dette synspunkt og foreslog på kongressen for italienske naturforskere i Padua i 1842, at pollenrøret introducerede et befrugtende stof i ægløsningen, som tjener til den videre udvikling af embryonet ( epigenese ). I 1847 demonstrerer Amici on orchis ( Orchis sp. ) i detaljer processen med spiring af pollenrøret, dets vækst og yderligere indtrængning i ægløsningen. Samtidig påpeger Amici også, at der i ægløsningen, før indtrængning af pollenrøret, er en "særlig krop" eller "embryonal vesikel", som under påvirkning af pollenrøret begynder at udvikle sig og efterfølgende danner plantens embryo [15] .

Den tjekkiske botaniker Jan Evangelista Purkinje (1787-1869) studerer også pollen [15] . Et vigtigt værk "Om strukturen og former for pollenkorn", der klassificerede pollenkorn i 1834, blev udgivet af den fremragende tyske botaniker Hugo Von Mol [15] . Botanikeren Carl Fritzsche (1808-1871) fortsætter de morfologiske undersøgelser af pollen, idet han arbejder ved Sankt Petersborgs Videnskabsakademi, og i 1837 udgiver han sit værk Om pollen [15] . Dannelsen af ​​pollenkorn fra moderceller blev demonstreret af Carl Wilhelm von Negeli i hans værk fra 1842 "On the History of Pollen Development" [15] .

In vitro kultur

Pollen fra mange planter kan spire på kunstige medier in vitro . Succesen med dyrkning afhænger af en række faktorer:

Mineralsammensætning og organiske komponenter i miljøet

I en række planter (nogle repræsentanter for orkideer ) spirer pollen i vand med et lavt indhold af mineralsalte og i fravær af saccharose. Selvom langsigtet vækst ikke er mulig.

Rolle af Ca 2+ og H 3 BO 3

Blandt mineralsalte spiller calcium (Ca 2+ ) [17] og bor (normalt i form af borsyre, H 3 BO 3 ) [18] den vigtigste rolle for korns spiring og vækst af pollenrør hos mange arter . Samtidig kan tilsætning af disse komponenter i nogle tilfælde, såsom i majs , reducere procentdelen af ​​spiring og i nogle tilfælde væksthastigheden [19] . Men den kombinerede tilsætning af calcium og bor øger som regel både procentdelen af ​​spireevne og væksthastigheden af ​​spirede rør [19] .

Andre komponenter af mineralernæring

For at optimere spiring og vækst tilsættes som regel andre salte ( K + , NO 3 - ) til mediet.

Svært at dyrke grupper

Det er især svært at opnå en vellykket dyrkning af pollen fra repræsentanter for familierne Korn (Gramineae) , Lyng (Ericaceae) , Compositae (Compositae) , Hør (Linaceae) [20] .

Cellestruktur

Morfologisk set er pollenrøret en udvækst af den vegetative celle af blomstrende planters mandlige gametofyt. Inde i en vegetativ celle kan man udover kernen og andre organeller finde en generativ celle (i tocellede pollenkorn) eller to sædceller (i trecellede pollenkorn). Hvis pollenkornet er tocellet, sker der under væksten af ​​pollenrøret mitose af kernen i den generative celle og cytokinese, hvilket resulterer i dannelsen af ​​to sædceller.

Efterhånden som pollenrøret vokser, bevæger den vegetative kerne og to sædceller, som tilsammen udgør det mandlige kønscellemodul (mandlig kimenhed, MGU), sig frem og indtager en plads nær den voksende top af røret. Så de kommer til embryosækken, hvor de befrugter [2] .

Zoning af cytoplasmaet

Et voksende pollenrør er karakteriseret ved zoneinddeling af cytoplasmaet [4] [21] [22] . Følgende domæner kan skelnes (startende fra den voksende apex):

  1. Apex og klar zone. Med optisk mikroskopi ser denne region gennemsigtig ud, da der ikke er store organeller ( plastider , mitokondrier ) i cytoplasmaet. I cytoplasmaet i den klare zone er der mange sekretoriske vesikler , der snører sig af fra Golgi-apparatet . Vesiklerne danner en kegle, som med sin base vender ind mod plasmamembranens indre overflade.
  2. subapikale domæne. Cytoplasmaet er rigt på metabolisk aktive organeller: mitokondrier , cisterner i det endoplasmatiske reticulum (EPR) , diktyosomer fra Golgi-apparatet , plastider .
  3. nukleart domæne. Store organeller og et mandligt gametmodul (engelsk mandlig kim-enhed), bestående af spermatozoer og kernen af ​​en vegetativ celle, er placeret i dette område.
  4. vakuolært domæne. Cytoplasmaet i det vakuolære domæne er næsten fuldstændigt fyldt med en stor vakuole , som øges med væksten af ​​pollenrøret. I lange pollenrør bag det vakuolære domæne (tættere på kornet) dannes en calloseprop , som isolerer den basale del af røret. De segmenter af cytoplasmaet, der er isoleret af callosepropper, dør gradvist ud. I lange rør er det således kun den forreste del, der er et levende, metabolisk aktivt segment.

Organisering og dynamik af cytoskelettet

Cytofysiologi

Som et resultat af bestøvning lander pollenkorn på pistillens stigma . I mangel af bevægelsesorganer opnår pollenkornet gennem vækst de samme mål, som kunne opnås ved hjælp af bevægelsesorganerne (i denne henseende ligner pollenkornet organerne fra højere grønne planter ) [2] .

Rehydrering, aktivering og polarisering

Efter at det dehydrerede pollenkorn kommer på pistillens stigma, sker dets rehydrering, metabolisme aktiveres, cytoplasmaet i den vegetative celle polariseres, og polær rettet vækst begynder.

Rehydrering opstår på grund af strømmen af ​​vand fra stigmaets væv, mens volumenet og formen af ​​pollen genoprettes. Som følge af rehydrering er åbninger - områder, hvor den ydre skal af pollenkornet ( exine ) mangler - udsat for ydersiden.

I et hydreret pollenkorn aktiveres respiration, proteinsyntese og ionstrømme.

Polarisering omfatter: reorganisering af cytoskelettet, migration af den generative celle (i trecellede korn - sæd), den vegetative kerne, vesikler i Golgi-apparatet og mitokondrier til åbningen, i det område, hvor pollenrøret vil spire .

Vækstcytomekanik

Væksthastighed

Blandt alle andre celler med polær vækst synes angiosperm-pollenrør at have den højeste forlængelseshastighed under optimale forhold [23] . Samtidig varierer pollenrørets væksthastighed meget blandt angiospermer hos forskellige arter fra 10 til mere end 20.000 μm h −1 [23] . Til sammenligning er den gennemsnitlige forlængelseshastighed af axoner af neuroner og rodhår omkring 20-50 μm h -1 [24] . Sådanne forskelle er ikke overraskende, da naturlig selektion i tilfælde af pollenrør sigter mod at levere sæd så hurtigt som muligt til embryosækken til befrugtning. Derfor er der i generationer et udvalg af gener , der kan give den højeste vækstrate af pollenrøret under skiftende miljøforhold; med den obligatoriske bevarelse af retningen [5] .

Tabellen nedenfor viser de gennemsnitlige pollenrørsvæksthastigheder under optimale forhold for nogle plantearter. Det skal bemærkes, at forlængelsen af ​​røret ikke forekommer med nul acceleration , det vil sige væksten er ujævn.

Pollenrørets væksthastighed i forskellige frøplanter
plantetype Gennemsnitlig væksthastighed, μm h −1 Link
Lilium sp. (Lily) 720 - 1080 [11] [24]
Oenothera sp. (Oslinnik) 6.500 [25] [26]
Zea sp. (majs) 10 080 [elleve]
Tradescantia sp. (Tradescantia) 14 400 [27] [24] [4]
Hemerocallis sp. (Daglilje) 14 400 [27] [24] [4]
Cichorium intybus (cikorie) 39.000 [1] [28]

Powering Growth

Hurtig polær vækst er kun mulig under forhold med intensiv energimetabolisme , hvor energien af ​​polymerer, der er lagret i pollenkorn eller energien fra stoffer, der kommer udefra, omdannes til en konvertibel form for cellulær energi- adenosintrifosfat (ATP) [29] .

Iltforbrug Cytoplasmatisk glykolyse Plastidglykolyse Fermentering

Alkoholisk gæring omfatter to på hinanden følgende reaktioner [1] :

  1. decarboxylering af pyruvat med deltagelse af pyruvat decarboxylase (PDC) med dannelse af acetaldehyd :,
  2. reduktion af acetaldehyd til ethanol på grund af oxidationen af ​​NADH, som leveres af alkoholdehydrogenase (ADH): .

Ifølge den almindeligt accepterede opfattelse tjener forskellige former for fermentering til at udnytte pyrodruesyre, som dannes under glykolyse og regenerering af oxidationsmidlet - NAD + [29] . NAD + er påkrævet for at opretholde glycolytisk hexoseoxidation og ATP -syntese under substratphosphorylering under anoxiske (anaerobe) forhold. En sådan rolle er tildelt fermentering i planter, for eksempel under frøspiring , iltmangel i rødderne som følge af oversvømmelse [1] [30] . Imidlertid har pollenrør fra en række planter ( petunia og tobak ) vist sig at producere betydelige mængder ethanol (op til 100 mM) under alkoholisk gæring selv under forhold med god iltforsyning (aerob gæring) [31] . På samme tid, i modsætning til sporofytvævene i vegetative organer, er den vigtigste faktor, der styrer intensiteten af ​​fermenteringen, ikke tilgængeligheden af ​​ilt, men kulhydratsammensætningen af ​​mediet [32] . Imidlertid resulterer knockout af alkoholdehydrogenasegenet i majs , nøgleenzymet i alkoholisk fermentering, der er ansvarlig for reduktionen af ​​acetaldehyd og regenereringen af ​​NAD + , ikke i et fald i pollens levedygtighed [33] . Denne kendsgerning indikerer metabolismens høje plasticitet og evnen til at regenerere NAD + gennem andre mekanismer, primært gennem arbejdet i elektrontransportkæden af ​​respiration.

Pyruvatdehydrogenasekomplekset og dets cytoplasmatiske shunt

I den mandlige gametofyts vegetative celle, såvel som i de fleste andre organismer, trænger pyruvat dannet som et resultat af glykolyse ind i mitokondriematrixen , hvor det gennemgår oxidativ decarboxylering med deltagelse af pyruvatdehydrogenasekomplekset (PDH), hvilket resulterer i dannelse af acetyl-CoA , som derefter er involveret i Krebs-cyklussen [30] .

Derudover er funktionen af ​​den cytoplasmatiske vej, der shunter pyruvat-dehydrogenasekomplekset (PDC-shunt eller PDH-bypass ) blevet vist [11] [34] [35] [36] . Denne shunt involverer sekventiel:

  1. decarboxylering af pyruvat med deltagelse af pyruvat decarboxylase (PDC) med dannelse af acetaldehyd :,
  2. oxidation af acetaldehyd til acetat , som katalyseres af acetaldehyddehydrogenase (ALDH) :
  3. kondensering af acetat og acetyl-CoA med forbrug af ATP -energi med deltagelse af acetyl-CoA-syntase (ACS) med dannelse af acetyl - CoA :.

Acetyl-CoA dannet i cytoplasmaet transporteres til mitokondriematrixen , hvor det indgår i de biokemiske reaktioner i Krebs-cyklussen . Betydningen af ​​den cytoplasmatiske shunt af pyruvatdehydrogenasekomplekset af mitokondrier bekræftes genetisk. For eksempel i petunia ( Petunia hybrida ) med et ikke-funktionelt pollen-specifikt pyruvat decarboxylase ( pdc2 ) gen, observeres et fald i væksthastigheder in vitro . Og under in vivo-betingelser, når de vokser i pistilvæv, mister pollen med en knockout af pdc2 -genet konkurrencen med vildtype-pollen [36] .

Krebs cyklus Alternativ oxidase : shunt III og IV komplekser af elektrontransportkæden i respirationen

Der er ingen entydig mening om tilstedeværelsen af ​​alternativ oxidase (AOX) i pollenrørets mitokondrier. På den ene side viser transkriptomiske undersøgelser tilstedeværelsen af ​​AOX1A- og AOX1B- mRNA'er i pollen fra modelplanten Arabidopsis thaliana , både på kornspiringsstadiet og i rørvækststadiet. [37] På den anden side har undersøgelser af proteomet endnu ikke afsløret en alternativ oxidase (AOX) i frøplanters mandlige gametofyt [38] [39] .

Energiforbrug af ATP

Transmembran transport af stoffer

ATP giver generering på plasmamembranen af ​​en anden form for konvertibel cellulær energi - en transmembran elektrokemisk gradient af protoner - Δμ(H + ). Genereringen af ​​Δμ(H + ) i pollenrøret, som i alle andre planteceller, tilvejebringes af H + -ATPasen af ​​P-type plasmalemma . Δμ(H + ) kan bruges af andre transmembrane transportsystemer som en energikilde til at transportere stoffer over membranen mod deres gradient.

Syntese af cellevægspolysaccharider Exocytose og endocytose Bevægelse af cytoplasmaet Matrixprocesser og proteinsyntese (oversættelse)

Oscillationer i vækst og andre processer

Målrettet polær vækst under in vivo-betingelser

Forudsat at der ikke er nogen afvisning af pollenkorn (forskellige proteiner spiller en væsentlig rolle i denne proces), begynder pollenrøret polær vækst mod embryosækken. Mekanismerne for orientering af pollenrøret i pistilvævet er ikke godt forstået. Det antages, at pollenrøret vokser i retning af kemiske signaler, desuden kan vækstretningen tilvejebringes af miljøforhold.

Polær vækst er karakteriseret ved lokal sekretion af membranmateriale og cellevægsmateriale i spidsen af ​​vækstrøret. Væksten af ​​pollenrør er en af ​​de hurtigst voksende processer blandt levende organismer.

Klassificering af befrugtning i henhold til metoden til indtrængning af pollenrøret i ægløsningen

Afhængigt af hvordan pollenrørene kommer ind i ægløsningen  , er denne proces opdelt i følgende typer [40] :

Funktioner af gymnospermer

Hos gymnospermer dannes pollenrøret i ægløsningens pollenkammer. Røret er indlejret i kernevævet og tjener som en sugekop, der modtager næringsstoffer eller sørger for passage af mandlige kønsceller til den primære endosperm. Hos nogle planter inducerer spiringsfremmende stoffer i stigmaet og pistillen kemotropisme i pollenrøret og styrer dets vækst.

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem og Russell L. Jones. Planters biokemi og molekylærbiologi . - Anden version. - Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, 2015. - S. 902. - 1264 s. — ISBN 9780470714218 .
  2. ↑ 1 2 3 Pollenrør // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  3. ↑ Pollenrør - artikel fra Great Soviet Encyclopedia . 
  4. ↑ 1 2 3 4 Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo. Gametofytinteraktion og seksuel reproduktion: hvordan planter laver en zygote  //  The International Journal of Developmental Biology. - 01-09-2004. — Bd. 49 , udg. 5-6 . - s. 615-632 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.052023lb . Arkiveret fra originalen den 10. maj 2016.
  5. ↑ 1 2 3 4 Jorge Lora, José I. Hormaza, María Herrero. Mangfoldigheden af ​​pollenrørsvejen i planter: mod en stigende kontrol af sporofytten  // Frontiers in Plant Science. — 2016-02-09. - T. 7 . — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2016.00107 .
  6. ↑ William E. Friedman. Den evolutionære historie af frøplanten han-gametofyt  (engelsk)  // Trends in Ecology & Evolution. — Celle Tryk på . — Bd. 8 , iss. 1 . - S. 15-21 . - doi : 10.1016/0169-5347(93)90125-9 . Arkiveret fra originalen den 24. december 2019.
  7. ↑ Eleni Katifori, Silas Alben, Enrique Cerda, David R. Nelson, Jacques Dumais. Foldbare strukturer og det naturlige design af pollenkorn  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - United States National Academy of Sciences , 2010-04-27. — Bd. 107 , udg. 17 . - P. 7635-7639 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0911223107 . Arkiveret fra originalen den 8. december 2017.
  8. ↑ NP Matveeva, SV Polevova, AV Smirnova, IP Ermakov. [Ophobning af sporopollenin i Nicotiana tabacum L. mikrosporevæg under dens udvikling ] // Tsitologiia. - 2012. - T. 54 , no. 2 . - S. 176-184 . — ISSN 0041-3771 .
  9. ↑ Spidsvækst i plante- og svampeceller . - San Diego: Academic Press, 1990. - x, 351 sider s. — ISBN 9780123358455 .
  10. ↑ Caleb M. Rounds, Magdalena Bezanilla. Vækstmekanismer i planteceller, der vokser i spidser  // Årlig gennemgang af plantebiologi. — 2013-04-29. - T. 64 , no. 1 . - S. 243-265 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120150 . Arkiveret fra originalen den 20. april 2019.
  11. ↑ 1 2 3 4 Jennifer Selinski, Renate Scheibe. Pollenrørsvækst: hvor kommer energien fra?  // Plantesignalering & adfærd. — 2014-12-02. - T. 9 , nej. 12 . — S. e977200 . - doi : 10.4161/15592324.2014.977200 .
  12. ↑ Tetsuya Higashiyama, Wei-cai Yang. Gametofytisk pollenrørsvejledning : tiltrækkende peptider, gametiske kontroller og receptorer  // Plantefysiologi  . — American Society of Plant Biologists , 2017-01-01. — Bd. 173 , udg. 1 . - S. 112-121 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.16.01571 . Arkiveret fra originalen den 1. december 2017.
  13. ↑ Mihaela-Luiza Márton, Thomas Dresselhaus. Kvinde gametofyt-kontrolleret pollenrør vejledning  //  Biochemical Society Transactions. — 2010-04-01. — Bd. 38 , udg. 2 . - S. 627-630 . — ISSN 1470-8752 0300-5127, 1470-8752 . - doi : 10.1042/bst0380627 . Arkiveret fra originalen den 1. december 2017.
  14. ↑ E. V. Andronova, G. M. Anisimova, O. V. Antipova et al. Embryologi af blomstrende planter: terminologi og begreber / T. B. Batygina. - St. Petersborg: Fred og familie, 1997. - T. 2 Frø. - ISBN 5-86429-018-1 .
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A. L. Takhtadzhyan. Spørgsmål om evolutionær morfologi af planter / DV Lebedev. - Leningrad: Leningrad University Publishing House, 1954. - 203 s.
  16. ↑ Amici GB Observations microscopiques sur diverses espèces de plantes // Ann. sci. Nat .. - 1824. - Nr. 2 . - S. 41-70 .
  17. ↑ JL Brewbacker, BH Kwack. Calciumions essentielle rolle i pollenspiring og poolenrørsvækst  //  American Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1963. - Oktober ( vol. 50 , nr. 9 ). - S. 859-865 . Arkiveret fra originalen den 22. april 2018.
  18. ↑ Robert G. Stanley, Elizabeth A. Lichtenberg. Effekten af ​​forskellige borforbindelser på in vitro spiring af pollen  (engelsk)  // Physiologia Plantarum. — 1963-04-01. — Bd. 16 , udg. 2 . - s. 337-346 . — ISSN 1399-3054 . - doi : 10.1111/j.1399-3054.1963.tb08315.x . Arkiveret fra originalen den 17. december 2017.
  19. ↑ 12 P. L. Pfahler . In vitro spiring og pollenrørvækst af majs (Zea mays) pollen. II. Pollenkilde, calcium og bor interaktioner  // Canadian Journal of Botany. - 1968-03-01. - T. 46 , no. 3 . - S. 235-240 . — ISSN 0008-4026 . - doi : 10.1139/b68-039 .
  20. ↑ V. A. Poddubnaya-Arnoldi. Generel embryologi af angiospermer / NV Tsitsin. - Moskva: Nauka, 1964. - 481 s.
  21. ↑ VE Franklin-Tong. Signalering og modulering af pollenrørsvækst  // Plantecellen. - april 1999. - T. 11 , no. 4 . - S. 727-738 . — ISSN 1040-4651 .
  22. ↑ Alice Y. Cheung, Hen-ming Wu. Struktur- og signalnetværk for polarcellevækstmaskineriet i pollenrør  // Årlig gennemgang af plantebiologi. — 2008-04-29. - T. 59 , no. 1 . - S. 547-572 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092921 . Arkiveret fra originalen den 27. april 2019.
  23. ↑ 1 2 David L. Mulcahy, Gabriella Bergamini Mulcahy.  Effekterne af pollenkonkurrence  // Amerikansk videnskabsmand. — Sigma Xi, 1987. - Vol. 75 , iss. 1 . - S. 44-50 . Arkiveret fra originalen den 13. september 2018.
  24. ↑ 1 2 3 4 Leonie Steinhorst, Jörg Kudla. Calcium - en central regulator af pollenspiring og  rørvækst // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molekylær celleforskning. - T. 1833 , Nr. 7 . - S. 1573-1581 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2012.10.009 . Arkiveret fra originalen den 13. september 2018.
  25. ↑ Robert G. Stanley. Pollen: Udvikling og fysiologi / J. Heslop-Harrison. - London, England. — 1 onlineressource (351 sider) s. — ISBN 9781483165370 .
  26. ↑ LM Stone, KA Seaton, J. Kuo, JA McComB. Hurtig vækst af pollenrør i Conospermum-arter  // Annaler af botanik. — 2004-04-01. - T. 93 , nr. 4 . - S. 369-378 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch050 . Arkiveret fra originalen den 24. december 2017.
  27. ↑ 1 2 Erwan Michard, Filipa Alves, Jose A. Feijo. Rollen af ​​ionstrømme i polariseret cellevækst og morfogenese: pollenrøret som et eksperimentelt paradigme  //  The International Journal of Developmental Biology. — 2009-11-01. — Bd. 53 , udg. 8-9-10 . - P. 1609-1622 . — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547 . - doi : 10.1387/ijdb.072296em . Arkiveret fra originalen den 10. maj 2016.
  28. ↑ G. Coppens d'Eckenbrugge. Den progamiske fase i <Emphasis Type="Italic">Cichorium intybus</Emphasis> L. Pollenrørsvækst i stilen, inkompatibilitetsreaktion og gametofytisk konkurrence   // Euphytica . — Bd. 48 , udg. 1 . — ISSN 1573-5060 0014-2336, 1573-5060 . - doi : 10.1007/bf00028957 . Arkiveret fra originalen den 25. juli 2018.
  29. ↑ 1 2 V.P. Skulachev, A.V. Bogachev, F.O. Kasparinsky. Membran Bioenergetics: Lærebog. - Moskva: Moscow University Press, 2010. - 268 s. - ISBN 978-5-221-05871-2 .
  30. ↑ 1 2 N. D. Alekhina, Yu. V. Balnokin, V. F. Gavrilenko et al. Plantefysiologi: lærebog for studerende. universiteter / I. P. Ermakov. - Moskva: Publishing Center "Academy", 2005. - S. 218. - 640 s. — ISBN 5-7695-1669-0 .
  31. ↑ Marcel Bucher, Karl A. Brander, Sandro Sbicego, Therese Mandel, Cris Kuhlemeier. Aerob fermentering i tobakspollen  (engelsk)  // Plant Molecular Biology. — 1995-07-01. — Bd. 28 , udg. 4 . - S. 739-750 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/bf00021197 . Arkiveret fra originalen den 14. januar 2018.
  32. ↑ Million Tadege, Cris Kuhlemeier*. Aerob fermentering under udvikling af tobakspollen  //  Plantemolekylærbiologi. — 1997-10-01. — Bd. 35 , iss. 3 . - S. 343-354 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1023/a:1005837112653 . Arkiveret fra originalen den 30. august 2017.
  33. ↑ M Freeling, DC Bennett. MAJS Adhl  // Årlig gennemgang af genetik. - 1985-12-01. - T. 19 , nej. 1 . - S. 297-323 . — ISSN 0066-4197 . - doi : 10.1146/annurev.ge.19.120185.001501 . Arkiveret fra originalen den 5. marts 2022.
  34. ↑ Stefan Mellema, Waldemar Eichenberger, André Rawyler, Marianne Suter, Million Tadege. Den ethanoliske fermenteringsvej understøtter respiration og lipidbiosyntese i tobakspollen  // The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology. - Maj 2002. - T. 30 , Nr. 3 . - S. 329-336 . — ISSN 0960-7412 . Arkiveret fra originalen den 15. januar 2018.
  35. ↑ M Tadege. Ethanolisk fermentering: nye funktioner til en gammel vej  (engelsk)  // Trends in Plant Science. — Celle Tryk på . — Bd. 4 , iss. 8 . - S. 320-325 . - doi : 10.1016/s1360-1385(99)01450-8 . Arkiveret 1. oktober 2021.
  36. ↑ 1 2 Nathalie Gass, Tatiana Glagotskaia, Stefan Mellema, Jeroen Stuurman, Mario Barone. Pyruvatdecarboxylase giver voksende pollenrør med en konkurrencefordel i petunia  //  Plantecellen. - 2005-08-01. — Bd. 17 , iss. 8 . - S. 2355-2368 . - ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X . - doi : 10.1105/tpc.105.033290 . Arkiveret fra originalen den 15. januar 2018.
  37. ↑ Yi Wang, Wen-Zheng Zhang, Lian-Fen Song, Jun-Jie Zou, Zhen Su. Transkriptomanalyser viser ændringer i genekspression, der ledsager pollenspiring og rørvækst i Arabidopsis  // Plantefysiologi  . — American Society of Plant Biologists , 2008-11-01. — Bd. 148 , udg. 3 . - S. 1201-1211 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.108.126375 . Arkiveret fra originalen den 27. december 2017.
  38. ↑ Katarzyna Rafinska, Krzysztof Zienkiewicz, Elzbieta Bednarska. Pollentranskriptom og proteom: Molekylær og funktionel analyse  (engelsk)  // Fremskridt i cellebiologi. - 01-01-2010. — Bd. 2 , iss. 1 . — ISSN 2080-2218 . - doi : 10.2478/v10052-010-0003-9 . Arkiveret fra originalen den 28. december 2017.
  39. ↑ Sota Fujii, Setsuko Komatsu, Kinya Toriyama. Retrograd regulering af nuklear genekspression i CW-CMS af ris  (engelsk)  // Plant Molecular Biology. - 2007-02-01. — Bd. 63 , udg. 3 . - S. 405-417 . — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028 . - doi : 10.1007/s11103-006-9097-8 . Arkiveret fra originalen den 28. december 2017.
  40. ↑ Biologisk ordbog . Hentet 1. april 2012. Arkiveret fra originalen 28. juni 2013.
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier