Pollen

Pollen , forældet.  pollen , - ophobning af pollenkorn fra frøplanter [1] . Et pollenkorn er en mandlig gametofyt , der udvikler sig i et mikrosporangium fra en mikrospore og udfører funktionen af ​​bestøvning , det vil sige befrugtningen af ​​den kvindelige gametofyt placeret i ægløsningen .

Bygning

Pollen udvikles i støvdragernes støvknapper . Laget af en ung støvknapp, der grænser op til den ydre hud, er opdelt af skillevægge i to lag, hvorfra det ydre producerer væggen i pollenkammeret, og det indre giver anledning til archespore , der består af producerende eller moder pollenceller . Så stiger pollenmodercellerne normalt i størrelse og gør skallen tykkere. De forbliver enten forbundet med hinanden (mest tokimbladede ), eller adskilte (mange enkimbladede planter). Hver producerende celle opdeles derefter i fire specielt producerende celler, enten ved gentagen deling i to (i enkimbladede), eller omkring de fire kerner opnået ved fission, opstår der straks skaller af fire celler (i de fleste tobladede ). Indholdet inde i hver speciel producerende celle er klædt i en ny skal, sporoderm , som differentieres til et ydre tykt lag, exine , og et indre, intine . Sporer af padderok, bregner og mosser er kendetegnet ved et andet lag over exinen, kaldet fjerbedet eller perisporium. Videnskaben, der studerer sporoderm, kaldes palynologi , mens den indre del af pollen studeres ved embryologi [2] .

For det meste adskilles de resulterende pollenceller snart fuldstændigt, nogle gange forbliver de forbundne i firere (tetrader eller firere) - for eksempel i mange orkideer ( cache , nesting ), cattail , annonas , rhododendron osv. Hos orkideer fra Orchideae -stammen , pollenceller er i stort antal forbundet til pollenlegemer ( lat.  massulae ), som igen er forbundet til én masse, den såkaldte pollinium , som fylder hele pollenkammeret. Det samme ses hos mange Asclepiaceae .

Størrelsen af ​​pollenceller varierer fra 0,0025 til 0,25 mm. De er overvejende ellipseformede eller sfæriske i form, nogle gange facetterede eller kantede. Det ydre lag, exinen, er ofte dækket af forskellige skulpturer i form af kamme, tuberkler, pigge osv., nogle gange tørre og glatte. Sporodermen kan have et gennemgående hul eller et sted, der let kan udvides, kaldet en åbning. Pollen fra mange nåletræer har luftsække, som er udvækster af sporodermen og tjener til at lette pollenflyvningen [2] .

Pollen som transmitter af miljøinformation i planter

Ifølge de ideer, der findes i klassisk genetik, bærer pollen kun genetisk information , og mængden af ​​pollen, der falder på en hunblomst, spiller ikke nogen rolle, da et pollenkorn er nok til befrugtning . I 1977 foreslog V. Geodakyan , at mængden af ​​pollen, der falder på en hunblomst, også kan bære økologisk information om situationen i området [3] [4] . En stor mængde pollen indikerer optimale miljøforhold (midten af ​​området, mange hanplanter, gode vækstbetingelser og vejr), mens en lille mængde pollen tværtimod bærer information om ugunstige forhold: dette sker enten i periferien , hvor befolkningstætheden falder kraftigt eller i centrum, når der opstår ekstreme forhold der, som først og fremmest eliminerer mænd.

Mængden af ​​pollen kan bestemme kønsforholdet , spredningen og seksuel dimorfi af en plantepopulation. En stor mængde pollen fører til et fald i disse egenskaber og stabilisering af befolkningen. Et lille antal fører til deres stigning og destabilisering af befolkningen.

Afhængigheden af ​​det sekundære kønsforhold af mængden af ​​pollen blev bekræftet i fire arter af toboplanter tilhørende tre familier - sursyre (boghvede) [5] [6] , hvid sandmand (nelliker) [7] [8] , hamp [9] og japansk humle (Hamp) [10] [11] . Med en stigning i mængden af ​​pollen falder antallet af hanplanter i afkommet og omvendt. Mængden af ​​pollen afhænger af plantetætheden, så ved tætte beplantninger bør andelen af ​​hunplanter stige.

Afhængigheden af ​​mangfoldigheden af ​​afkoms fænotyper af mængden af ​​pollen blev opdaget af D. Ter-Avanesyan i 1949 i bomuld , cowpea og hvede . Hos alle tre arter blev der observeret en stigning i diversiteten af ​​afkom, når de blev befrugtet med en lille mængde pollen [12] [13] .

Pollens rolle i biers liv

Efter at have passeret gennem biernes ben bliver pollen til pollen , det vil sige pollen, som bierne har opsamlet og behandlet med deres enzymer .

Pollen (bipollen) er det næstmest forbrugte og det første vigtige fødevareprodukt i bikolonien. Bier gør en stor indsats for at fylde op med pollen - en livsvigtig fødevareråvare for dem.

Pollen som en del af fødekæden i dyreriget er et naturligt koncentrat, der indeholder proteiner , mange vitaminer , værdifulde mineraler samt et komplet sæt af essentielle frie aminosyrer . Ifølge den generelle aminosyresammensætning er pollen tæt på andre proteinrige fødevarer – kød, mælk, æg [14] . Befrugtning øger mængden af ​​protein i pollen. I rødkløver indeholdt pollen fra kontrolplanter i gennemsnit over to års observationer 24,3 % protein, i orientalsk valmue 33,4 % og i pollen fra planter, hvor der blev tilført gødning, henholdsvis 30,8 og 36,4 % [15] .

Takket være pollen øges massen af ​​gårsdagens larve hundredvis af gange på blot et par dage, vingerne styrkes og rettes ud, alle arbejdskirtlerne er dannet. Pollen tjener også som råmateriale til fremstilling af royal gelé  , et produkt beregnet til at fodre dronningen .

I en bifamilie er pollen primært nødvendig for ammebier. De spiser intensivt dette protein-lipidfoder, som er nødvendigt for produktionen af ​​royal gelé, som fodres af den unge bidronning, og i de første 3 dage også af larverne fra arbejderbier. Nyfødte bier lever også af pollen: der er lidt nitrogen i deres krop , de har brug for proteiner og vitaminer. Pollen er nødvendig af byggebier til arbejdet med vokskirtler, droner - for  normal pubertet og funktion. I løbet af sæsonen indsamler og indtager bifamilien 35-40 kg pollenpollen.

På overfladen af ​​biernes krop er der et antibiotisk stof , der har en hæmmende effekt på spiringen af ​​pollen og frø fra højere planter. Der er information i litteraturen, der beviser, at pollen fra kroppe og pollen hurtigt mister sin spireevne og ikke er egnet til bestøvning. Samtidig dør pollen, der falder på biernes krop, over en anden periode. I eksperimenterne i 1965 bidrog anvendelsen af ​​fosfor- kaliumgødning til bevarelsen af ​​levedygtigheden af ​​kløverpollen lokaliseret på biernes krop med 9,5-11 % [16] . Faktum om pollens død på biernes krop er et interessant naturligt fænomen. På den ene side modsiger dette formålet med pollenoverførsel ved hjælp af bier, og på den anden side kan det være vigtigt i mekanismen for udvælgelse af et stærkere princip for den fremtidige generation [17] .

Mikrobiota af pollenkorn

Det er blevet vist, at pollenkorn fra forskellige plantearter er karakteriseret ved et specifikt sæt bakterier , der lever på deres overflade ( mikrobiom ) [18] [19] [20] [21] [22] .

Organisering af mikrobiotaen af ​​pollenkorn

En metagenomisk undersøgelse af pollenmikrobiotaen viser en ret høj diversitet. For fire plantearter - hængebirk ( Betula pendula ), raps ( Brassica napus ), rug ( Secale cereale ) og efterårscolchicum ( Colchicum autumnale ) - er eksistensen af ​​mere end tusind forskellige bakteriearter, der repræsenterer omkring hundrede familier, blevet påvist. [21] .

Det er væsentligt, at de former, der dyrkes under laboratorieforhold, udgør en minoritet af hele mikrobiotaen af ​​pollenkorn (44 arter, dvs. mindre end 5%) for de ovenfor nævnte planter [21] . Ikke desto mindre er der ret mange dyrkede bakterier på overfladen af ​​pollenkorn - fra 10 6 (hængende birk) til 10 9 (efterårscolchicum) celler pr. gram pollen [21] .

Undersøgelsen af ​​overfladen af ​​pollenkorn ved hjælp af scanningselektronmikroskopi gør det muligt at identificere bakteriekolonier, herunder dem, der er organiseret i form af biofilm [18] [21] .

Interaktion af planter med deres egen mikrobiota

Det har vist sig, at planten interagerer med sit eget mikrobiom og syntetiserer især antimikrobielle peptider ( antimikrobielle peptider , AMP'er ) [ 22 ] .  Blandt dem er defensinlignende peptider de mest undersøgte og tilsyneladende de mest udbredte . I Talyas kløver ( Arabidopsis thaliana ), ud af cirka 800 gener af cysteinrige peptider, er omkring tre hundrede gener således netop generne af defensinlignende peptider [23] . Defensiner er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​en specifik tertiær struktur med en disulfidbro mellem cysteinrester.

Betydningen af ​​antimikrobielle peptider i pollen indikeres af det faktum, at 80 ud af 300 Arabidopsis thaliana defensin-lignende peptider er homologe med et defensin-lignende peptid, PCP-A1, tidligere isoleret fra kålens pollenlag ( Brassica ) [22] [24] . En række antimikrobielle peptider har vist sig at forhindre selvbestøvning ved at interagere med receptorer i pistilvæv [25] , men deres virkning på pollenkornmikrobiota er blevet undersøgt meget lidt.

I Arabidopsis thaliana har mindst 200 ud af 800 cysteinrige peptidgener vist sig at blive udtrykt i embryosækken [26] . En hypotese er blevet foreslået, at disse peptider tilvejebringer en antimikrobiel barriere til embryosækken. Det er muligt, at denne barriere isolerer embryosækken fra bakterier, der kan trænge ind i den under væksten af ​​pollenrøret gennem æggestokken [22] .

Det bør præciseres, at nogle antimikrobielle peptiders funktioner, som ikke er relateret til beskyttelse mod mikroorganismer og selvgenkendelse under bestøvning, også er blevet identificeret. En række peptider, der dannes i synergidcellen og styrer væksten af ​​pollenrøret, er blevet undersøgt; identificerede også antimikrobielle peptider, der initierer sprængningen af ​​pollenrøret ved indgangen til embryosækken [27] .

Pollenmikrobiomets rolle i interaktioner med dyr

Interaktionen mellem pollenmikrobiomet og bestøvere , såvel som med det menneskelige immunsystem under en allergisk reaktion på pollen , er stadig dårligt forstået [22] .

Se også

• Bestøvning
• kønsforhold
• Perga

Noter

1. ↑ Pollen // Prøve - Remensy. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 21).
2. ↑ 1 2 Meyer N. R. Sporoderm // Planteliv  : i 6 bind  / kap. udg. Al. A. Fedorov . - M .  : Education , 1978. - T. 4: Mosses. Klubmosser. Padderoker. bregner. Gymnospermer  / udg. I.V. Grushvitsky, S.G. Zhilin . - S. 29-32. — 447 s. — 300.000 eksemplarer.
3. ↑ Geodakyan V. A. (1977) Mængden af ​​pollen som regulator af den evolutionære plasticitet af krydsbestøvede planter. DAN USSR, bind 234 , nr. 6. s. 1460-1463.
4. ↑ Geodakyan V. A. (1978) Mængden af ​​pollen som en transmitter af økologisk information og en regulator af planters evolutionære plasticitet. Zhypn. i alt biologi. 39 nr. 5, s. 743-753.
5. ↑ Correns S. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). Biol. Zbbl." 42 , 465-480.
6. ↑ Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Kønsforhold i frø af Rumex acetosa L. som et resultat af sparsom eller rigelig bestøvning. Acta Biol. Cracov" Scr. Bot., 18 , 101-114.
7. ↑ Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Håndb. Vererbungswiss., 2 , 1-138.
8. ↑ Mulcahy DL (1967) Optimalt kønsforhold i Silene alba. "Arvelighed" 22 nr. 3, 41.
9. ↑ Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. Flora 18/19
10. ↑ Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. I: 8. kongr. Jap. Ass. Adv. Sc., s. 363-367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5 , nr. 3, s. 248, ref. nr. 768).
11. ↑ Geodakyan V. A., Geodakyan S. V. (1958) Er der en negativ feedback i kønsbestemmelse? Journal of General Biology. 46 nr. 2, s. 201-216.
12. ↑ Ter-Avanesyan D.V. (1949) Tr. ifølge app. botanik, genetik og avl. 28 119.
13. ↑ Ter-Avanesian DV (1978) Betydning af pollenmængde for befrugtning. Bull.Torrey Bot.Club. 105 nr. 1, 2-8.
14. ↑ Khismatullina N. Z. Apiterapi. - Perm: Mobil, 2005. - S. 74.
15. ↑ Bukhareva, 1971 , s. 17-18.
16. ↑ Bukhareva, 1971 , s. 17.
17. ↑ Bukhareva, 1971 , s. atten.
18. ↑ 1 2 H. Colldahl, L. Nilsson. Mulig sammenhæng mellem nogle allergener (pollen, mider) og visse mikroorganismer (bakterier og svampe). En morfologisk undersøgelse ved hjælp af scanningselektronmikroskopet  // Acta Allergologica. - oktober 1973. - T. 28 , no. 4 . — S. 283–295 . — ISSN 0001-5148 . Arkiveret fra originalen den 25. maj 2018.
19. ↑ Robert R. Junker, Alexander Keller. Mikrohabitat-heterogenitet på tværs af blade og blomsterorganer fremmer bakteriel mangfoldighed  // FEMS Microbiology Ecology. - 01-09-2015. - T. 91 , nr. 9 . — ISSN 0168-6496 . - doi : 10.1093/femsec/fiv097 . Arkiveret fra originalen den 29. december 2017.
20. ↑ Andrea Obersteiner, Stefanie Gilles, Ulrike Frank, Isabelle Beck, Franziska Häring. Pollen-associeret mikrobiom korrelerer med forureningsparametre og pollens allergenicitet  // PLOS ONE. — 2016-02-24. - T. 11 , nej. 2 . — S. e0149545 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0149545 . Arkiveret fra originalen den 4. marts 2022.
21. ↑ 1 2 3 4 5 Binoy Ambika Manirajan, Stefan Ratering, Volker Rusch, Andreas Schwiertz, Rita Geissler-Plaum. Bakteriel mikrobiota forbundet med blomsterpollen er påvirket af bestøvningstype og viser en høj grad af diversitet og artsspecificitet  //  Miljømikrobiologi. — 2016-12-01. — Bd. 18 , iss. 12 . — S. 5161–5174 . — ISSN 1462-2920 . - doi : 10.1111/1462-2920.13524 . Arkiveret fra originalen den 29. december 2017.
22. ↑ 1 2 3 4 5 Michael Zasloff. Pollen har et mikrobiom: implikationer for planters reproduktion, insektbestøvning og menneskelige allergier  (engelsk)  // Environmental Microbiology. — 2017-01-01. — Bd. 19 , iss. 1 . — S. 1–2 . — ISSN 1462-2920 . - doi : 10.1111/1462-2920.13661 . Arkiveret fra originalen den 29. december 2017.
23. ↑ Kevin A. S. Silverstein, Michelle A. Graham, Timothy D. Paape, Kathryn A. Vanden Bosch. Genom Organisation af mere end 300 Defensin-lignende gener i Arabidopsis  //  Plantefysiologi. - 2005-06-01. — Bd. 138 , udg. 2 . — S. 600–610 . - ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548 . - doi : 10.1104/pp.105.060079 . Arkiveret fra originalen den 29. december 2017.
24. ↑ J. Doughty, S. Dixon, S. J. Hiscock, A. C. Willis, I. A. Parkin. PCP-A1, et defensin-lignende Brassica pollenkappeprotein, der binder S locus glycoproteinet, er produktet af gametofytisk genekspression  // Plantecellen. - august 1998. - T. 10 , no. 8 . - S. 1333-1347 . — ISSN 1040-4651 . Arkiveret fra originalen den 21. august 2018.
25. ↑ Juni B. Nasrallah. Anerkendelse og afvisning af selv i plantegengivelse  (engelsk)  // Videnskab. - 2002-04-12. — Bd. 296 , udg. 5566 . — S. 305–308 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.296.5566.305 . Arkiveret fra originalen den 29. december 2017.
26. ↑ Matthew W. Jones-Rhoades, Justin O. Borevitz, Daphne Preuss. Genom-wide ekspressionsprofilering af Arabidopsis kvindelige gametofyt identificerer familier af små, udskilte proteiner  // PLOS genetik. — 2007-10-12. - T. 3 , nej. 10 . - S. e171 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0030171 . Arkiveret fra originalen den 31. marts 2022.
27. ↑ Tetsuya Higashiyama, Hidenori Takeuchi. Mekanismen og nøglemolekylerne involveret i pollenrørsvejledning  // Årlig gennemgang af plantebiologi. — 2015-04-29. - T. 66 , no. 1 . — S. 393–413 . — ISSN 1543-5008 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-043014-115635 . Arkiveret fra originalen den 18. juni 2020.

Litteratur

• Bukhareva G.A. Om pollen og bier // Biavl  : journal. - 1971. - Nr. 6 . - S. 17-18 .

• Sladkov AN Morfologi af pollen og sporer af moderne planter i USSR i forbindelse med metoderne til dens praktiske anvendelse. - M . : Forlag ved Moskva Universitet, 1962. - S. 256.
• Sladkov A. N. Introduktion til spore-pollenanalyse. - M . : Nauka, 1967.
• Kosenko Ya. Mikroverden af ​​pollen // Blomsteravl. - 2008. - Nr. 4 . - S. 16-17 .
• Pollen // Biavlerens ordbogsopslag / Comp. N. F. FEDOSOV - M . : Stat. forlægger landbrugs litteratur, 1955. - S. 297-298. — 420 s.
• Pollen // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.

Links

• Pollenmorfologisk database. Botanisk Institut. V. L. Komarova RAS
• Database for det østrigske samfund  - fotografier af plantepollen fra omkring halvanden tusinde arter, tilgængelig efter gratis registrering
• Bestøvning (spredning af pollen) af brændenælder på YouTube

Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk norsk Stor russer Brockhaus og Efron Britannica (online) Universalis Granatæble
I bibliografiske kataloger BNF : 119374039 GND : 4046628-0 J9U : 987007563269805171 LCCN : sh85104512 NDL : 00564471 NKC : ph137715