Cytokininer ( græske κύτταρο celler + græsk κίνηση bevægelse) er en klasse af plantehormoner af 6-aminopurin-serien, der stimulerer celledeling ( cytokinesis ). Denne evne af cytokininer er forbundet med deres hovedfunktioner i planteudvikling, for eksempel opretholdelse af skuddets apikale meristem. Derudover omfatter cytokininernes fysiologiske funktioner at stimulere transporten af næringsstoffer ind i cellen, hæmme væksten af siderødder og bremse ældningen af blade [1] . Molekylvægt (~ 5-20 kDa).
Cytokininer er involveret i plantecellevækst og andre fysiologiske processer. Virkningen af cytokininer blev først opdaget i tobak i 1955 af Volk Skoog . [2]
Ud over naturlige cytokininer - derivater af 6-aminopurin, repræsenteret ved isopentinyl , zeatin og 6-benzylaminopurin , er syntetiske afledte phenylurinstoffer også kendt, som stimulerer cytokinese i planter - N,N' - diphenylurinstof og thidiazuron (N-phenyl-N'- (1,2,3-thiadiazol-5-yl)urinstof). Cytokininer syntetiseres hovedsageligt i rødder , men også i stængler og blade . Cambium og andre aktivt delende plantevæv er også steder for cytokininsyntese. [3] Phenylurinstof-type cytokininer har ikke vist sig at forekomme naturligt i plantevæv. [4] Cytokininer er involveret i lokal signaltransduktion såvel som langdistancesignaltransduktion, hvor sidstnævnte mekanisme også bruges til purin- og nukleosidtransport . [5]
Opdagelsen af cytokininer er forbundet med en række eksperimenter (F. Skoog), der har til formål at opnå en plantecellekultur. Kerneparenkymet af tobaksstængler blev placeret på kunstige medier indeholdende mineraler, sukker, vitaminer, aminosyrer og IAA.
DNA fra sildemelte blev tilsat mediet. Først førte dette ikke til succes, men på grund af en fejl under autoklavering (mediet med DNA blev overophedet), begyndte parenkymet aktivt at dele sig. Det viste sig, at det overophedede DNA-præparat indeholdt furfuryladenin (kinetin), som på baggrund af auxin forårsager celledeling [6] . Det første naturlige cytokinin, zeatin, blev isoleret i 1974 [1] .
Cytokininer er involveret i mange fysiologiske processer i planter, regulerer celledeling, skud- og rodmorfogenese , kloroplastmodning , lineær cellevækst , accessorisk knopdannelse og aldring . [7] Forholdet mellem auxiner og cytokininer er en nøglefaktor i celledeling og differentiering af plantevæv.
Mens virkningen af cytokininer på karplanter er pleiotropisk , inducerer cytokininer ændringer i protonemas vækst i mosser . Nyredannelse kan betragtes som en variant af celledifferentiering, og denne proces er en meget specifik effekt af cytokininer. [otte]
Forstadier til cytokininbiosyntese i planter er fri ATP og ADP samt tRNA. Det første trin i cytokininbiosyntesen, syntesen af isopentylnukleotider fra ATP eller ADP og dimethylallylpyrophosphat, katalyseres af enzymet isopentenyltransferase (IPT). Ud over IPT er tRNA-IPT-enzymer blevet identificeret i planter, der bruger tRNA som et substrat; de bruges til syntese af cis-zeatin. Efterfølgende kan isopentenyl-nukleotider omdannes til zeatin-nukleotider med phytochrom P450-monooxygenaser. Til sidst er det sidste trin produktionen af aktive cytokininer fra cytokinin-nukleotider ved dephosphorylering og deribosylering - denne reaktion katalyseres af enzymet 5'monophosphatphosphoribohydrolase, som kodes af LOG-genet. [en]
Enzymet adenosinphosphat isopentyltransferase katalyserer den første reaktion i biosyntesen af isoprencytokininer, enzymet anvender ATP , ADP eller AMP som et substrat og dimethylallyldiphosphat eller hydroxymethylbutenyldiphosphat som en prenylgruppedonor. [9] Denne reaktion er den begrænsende i biosyntesen af cytokininer, substrater-donorer af prenylgrupper dannes i den pentylerythrol-phosphat biokemiske vej. [9]
I planter og bakterier kan cytokininer også dannes ud fra nedbrydningsprodukterne af tRNA. [9] [10] Transfer RNA'er, med en anticodon , der begynder med uridin og har prenylerede adenosiner ved siden af anticodonen, frigives ved nedbrydning af adenosiner som cytokininer. [9] Prenylering af sådanne adeniner udføres af tRNA isopentyltransferase [10]
Auxiner har også vist sig at regulere cytokininbiosyntesen. [elleve]
Ifølge nyere data udføres forskellige stadier af cytokininbiosyntese i forskellige plantevæv. Hovedstedet for syntesen af cytokinin-nukleotider er rodspidsen; en lille mængde syntetiseres også i skudspidsen, blomster og frugter. Cytokinin-nukleotider leveres via xylem til skudspidsen, som er hovedstedet for syntesen af aktive frie cytokininer [1] .
De vigtigste enzymer i cytokinin-katabolisme er cytokininoxidaser, som er lokaliseret i vakuoler og det endoplasmatiske retikulum (ER) og spalter cytokininer med dannelse af adenin. Substrater af cytokininoxidaser er frie cytokininer og deres ribosider. Ud over spaltning med cytokininoxidaser er reversibel eller irreversibel inaktivering af cytokininer gennem dannelse af konjugater mulig [1] .
Den vigtigste transportform for cytokininer er zeatinribosid (xylemtransport). Derudover er der transport af cytokininer langs floemet, hvorved frie cytokininer og deres konjugater kan bevæge sig gennem planten i begge retninger.
Transporten af cytokininer mellem planteceller udføres af to grupper af proteiner:
Funktionerne af cytokininer i planteudvikling er meget forskellige:
Ved kontrol af de fleste ontogenetiske processer er cytokininer antagonister af auxiner og gibberelliner [1] .