Lav

Polyfyletisk gruppe af svampe
Navn
Lav
titelstatus
forældet taksonomisk
videnskabeligt navn
Lav
Overordnet taxon
Svamperiget ( svampe ) _
Repræsentanter
omkring 400 fødsler
Geokronologi dukkede op for 400 millioner år siden
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Billeder på Wikimedia CommonsBilleder på Wikimedia Commons
Wiktionary har en post for "lav"Lav på Wiktionary

Laver ( lat.  Lichenes ) er symbiotiske sammenslutninger af svampe ( mycobiont ) og mikroskopiske grønalger og/eller cyanobakterier ( photobiont eller phycobiont ); mycobionten danner en thallus ( thallus ), hvori fotobiontcellerne er placeret. Gruppen omfatter over 26.000 arter [1] .

Etymologi af navnet

Det russiske navn laver blev givet for visuel lighed med manifestationerne af nogle hudsygdomme, som fik det generelle navn " laver ". Det latinske navn kommer fra andet græsk. λειχήν ( lat.  lav ) og oversættes som "lav", som er forbundet med den karakteristiske form af nogle repræsentanters frugtlegemer .

Forskningshistorie, systematisk position

De første beskrivelser kendes fra Theophrastus ' Plantehistorie , som indikerede to lav - Usnea og Rocella , som allerede blev brugt til at få farvestoffer . Theophrastus antog, at de var vækster af træer eller alger. I det 17. århundrede kendte man kun til 28 arter. Den franske læge og botaniker Joseph Pitton de Tournefort udpegede i sit system laver som en separat gruppe inden for mosser . Selvom der var kendt over 170 arter i 1753 , beskrev Carl Linnaeus kun 80 og beskrev dem som "en mager bondestand af vegetation", og inkluderede dem sammen med leverurter i de "terrestriske alger".

Begyndelsen af ​​lichenologi (videnskaben om lav) anses for at være 1803 [2] , da Carl Linnaeus' elev Eric Acharius udgav sit værk "Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit" ("Metoder, hvorved alle kan identificere laver" ). Han identificerede dem som en uafhængig gruppe og skabte et system baseret på strukturen af ​​frugtlegemerne, som omfattede 906 arter beskrevet på det tidspunkt.

Den første til at påpege den symbiotiske natur i 1866, ved at bruge eksemplet med en af ​​arterne, var lægen og mykologen Anton de Bary . I 1867 udvidede botanikeren Simon Schwendener disse ideer til alle arter [3] . Samme år opdagede de russiske botanikere Andrei Sergeevich Famintsyn og Osip Vasilyevich Baranetsky , at de grønne celler i lav er encellede alger . Disse opdagelser blev af samtidige opfattet som "fantastiske".

I dag er lichenologi en disciplin i sig selv, der støder op til mykologi og botanik .

Den traditionelle taksonomi af lav viser sig i vid udstrækning at være vilkårlig og afspejler snarere træk ved deres struktur og økologi snarere end familieforhold inden for gruppen, især da den kun er baseret på mycobionten, og fotobionten bevarer sin taksonomiske uafhængighed. Lav klassificeres på forskellige måder, men på nuværende tidspunkt betragtes de som en økologisk gruppe, der ikke længere giver dem status som en taxon , da uafhængigheden af ​​oprindelsen af ​​forskellige grupper af lav er uden tvivl, og de grupper, der udgør lav placeres samme sted som svampe relateret til mycobiont, der ikke danner lav. For at betegne laver bruges binomial nomenklatur , navnene svarer til navnet på mycobionten.

Oprindelse

Lav er dårligt bevaret som fossiler og meget få fossiler kendes [4] [5] . De ældste kendte (fra 2012) fossile rester af lav, som anatomisk ligner "avancerede" moderne arter, blev fundet i de tidlige devonske (ca. 415 millioner år siden) aflejringer i Shropshire (England). Det er Cyanolichenomycites devonicus (med cyanobakterier som phycobiont) og Chlorolichenomycites salopensis (sandsynligvis med grønalger) [5] . Fra de rhinske djævle (for ca. 400 millioner år siden, Skotland) kendes Winfrenatia reticulata [6] , som indeholdt cyanobakterier og ikke havde morfologiske ligheder med moderne laver [5] . Fra det øvre trias (omkring 220 millioner år siden) i Tyskland kendes fragmenter af lav, som anatomisk ligner moderne Parmelia . I det baltiske og dominikanske rav (for omkring 40-60 millioner år siden) blev der fundet lav, der ligner Phyllopsora og arter af familien Parmeliaceae [5] .

Tilhørsforhold til lav er også antaget for en række andre fossiler. Disse er især Nematothallus [7] fra Silur og Devon, Spongiophyton fra Nedre og Mellem Devon [8] [9] og Daohugouthallus fra Mellem Jura [5] . Fossiler er fundet i marine aflejringer fra Ediacaran-perioden ( Doushanto Formation ), fortolket som svampehyfer med symbiotiske alger [10] . Det blev foreslået, at organismerne fra Ediacaran-biotaen , der eksisterede omkring samme tid, også var laver [11] [7] , men det blev mødt med skepsis [12] [13] .

Lavmykobionter er ligesom deres phycobionter en polyfyletisk gruppe.

Mycobiont, photobiont og deres symbiose

Lav er symbiotiske organismer, hvis krop (thallus) er dannet af en kombination af svampe- ( mycobiont ) og alge- og/eller cyanobakterielle ( fotobiont ) celler i en udadtil tilsyneladende homogen organisme .

Lav, der består af en svamp af samme art og en cyanobakterie (blågrønalge) ( cyanolichen , for eksempel Peltigera horizontalis ) eller alger ( phycolichen , for eksempel, Cetraria islandica ) af samme art kaldes to-komponent ; lav bestående af en svamp af en art og to arter af fotobionter (en cyanobakterie og en alge, men aldrig to alger eller to cyanobakterier) kaldes tre- komponent (for eksempel Stereocaulon alpinum ). Algerne eller cyanobakterierne fra tokomponentlaver lever autotrofiskt . I trekomponentlaver fodrer algen autotrofiskt, og cyanobakterien fodrer tilsyneladende heterotrofiskt og udfører nitrogenfiksering . Svampen lever heterotrofisk på assimilaterne af den eller de symbiotiske partnere . Der er i øjeblikket ingen konsensus om muligheden for eksistensen af ​​fritlevende former for symbionter. Der var erfaring med at isolere alle komponenter af lav i kultur og efterfølgende rekonstruktion af den indledende symbiose.

Af de kendte svampearter er omkring 20% ​​involveret i dannelsen af ​​lav, hovedsageligt ascomyceter (~ 98%), resten er basidiomyceter (~ 0,4%), nogle af dem, der ikke har nogen seksuel reproduktion, hører formelt til deuteromycetes . Der er også actinolichens , hvor de myceliale prokaryoter actinomycetes træder i stedet for svampen . Photobiont er 85% repræsenteret af grønne alger , der er 80 arter fra 30 slægter, hvoraf den vigtigste er Trebouxia (inkluderet i mere end 70% af lavarter). Af cyanobakterierne (i 10-15% af laverne) deltager repræsentanter for alle store grupper, undtagen Oscillatoriales , den mest almindelige er Nostoc . Heterocystformer af Nostoc , Scytonema , Calothrix og Fischerella er hyppige . I lichen thallus kan cyanobiontceller modificeres strukturelt og funktionelt: deres størrelse øges, deres form ændres, antallet af carboxysomer og mængden af ​​membranmateriale falder, cellevækst og -deling aftager .

Forholdet mellem fotobionten og svampen kan beskrives som kontrolleret parasitisme fra sidstnævntes side. Kontakt mellem lavkomponenter kan være forskellig:

Der er en hårfin balance i komponenternes forhold, så opdelingen af ​​fotobiontceller koordineres med svampens vækst. Mycobionten modtager fra fotobionten de næringsstoffer, som den producerer som følge af fotosyntesen . Svampen skaber på den anden side et mere gunstigt mikroklima for alger: den beskytter den mod udtørring, skærmer den mod ultraviolet stråling, giver liv på sure underlag og blødgør virkningen af ​​en række andre ugunstige faktorer. Fra grønne alger kommer polyvalente alkoholer som ribitol , erythritol eller sorbitol , som let optages af svampen. Cyanobakterier forsyner svampen hovedsageligt med glukose , samt nitrogenholdige stoffer dannet på grund af den nitrogenfiksering, de udfører. Der blev ikke fundet strømninger af stoffer fra svampen til photobiont.

Udseende

Lav er malet i en bred vifte af farver: fra hvid til lys gul, brun, lilla, orange, pink, grøn, blå, grå, sort.

I udseende skelnes laver:

Denne opdeling afspejler ikke fylogenetiske forhold , der er mange overgangsformer mellem dem. Hans Trass udviklede en skala af lavvitalitet, der afspejlede betingelserne for deres eksistens og baseret på graden af ​​udvikling af thallus og evnen til at formere sig seksuelt.

Intern struktur

Kroppen af ​​laver (thallus) er en sammenfletning af svampehyfer , mellem hvilke der er en population af photobiont. Ifølge den indre struktur er laver opdelt i:

Lav med heteromer thallus er flertallet. I en heteromer thallus er det øvre lag kortikalt , sammensat af svampehyfer. Det beskytter thallus mod udtørring og mekaniske påvirkninger. Det næste lag fra overfladen er gonidial eller alge [14] , det indeholder en fotobiont. I midten er kernen , bestående af tilfældigt sammenflettede hyfer af svampen. Fugt lagres hovedsageligt i kernen, det spiller også rollen som et skelet . Ved den nederste overflade af thallus er der ofte en lavere bark , ved hjælp af udvækster, hvoraf ( rhizin ) laven er knyttet til substratet. Et komplet sæt lag findes ikke i alle lav.

Som ved tokomponentlav er algekomponenten - phycobiont  - af trekomponentlav jævnt fordelt over thallus, eller danner et lag under den øverste bark. Nogle tre-komponent cyanolichener danner specialiserede overfladiske eller indre kompakte strukturer ( cephalodia ), hvori den cyanobakterielle komponent er koncentreret.

Fysiologi

Biokemiske egenskaber

De fleste intracellulære produkter, både foto-(phyco-) og mycobionter, er ikke specifikke for lav. Unikke stoffer (ekstracellulære), den såkaldte lav , dannes udelukkende af mycobionten og akkumuleres i dens hyfer. Til dato er 854 sådanne stoffer kendt, for eksempel usninsyre , mevalonsyre [15] . Ofte er det disse stoffer, der er afgørende for dannelsen af ​​lavens farve. Lavsyrer spiller en vigtig rolle i forvitring ved at nedbryde underlaget.

Vandudskiftning

Lav er ikke i stand til at regulere vandbalancen , fordi de ikke har ægte rødder til aktivt at absorbere vand og beskytte mod fordampning . Lavens overflade kan holde på vand i kort tid i form af væske eller damp. Under tørre forhold tabes vand hurtigt for at opretholde stofskiftet , og laven går over i en fotosyntetisk inaktiv tilstand, hvor vand ikke kan være mere end 10 % af massen. I modsætning til mycobiont kan fotobiont ikke være uden vand i lang tid. Sukkeret trehalose spiller en vigtig rolle i at beskytte vitale makromolekyler såsom enzymer , membranelementer og DNA . Men lav har fundet måder at forhindre fuldstændigt fugttab. Mange arter viser en fortykkelse af barken for at tillade mindre vandtab. Evnen til at holde vand i flydende tilstand er meget vigtig i kolde områder, fordi frosset vand ikke kan bruges af kroppen.

Den tid, en lav kan tilbringe tørret, afhænger af arten, der er tilfælde af "genopstandelse" efter 40 år i tør tilstand. Når ferskvand ankommer i form af regn , dug eller fugt , bliver laverne hurtigt aktive og genstarter deres stofskifte. Det er optimalt for livet, når vandet er fra 65 til 90 procent af lavens masse. Luftfugtighed i løbet af dagen kan variere afhængig af fotosyntesehastigheden, som regel er den højest om morgenen, når laverne er fugtet med dug.

Vækst og lang levetid

Livsrytmen beskrevet ovenfor er en af ​​årsagerne til den meget langsomme vækst af de fleste laver. Nogle gange vokser lav kun et par tiendedele af en millimeter om året, for det meste mindre end en centimeter. En anden årsag til den langsomme vækst er, at fotobionten, der ofte udgør mindre end 10 % af lavvolumenet, overtager tilførslen af ​​næringsstoffer til mycobionten. Under gode forhold, med optimal luftfugtighed og temperatur, såsom i overskyede eller regnfulde tropiske skove , vokser lav flere centimeter om året.

Vækstzonen for lav i skælform er placeret langs kanten af ​​laven, i foliose og fruticose former - på hver top.

Lav er blandt de længstlevende organismer og kan nå en alder af flere hundrede år, og i nogle tilfælde - mere end 4500 år, såsom geografisk rhizocarpon ( Rhizocarpon geographicum ), der lever i Grønland [16] .

Reproduktion

Lav formerer sig vegetativt , ukønnet og seksuelt .

Individer af mycobionten formerer sig på alle måder og på det tidspunkt, hvor fotobionten ikke formerer sig eller formerer sig vegetativt. Mycobiont kan ligesom andre svampe også formere sig seksuelt og faktisk aseksuelt. Seksuelle sporer, alt efter om mycobiont tilhører pungdyr eller basidiomyceter , kaldes asco- eller basidiosporer og dannes henholdsvis i asci (poser) eller basidier .

Under reproduktion danner ascomycete-laver frugtlegemer , som kan opdeles i to store grupper: apothecia og perithecia:

Mycobionten kan også producere ukønnede pycnosporer (pycnoconidia) , der modnes i pycnidier  - disse er sfæriske eller pæreformede sække indlejret i frugtlegemets seng og repræsenterer specialiserede hyfer. Pyknidier er ofte genkendelige som sorte prikker på sengen. Pycnoconidia løber ud og giver anledning til en ny thallus. Pyknidier danner hyfer, som trænger ind i algeceller med haustorier . En vigtig rolle i genkendelsen og udvælgelsen af ​​fotobionter kan spilles af lavstoffer og lektiner .

Alle sporer er ikke mere end et par tusindedele af en millimeter store. De spreder sig gennem luften og kan, hvis de når højere lag af atmosfæren, bevæge sig over lange afstande, og nogle gange over hele verden, og dermed kolonisere selv isolerede substrater.

Spørgsmålet om, hvordan et nyt myco- og fotobiont-fællesskab opstår på ny, er endnu ikke fuldt ud afsløret. Mycobiont skal, før den forenes med en gratis fotobiont, finde den og sætte den under sin kontrol. Begge synes at opstå, når begge partnere er udsultede og har hårdt brug for næringsstoffer. Selv i laboratoriet er det kun under sådanne forhold muligt at skabe en enkelt organisme fra to separate organismer.

Mange fruticose- og folioselaver giver under gunstige forhold specialiserede strukturer af vegetativ reproduktion, bestående af algeceller flettet med svampehyfer:

Isidia og soredia spredes med vind, regn og dyr. Når de rammes på et passende underlag, spirer de, hvilket giver anledning til en ny lav. Vegetativ reproduktion kan også udføres af fragmenter af thallus, der ikke er specielt tilpasset til dette.

Økologi

Lavene kan på grund af deres meget langsomme vækst kun overleve på steder, der ikke er tilgroet med andre planter, hvor der er fri plads til fotosyntese. I våde områder taber de ofte til mosser . Derudover er laver meget følsomme over for kemisk forurening og kan tjene som indikatorer herfor [17] . Modstand mod ugunstige forhold lettes af en lav væksthastighed, tilstedeværelsen af ​​forskellige metoder til udvinding og akkumulering af fugt og udviklede beskyttelsesmekanismer.

Lav har generelt et beskedent behov for mineralindtag og får dem for det meste fra støv i luften eller regnvand, så de kan leve på udsatte, ubeskyttede overflader (sten, træbark, beton og endda rustende metal). Fordelen ved lav er deres tolerance over for ekstreme forhold ( tørke , høje og lave temperaturer (fra -47 til +80 grader Celsius, omkring 200 arter lever i Antarktis ), sure og alkaliske miljøer, ultraviolet stråling ). I maj 2005 blev der udført forsøg på laverne Rhizocarpon geographicum og Xanthoria elegans , som viste, at disse arter var i stand til at overleve i mindst omkring to uger uden for jordens atmosfære, altså under ekstremt ugunstige forhold [18] .

Mange laver er substratspecifikke: nogle trives kun på basiske bjergarter, såsom kalksten eller dolomit , andre på sure , kalkfrie silikatbjergarter , såsom kvarts , gnejs og basalt . Epifytiske laver foretrækker også visse træer: de vælger den sure bark af nåletræer eller birkes eller den vigtigste valnød , ahorn eller hyldebær . En række lav fungerer selv som substrat for andre lav. Ofte dannes der en typisk sekvens, hvor forskellige laver vokser oven på hinanden. Der er arter, der lever permanent i vand, såsom Verrucaria serpuloides .

Lav danner ligesom andre organismer fællesskaber. Et eksempel på lavforeninger er Cladonio-Pinetum samfundet  - lavfyrskove .

Rolle i jorddannelsen

Lav udskiller syrer, der bidrager til opløsningen af ​​substratet, og deltager derved i forvitringsprocesser . De yder et væsentligt bidrag til jorddannelsesprocesserne . Lav - en af ​​"pionererne" af biocenoser  - er som regel de første organismer, der befolker substratet i processen med primær succession .

På klipper og klipper er lav vigtige begyndelsesorganismer. De er fastgjort til overfladen af ​​klippen eller trænger endda ind. Samtidig ændres klippernes udseende meget, især deres farve, og der dannes fordybninger omkring dem. For eksempel, når repræsentanter for slægten Verrucaria slår sig ned på kalksten, er den dækket af sorte fordybninger af perithecia -  lavfrugtlegemer . Efter deres død er overfladen af ​​klippen tæt oversået med gruber. Så kommer der et grønt lag alger i dem. På trods af disse arters sjældenhed spiller de en vigtig rolle i forvitring og jorddannelse og dækker ofte klipper overalt. Lav skelner ikke mellem naturlige og kunstige substrater, dækkende vægge , tage , hegn , gravsten og andre strukturer.

Lav og dyr

Lavens rolle i dyrenes liv er især vigtig under forholdene i det fjerne nord , hvor vegetation er sjælden, i vintermånederne udgør de omkring 90% af hjortens kost . Særligt vigtigt for rensdyr er mos (hjortemos) ( Cladonia ) , som de bruger sammen med deres hove for at komme ud under snedækket. Elge bruger også denne fødekilde. Evnen til at indtage lav skyldes tilstedeværelsen af ​​enzymet lichenase .

For mange sommerfuglelarver , såsom medlemmer af slægten Eilema , tjener lav som basisføde, og deres larver lever udelukkende af dem. Derudover spises laven af ​​hvirvelløse dyr , såsom snegle , insekter og mider , der bruger den i et vist omfang. Der kan også nævnes høædere og larver af Mycobates parmelia , som er camoufleret , så de matcher farven på deres lav Xanthoria parietina .

Lavvegetation bruges af mange dyr som levested og ly for rovdyr. Flåter og insekter lever på dem i stort antal, de tjener som et af de vigtige levesteder for tardigrader . Larverne fra forskellige møl er farvet i farven af ​​en lav, andre efterligner også dens konturer.

Mange fugle bruger lav, især blade og buskede former, til rede, som f.eks. den brunvingede plover ( Pluvialis dominica ), der yngler på medlemmer af slægterne Cladonia og Cetraria .

Brug

Fødevare- og foderobjekt

Lav tjener som føde for husdyr, for eksempel er Jagel ( Cladonia ) og islandsk mos den traditionelle føde for rensdyr [19] .

Medicin

Lav har længe været brugt som et middel , som påpeget af Theophrastus . Det er kendt, at Lobaria pulmonaria blev brugt i middelalderen mod lungesygdomme .

Lav bruges i folkemedicinen , de indeholder også en lang række ingredienser af farmaceutisk interesse . For eksempel er islandsk cetraria ( Cetraria islandica ) tilsat til hostemedicin , antibiotikumet usninsyre er fundet i usnea ( Usnea ) , der bruges til at behandle hud og andre sygdomme. Polysaccharider (sarkom-180) er af interesse for onkologer .

Lavindikation

Lav er indikatororganismer ( bioindikatorer ) til bestemmelse af miljøforhold, især luftkvalitet ( lichenoindikation ). Lavens høje følsomhed over for forurening skyldes, at samspillet mellem dets komponenter er let at bryde. Fra luften eller med regn kommer de ind i laven uden nogen forhindringer sammen med næringsstoffer og giftige stoffer, det skyldes, at laver ikke har særlige organer til at trække fugt ud af underlaget, men optager det med hele thallus. Derfor er de særligt sårbare over for luftforurening.

De første rapporter om massedødelighed af lav i områder af industrialiserede byer dukkede op i anden halvdel af det 19. århundrede . Hovedårsagen var stigningen i indholdet af svovldioxid i luften. I mellemtiden har brugen af ​​svovlfiltre i industrielt udstyr og katalysatorer i biler forbedret luftkvaliteten, så lav i dag er almindelige i storbyer.

Med " passiv overvågning " tages der højde for hyppigheden af ​​forekomst af lav i nogle områder, hvorefter der konkluderes om luftkvaliteten her. Med "aktiv overvågning" observeres en specifik type lav (ofte er det Hypogymnia physodes ), som plantes på det sted, der undersøges, og dets kvalitet bedømmes ud fra miljøets indvirkning på den (nedsat levedygtighed, misfarvning af talus, død). Lavindikation er beregnet til langtidsstudier.

I områder med intensivt landbrug er gødskning høj, hvorfra nitrogenforbindelser fordeles med vand, hvilket gør jordreaktionen svagt basisk . Dette fører til forsvinden af ​​lavarter, der foretrækker sur jord. Lav tjener også som indikatorer for tilstedeværelsen af ​​giftige tungmetaller i luften , der akkumuleres i væv , hvilket i sidste ende kan føre til lavens død. De ophober laver og radioaktive stoffer . Derfor kan de bruges til at kontrollere radioaktivt nedfald fra atmosfæriske nukleare forsøg .

Lichenometri

På grund af det faktum, at lav lever i lang tid og vokser med en konstant hastighed, kan de bruges til at bestemme bjergartens alder (gletsjerens tilbagetrækning eller tidspunktet for opførelse af en ny bygning) ( lichenometri ) [20] . Oftest bruges gule laver af slægten Rhizocarpon til dette formål . Så i 1965, ved hjælp af denne metode, blev gennemsnitsalderen for monumenterne på Påskeøen bestemt (næsten 500 år). Denne metode er dog ikke altid nøjagtig på grund af lavens uforholdsmæssige vækst og er ikke sikker, og bør derfor kun bruges, når radiocarbonanalyse ikke kan ty til [21] .

Farvestoffer

I lang tid blev et værdifuldt lilla farvestof opnået fra lav af den littorale slægt Roccella og arten Pertusaria corallina . Carl Linnaeus nævnte i sin "Plantae tinctoriae" ("farveplanter") seks farvelaver. Farvestoffet og den kemiske indikator lakmus opnås også ved ekstraktion fra Roccella .

Evernia og Parmelia bruges i Skotland og Skandinavien til farvning af uld og tekstiler , og der kan opnås særligt behagelige gule og brune farver . Også interessant er brugen af ​​laven Xanthoparmelia camtschadalis (forkert, men ofte brugt synonym - Parmelia vagans ) af indbyggerne i Nedre Volga-regionen til farvning af påskeæg .

Andre anvendelser

De giftige vulpinsyrer fra Letharia vulpina har tidligere været brugt som gift for ræve og ulve .

Nogle laver, såsom egemos ( Evernia prunastri ) og Pseudevernia furfuracea , bruges i parfumeri .

Cladonia stellaris importeres i store mængder fra Skandinavien og bruges til at lave modeltræ eller dekorative kranse.

Se også

Noter

  1. ↑ Lav // Biologi / Komp. S. T. Ismailova. - 3. udg. - M . : " Avanta + ", 1996. - T. 2. - S. 210. - (Encyklopædi for børn). — ISBN 5-86529-012-6 .
  2. ↑ Lichenology: TSB, 1973 .
  3. ↑ Heribert Schöller: Flechten-Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung . Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2 , S. 3-10
  4. ↑ Lichens: Fossil Record Arkiveret 25. januar 2010 på Wayback Machine // University of California i Berkeley.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Honegger R., Edwards D., Axe L. De tidligste registreringer af internt lagdelte cyanobakterie- og algelaver fra Lower Devonian of the Welsh Borderland  //  New Phytologist : journal. - 2012. - Bd. 197 , nr. 1 . - S. 264-275 . - doi : 10.1111/nph.12009 .
  6. ↑ Taylor, TN; Hass, H.; Remy, W.; Kerp, H. Den ældste fossillav  (engelsk)  // Nature. - 1995. - Bd. 378 , nr. 6554 . - S. 244-244 . - doi : 10.1038/378244a0 . — .
  7. ↑ 1 2 Retallack, GJ Vækst, forfald og begravelseskomprimering af Dickinsonia , et ikonisk Ediacaran-fossil  //  Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology: journal. - 2007. - Bd. 31 , nr. 3 . - S. 215-240 . - doi : 10.1080/03115510701484705 .
  8. ↑ Wilson A. Taylor; Chris Free; Carolyn Boyce; Rick Helgemo; Jaime Ochoada. SEM Analysis of Spongiophyton Interpreted as a Fossil Lichen  //  International Journal of Plant Sciences: tidsskrift. - 2004. - Bd. 165 . - s. 875-881 . - doi : 10.1086/422129 .
  9. ↑ Jahren, A.H.; Porter, S.; Kuglitsch, JJ Lavmetabolisme identificeret i tidlige devonske terrestriske organismer  (engelsk)  // Geologi: tidsskrift. - 2003. - Bd. 31 , nr. 2 . - S. 99-102 . - doi : 10.1130/0091-7613(2003)031<0099:LMIIED>2.0.CO;2 .
  10. ↑ Yuan, X.; Xiao, S.; Taylor, TN Lav-lignende symbiose for 600 millioner år siden   // Videnskab . - 2005. - Bd. 308 , nr. 5724 . - S. 1017 . - doi : 10.1126/science.1111347 . — PMID 15890881 .
  11. ↑ Retallack, GJ Var Ediacaran Fossils Lichens?  (engelsk)  // Paleobiologi. - Paleontological Society , 1994. - Vol. 20 , nej. 4 . - S. 523-544 .
  12. ↑ Wagoner BM Ediacaran Lichens: A  Critique //  Paleobiology. - Paleontological Society , 1995. - Vol. 21 , nr. 3 . - S. 393-397 . - doi : 10.1017/S0094837300013373 . — .
  13. ↑ Switek B. Kontroversiel påstand sætter liv på land 65 millioner år for tidligt  //  Nature: journal. - 2012. - doi : 10.1038/nature.2012.12017 .
  14. ↑ Udtrykket "gonidialag" kommer fra det faktum, at grønne celler blev forvekslet med en lavs reproduktionsorganer ("gonidia") ( Isain V.N., Yurtsev V.N. Botany. - M . : Kolos, 1966. - S. 242. ) I den nyere litteratur bruges udtrykket "alge" ( Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Fundamentals of Mycology. - M. , 2005. )
  15. ↑ JA Elix (2014). Et katalog over standardiserede kromatografiske data og biosyntetiske relationer for lavstoffer. Tredje udgave Udgivet af forfatteren, Canberra.
  16. ↑ Galanin A. A. Lichenometrisk metode til at studere kryogene processer  // Videnskab og teknologi i Yakutia: tidsskrift. - 2012. - Nr. 1 (22) . - S. 9 .
  17. ↑ Grigory Gularyants. Lavernes skrøbelige verden  // Videnskab og liv . - 2017. - Nr. 11 . - S. 112-117 .
  18. ↑ Lav er rummets rigtige børn Arkivkopi dateret 12. februar 2009 på Wayback Machine // "Elementer". 10.11.05.
  19. ↑ Lav: TSB, 1973 .
  20. ↑ Olga Solomina, Mikhail Ivanov, Tom Bradwell . Lichenometriske undersøgelser af moræner i Polar Ural Arkiveret 25. august 2012 på Wayback Machine .
  21. ↑ Bernhard Marbach, Christian Kainz . Elge, Farne og Flechten. Häufige und auffällige Arten erkennen und bestimmen . BLV Verlagsgesellschaft, München 2002, ISBN 3-405-16323-4 , S. 17

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier