Pungdyr ulv

 Tasmansk ulv

Et par pungdyrulve, han- og hunkøn, i Smithsonian National Zoo , 1902
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:MetatheriaInfraklasse:pungdyrSuperordre:AustralidelphiaSkat:AgreodontiaHold:Rovdyr pungdyrFamilie:†  PungdyrSlægt:†  PungdyrUdsigt:†  Tasmansk ulv
Internationalt videnskabeligt navn
Thylacinus cynocephalus ( Harris , 1808 )
Synonymer
  • Didelphis cynocephala Harris, 1808 [1]
  • Dasyurus cynocephalus Geoffroy, 1810 [2]
  • Thylacinus harrisii Temminck, 1824 [3]
  • Dasyurus lucocephalus Grant, 1831 [4]
  • Thylacinus striatus Warlow, 1833 [5]
  • Thylacinus communis Anon., 1859 [6]
  • Thylacinus breviceps Krefft, 1868 [7]
  • Thylacinus rostralis De Vis, 1893 [8]
areal
Pungdyrulvens rækkevidde på øen Tasmanien i historisk tid [9]
bevaringsstatus
Status iucn3.1 EX ru.svgUddøde arter
IUCN 3.1 Uddøde :  21866
uddøde arter

Pungdyrulv , eller tasmansk ulv , eller thylacin [10] [11] [12] [13] ( lat.  Thylacinus cynocephalus ) er en uddød art af rovdyr pungdyr , den eneste repræsentant for familien af ​​pungdyrulve , der overlevede til det historiske æra . Det største rovdyr pungdyr i den historiske æra. Dets naturlige udbredelsesområde før menneskets fremkomst dækkede det meste af Australasien : Australien og øerne Ny Guinea og Tasmanien [14] . Efter menneskets tilsynekomst døde den ud overalt undtagen Tasmanien, hvor den overlevede indtil europæernes ankomst, af hvem den blev fuldstændig udryddet.

Pungdyrulven var på størrelse med en mellemstor hund og lignede en hund eller ulv i udseende, bortset fra en kænguru-lignende hale og en pose på maven. På grund af konvergent evolution havde den morfologiske træk, der var fælles for ulven og tigeren på den nordlige halvkugle , såsom mørke tværgående rygstriber og en hundelignende kranieform , selvom disse arter ikke delte en fælles oprindelse. Thylacinen var en af ​​kun to kendte pungdyrarter, der havde en pose i begge køn, den anden (stadig overlevende) art var vandopossum fra Central- og Sydamerika . Den mandlige thylacin-pose tjente til at beskytte hans ydre kønsorganer ved at dække dem. Thylacinen var den højeste ordens rovdyr i sit økosystem, selvom spørgsmålet om, hvor stort byttedyret var, forbliver åbent.

Pungdyrulven døde ud i Australien og New Guinea, selv før europæernes kolonisering af Australien , for omkring 3500 år siden, formentlig på grund af konkurrence og prædation fra dingohunden introduceret af primitive jægere [15] og overlevede indtil europæernes ankomst kun den øen Tasmanien. Men selv der blev han hurtigt udryddet af jægere og bønder, der troede, at han angreb deres får. Blandt årsagerne til forsvinden kan også være sygdomme, konkurrence med dingoer og andre rovdyr introduceret til øen (vildtlevende hunde og ræve), samt menneskelig indtrængen i dens levesteder. Den sidste kendte nulevende pungdyrulv blev fanget i Tasmanien i 1930.

Nærmest beslægtet med pungdyrulven fra den nuværende eksisterende art er andre kødædende pungdyr fra ordenen Dasyuromorphia , såsom den tasmanske djævel og mår .

Beskrivelse

Pungdyrulven lignede en stor korthåret hund med en stiv hale, der jævnt bevægede sig væk fra kroppen, som en kænguru [16] . Kropslængden af ​​en voksen thylacin var 100-130 cm, hale fra 50 til 65 cm [17] , højde ved skuldrene - omkring 60 cm og vejede normalt fra 12 til 22 kg, selvom vægten kunne variere fra 8 til 30 kg [18] . Der var en let seksuel dimorfi , som bestod i, at hannerne i gennemsnit var større end hunnerne [19] . Hannerne vejede omkring 19,7 kg og hunnerne omkring 13,7 kg [18] [20] .

Pungdyrulvens kranium minder meget om hundes kranier, mest af alt ligner det kraniet på en almindelig ræv [21] . Pungdyret var et af de få pungdyr, hvis pungdyr stort set var bruskagtige med en stærkt reduceret knogledel [22] [23] . Dette blev engang anset for at være en synapomorfi af sparassodonterne [24] , men forskere mener nu, at pungdyrene faldt uafhængigt i begge grupper.

Halehvirvlerne var delvist sammensmeltede, hvilket gjorde halens bevægelser noget begrænsede. Fusion kan forekomme, når dyret nåede fuld seksuel modenhed. Halen tilspidses gradvist mod spidsen. Ungdyr havde en kam i spidsen af ​​halen [25] .

Hunnen thylacin havde en pose med to par brystvorter , men i modsætning til mange andre pungdyr åbnede den sig bagud, ligesom pungdyrdjævelen , for eksempel, og ikke fremad. Hannerne havde en pungpung, unik blandt australske pungdyr, hvori de kunne trække deres pung tilbage [26] .

Dens gulbrune pels havde 15 til 20 karakteristiske mørke tværstriber på ryggen, bagdelen og halebunden. Striberne var mere udtalte hos unge individer og falmede gradvist efterhånden som dyret modnes og ældes [26] . En af striberne løb langs ydersiden af ​​bagsiden af ​​låret. Ulden var tyk og blød, op til 15 mm i længden. Farven varierede fra lysebrun til mørkebrun; maven var cremefarvet [27] . Det stribede mønster kunne tjene som camouflage under skovforhold [26] , men det kunne også tjene som genkendelse [28] .

Dens afrundede oprejste ører var omkring 8 cm lange og dækket af kort hår [14] . Tidlige videnskabelige undersøgelser viste, at han havde en skarp lugtesans, der gjorde det muligt for ham at spore bytte [16] , men analyse af hans hjernestruktur viste, at hans lugteløg var underudviklede. Mest sandsynligt stolede han under jagten på syn og hørelse [26] .

Pungdyrulven kunne åbne sin mund usædvanligt bredt - op til en vinkel på omkring 80 grader mellem over- og underkæben [29] . Denne evne kan delvist ses i David Flys korte sort-hvide film fra 1933 om en fanget thylacin. Pungdyrulvens kæber var muskuløse og havde 46 tænder, men undersøgelser viser, at de var for svage til at dræbe får [14] [30] [31] .

Pungdyrulvens spor kunne let skelnes fra andre indfødte eller indførte dyrs spor; i modsætning til ræve, katte, hunde, wombats eller tasmanske djævle havde thylaciner en meget stor posterior pude og fire distinkte anteriore puder arrangeret i en næsten lige linje [16] . Bagfødderne lignede forfødderne, men havde fire tæer i stedet for fem. Deres kløer kunne ikke trækkes tilbage [26] . Plantarpuden på hver pote blev delt af tre dybe furer i tre forskellige lapper. Denne ejendommelige form af plantarpuden sammen med fodens asymmetriske natur gjorde dens fodspor helt anderledes end andre dyrs fodspor såsom hunde og ræve [32] .

Thylacinen havde en hård og noget klodset gang, der forhindrede den i at løbe med høj hastighed. Den kunne også hoppe på to ben som en kænguru, hvilket er blevet påvist på forskellige tidspunkter af fangede individer [26] . Ifølge nogle forskeres antagelse blev sådanne hop brugt som en accelereret form for bevægelse, når dyret blev alarmeret [27] . Dyret kunne også stå på bagbenene, mens det balancerede i kort tid [33] .

Observatører af pungdyrulven i naturen og i fangenskab bemærkede, at når han var ophidset, knurrede og hvæsede han, hvilket ofte blev ledsaget af en truende gaben. Under jagt ville den lave en række hurtigt gentagende guttural hostelignende gøen (beskrevet som "yip-yap", "kay-yip" eller "hop-hop-hop"), sandsynligvis til kommunikation mellem medlemmer af familieflokken. Han havde også et langt klynkende skrig, sandsynligvis for genkendelse på afstand, og en lav snusende lyd brugt til kommunikation mellem familiemedlemmer [34] . Nogle iagttagere angav, at det havde en stærk og karakteristisk lugt, andre beskrev en svag, ren dyrelugt, og nogle at dyret slet ikke havde nogen lugt. Det er muligt, at thylacinen, ligesom dens slægtning, den tasmanske djævel, udsendte en lugt, når den blev agiteret [35] .


Udbredelse og levesteder

Under slutningen af ​​pleistocæn og tidlig holocæn blev pungdyrulven fundet på det australske fastland såvel som på øen New Guinea , hvor den forsvandt for mindst 3.000 år siden. Blandt årsagerne til udryddelse foreslås sygdomme, konkurrence med dingoer, menneskelig udryddelse, klimaændringer eller en kombination af alle eller flere af disse faktorer [15] [36] . På det australske fastland foretrak thylacinen højst sandsynligt tørre eukalyptusskove , vådområder og græsarealer [37] . Indfødt australsk klippekunst indikerer, at thylacinen levede i hele Australiens fastland og Ny Guinea. Beviser for eksistensen af ​​dyret på det australske fastland kom fra et tørret kadaver opdaget i en hule på Nullarbor Plain i det sydvestlige Australien i 1990; kulstofanalyse viste, at den er omkring 3300 år gammel [38] . Nyligt undersøgte forstenede spor indikerer også, at det var almindeligt på Kangaroo Island [39] . Den nordligste lokalitet af denne art er i Kiowa-klipperne i Chimbu- provinsen i højlandet i New Guinea, der stammer fra det tidlige Holocæn, for cirka 10.000-8.500 år siden [40] .

I Tasmanien foretrak han midtlandet og kysthede , som med tiden blev de vigtigste bosættelser for britiske bosættere, der søgte græsgange til deres husdyr [41] . Et dyr optog normalt et område fra 40 til 80 km² [27] . Det ser dog ud til, at thylacinen, selv om den havde sit hjemmeområde, ikke var et territorialt dyr, da der nogle gange blev observeret grupper for store til at være én familie sammen [42] .

I historisk tid er pungdyrulven kun kendt på øen Tasmanien . I det 18. og det tidlige 19. århundrede var pungdyrulven udbredt og talrig i Tasmanien, indtil masseudryddelsen af ​​dette udyr begyndte i 1830'erne, som blev betragtet som fjenden af ​​får opdrættet af landmænd . For hovedet på hvert dræbt dyr gav myndighederne bonusser til jægere. Han hærgede også fjerkræhuse og spiste vildt fanget i fælder. Der var legender blandt folket om pungdyrulvenes angiveligt utrolige vildskab og blodtørstighed.[ stil ]

Som et resultat af ukontrolleret skydning og fældefangst overlevede pungdyrulve i 1863 kun i de fjerntliggende bjerg- og skovområder i Tasmanien. Et katastrofalt fald i dets antal skete i begyndelsen af ​​det 20. århundrede , da en epizooti af en form for sygdom brød ud i Tasmanien, sandsynligvis hundesyge , indført af importerede hunde . Pungdyrulve var modtagelige for det, og i 1914 var der kun få af dem tilbage. Men selv i 1928 , da Tasmanian Fauna Protection Act blev vedtaget , blev pungdyrulven ikke opført som en beskyttet art. Den sidste vilde pungdyrulv blev dræbt den 13. maj 1930 , og i 1936 døde den sidste pungdyrulv i fangenskab af alderdom i en privat zoologisk have i Hobart . Forbuddet mod deres udvinding blev først indført i 1938 , og i 1966, i den sydvestlige del af øen, i et bjergområde nær Lake St. Clair , blev der organiseret et 647.000 hektar stort reservat, hvoraf en tredjedel senere blev omdannet til en nationalpark . I 2011 udtalte australske videnskabsmænd, at på grund af kæberne, som er ustabile over for de belastninger, der opstår ved at trække store byttedyr, kunne pungdyrulve ikke jage får lige så effektivt som vilde hunde (hvilket fik skylden på ulvene og forårsagede udryddelse) [43 ] . En yderligere årsag til artens udryddelse er dens lave genetiske diversitet , hvilket førte til modtagelighed for infektionssygdomme [44] . Lav genetisk diversitet forhindrede dog ikke pungdyrulve i at eksistere i Tasmanien i hundredtusinder af år, indtil folk reducerede deres antal til en kritisk værdi på kort tid [45] .

Livsstil

Lidt er kendt om adfærden af ​​thylacin. Der er lavet få observationer af dyret i fangenskab, men der er kun begrænsede, ubekræftede data om dyrets adfærd i naturen. De fleste observationer blev foretaget i løbet af dagen, mens thylacinen var naturligt nataktiv. Disse observationer, der blev foretaget i det tyvende århundrede, kan have været atypiske, da de vedrørte en art, der allerede havde oplevet den stress, der snart ville føre til dens udryddelse. Nogle adfærdsegenskaber er blevet ekstrapoleret fra dens nære slægtning, den tasmanske djævel.

Thylacinen var en nat- og skumringsjæger, der tilbragte dagen i små huler eller hule træstammer i reder af kviste, bark eller bregneblade. Om dagen gemte han sig som regel blandt bakkerne og i skovene, og om natten jagede han i ødemarkerne. Tidlige observatører bemærkede, at dyret generelt var sky og hemmelighedsfuldt, opmærksomt på tilstedeværelsen af ​​mennesker og generelt undgik kontakt, selvom det nogle gange viste træk af nysgerrighed [46] . På det tidspunkt var der mange fordomme om hans "brutale" natur, hvilket sandsynligvis skyldtes den opfattede trussel mod landbruget [47] .

Pungdyrulven, der oprindeligt var indbygger i sparsomme skove og græssletter, blev tvunget ud af mennesker i regnskove og bjerge, hvor huler under trærødder, huler af væltede træer og klippehuler tjente som dens sædvanlige tilflugtssted. Han førte en natlig livsstil , men nogle gange blev han bemærket, da han solede sig. Levemåden var ensom, nogle gange samledes par eller små familiegrupper til jagt.

Mad

Pungdyrulven var udelukkende et kødædende dyr. I fangenskab viste thylaciner tydeligt en præference for fugle (især kyllinger). I naturen kan ret store jordfugle som grønfodet hedehøne have været deres vigtigste bytte , da de er dokumenteret at forgribe sig på mange af dem, og pungdyrulvens forholdsvis lave bidekraft var mere velegnet til hule fugleknogler. Da pungdyrulve var almindelige på det australske fastland, havde de mange sådanne byttedyr. Undersøgelser af deres levesteder under Pleistocæn viser, at de hovedsageligt ernærede sig af forskellige ukrudtskyllinger (for eksempel store, også nu uddøde, Pleistocæne arter fra slægten Progura ) [48] , emuer og muligvis dromornitider (de fleste af disse fugle uddøde, før europæerne slog sig ned i Australien). På tidspunktet for europæisk bosættelse var den tasmanske emu , en underart, der menes at være mindre end fastlandets emu, almindelig og udbredt, og thylaciner var kendt for at leve i og bytte på det samme habitat. Mange tidlige skildringer af pungdyrulve, der jagtede, omfattede emuer. Denne store flyveløse fugl blev udryddet af mennesker inden for 30 år efter europæisk bosættelse. Udryddelsen af ​​den tasmanske emu korrelerer med et hurtigt fald i thylacinpopulationer [49] [50] . Kasuarerne i det nordlige Australien og New Guinea eksisterede side om side med thylaciner, men de udviklede et stærkt forsvar mod rovdyr [51] , mens emuen var mere sårbar over for pungdyrulves jagttilpasninger af persistens og bipedal hop (ifølge nogle forskere). kæberne på en voksen thylacin og det tobenede spring var tilpasninger udviklet specifikt til jagt på emu til enten at brække dens hals eller skære dens halsvene ) [50] . Det blev således bemærket, at dingoer indført af mennesker, vildtlevende hunde og almindelige ræve forgriber sig på emuer i Australien [52] .

Der er en vis uenighed blandt videnskabsmænd om pungdyrulvens foretrukne byttestørrelse. En undersøgelse fra 2011 fra University of New South Wales ved hjælp af avanceret computermodellering viste, at thylacinen havde overraskende svage kæber. Dyr tager normalt bytte tæt på deres egen kropsstørrelse, men det har vist sig, at en voksen pungdyrulv, der vejer omkring 30 kg, ikke er i stand til at håndtere bytte, der er meget større end 5 kg. Nogle forskere mener således, at thylaciner kun spiste små dyr som f.eks. bandicoots og possums , hvilket placerer dem i direkte konkurrence med den tasmanske djævel og plettet-hale pungdyr mår . En anden undersøgelse i 2020 gav lignende resultater efter at have estimeret den gennemsnitlige thylacinvægt til omkring 17 kg i stedet for 30 kg, hvilket tyder på, at dyret faktisk jagtede meget mindre byttedyr [20] .

En tidligere undersøgelse viste dog, at pungdyrulvens bidkraftfaktor var 166, hvilket svarer til den for de fleste pungdyrmår. Hos moderne rovpattedyr er en så høj bidekraft næsten altid tilgængelig hos dem, der normalt griber bytte på størrelse med dem selv eller større end dem selv [53] . Hvis thylacinen faktisk har specialiseret sig i små byttedyr, har denne specialisering sandsynligvis gjort det modtageligt for små økosystemforstyrrelser [54] .

Skeletanalyser og observationer af pungdyrulven i fangenskab tyder på, at den var et forfølgende rovdyr, der valgte bytte og jagte det, indtil det var udmattet. Samtidig rapporterede nogle jægere, at thylacinen jagede fra baghold [26] . Dyr kunne jage i små familiegrupper, mens hovedgruppen drev byttet i retning af et individ, der ventede på det i baghold [55] . Måske var thylacinen mere et bagholdsrovdyr end et forfølgende rovdyr. Faktisk var thylacins rovdyr sandsynligvis tættere på bagholdsjagt hos kattedyr end på at forfølge store hunde. Dens mave var muskuløs og kunne svulme op for at tillade dyret at spise en stor mængde mad på én gang, sandsynligvis en tilpasning for at kompensere for lange perioder, hvor jagten var mislykket og føden var knap [26] .

I fangenskab er thylaciner blevet fodret med en række forskellige fødevarer, inklusive døde kaniner og wallabies, såvel som oksekød, lam, hestekød og lejlighedsvis fjerkræ [56] . Et tilfælde er kendt, hvor en fanget thylacin nægtede at spise kødet af en død wallaby eller at dræbe og spise en levende wallaby, der blev tilbudt ham, men til sidst spiste han den og lugtede blodet fra en netop dræbt wallaby foran sin næse [57] .

Sammenligning af kort over hjernebarken af thylacinen og den tasmanske djævel viser, at thylacinen havde større og mere modulariserede nuclei basalis . Forskere tilskriver disse forskelle thylacins kødædende levevis [58] .

Pungdyrulven fodrede sig med mellemstore og store terrestriske hvirveldyr - wallabies ( rødgrå wallaby ), små pungdyr, pigdyr , fugle og firben , unge kæmpekænguruer [59] . Efter at fårene blev bragt til Tasmanien , begyndte de at blive jaget. Landmænd antog fejlagtigt, at dødsårsagen for fårene var pungdyrulve, selvom denne slags byttedyr for dem var for store [43] . Så bønderne begyndte at udrydde rovdyrene og troede, at de havde skylden, hvilket førte til en alvorlig reduktion i bestanden af ​​disse dyr.

Ifølge forskellige versioner lå pungdyrulven enten på lur efter bytte i baghold, eller forfulgte afslappet bytte, hvilket bragte det til udmattelse. Pungdyrulven vendte aldrig tilbage til halvt spist bytte, som blev brugt af mindre rovdyr, som pungmår . Stemmen fra en pungdyrulv på jagten lignede en hostende bark, døv, guttural og skinger.

Pungdyrulve har aldrig angrebet en mand og undgik normalt at møde ham. Voksne pungdyrulve var dårligt tæmmede; men de unge levede godt i fangenskab, hvis de blev givet foruden kød og levende bytte.

Reproduktion

Der er tegn på i det mindste en vis yngle året rundt (optegnelser viser, at der er fundet unger i en pung på et hvilket som helst tidspunkt af året), selvom ynglesæsonen toppede om vinteren og foråret [26] . Der var op til fire unger i et kuld (normalt to eller tre), hunnen bar ungerne i en pose i op til tre måneder og beskyttede dem, indtil de var mindst halvvoksne. Til at begynde med var ungerne i posen nøgne og blinde, men da de forlod posen, var deres øjne åbne, og de var fuldstændig dækket af pels [60] . De unge dyr havde også deres egne poser, men disse var først synlige, før de var 9,5 uger gamle [26] . Efter at være kommet op af posen, og indtil de var modne nok til at hjælpe med at jage, forblev de unge ulve i hulen, mens deres mor jagede [61] . I fangenskab ynglede pungdyrulve med succes kun én gang - i Melbourne Zoo i 1899 [62] . Deres forventede levetid i naturen var sandsynligvis mellem 5 og 7 år, selvom individer holdt i fangenskab levede op til 9 år [37] .

Hunnerne havde en pose dannet af en hudfold på maven, hvori ungerne blev født og fodret. Posen åbnede sig tilbage mellem bagbenene, så der ikke kom blade af højt græs og skarpe stængler, som dyret skulle løbe igennem. Pungdyrulven havde ikke en bestemt ynglesæson, men var tilsyneladende begrænset til december, da de fleste unger blev født i december-marts. Graviditeten var kort - kun 35 dage, hvorefter der blev født to til fire underudviklede unger, som efter 2,5-3 måneder forlod moderens pung, selvom de blev hos hende indtil ni måneders alderen.

Systematik

Opdagelse og beskrivelse

Pungdyrulven var velkendt af de australske aboriginer, hvilket bekræftes af det store antal helleristninger og klippemalerier med sit billede, skabt senest 1000 f.Kr. [63] . Især er thylacine helleristninger blevet fundet i Dampier Rock Art Area på Burrup- halvøen i det vestlige Australien . De indfødte i Tasmanien kaldte det anderledes: coorinna , cab-berr-one-nen-er , loarinna , laonana , kan-nen-ner , lagoonta ( engelsk  coorinna, kanunnah, cab-berr-one-nen-er, loarinna, laoonana , can-nen-ner, lagunta ) [64] [65] , og på Palava-Kani- sproget blev det kaldt kaparunina ( engelsk  kaparunina ) [66] [67] .

Da de første europæiske opdagelsesrejsende ankom til Australien, var dette dyr allerede uddød på det australske fastland og Ny Guinea og var allerede sjældent i Tasmanien , hvor dets antal ifølge foreløbige skøn kun var 2 til 4 tusinde individer (7-25 km 2 territorium pr. 1 voksen), hvilket er typisk for et rovdyr placeret i toppen af ​​fødepyramiden [59] . Det første europæiske møde med en pungdyrulv kan have været så tidligt som i 1642, da Abel Tasman ankom til Tasmanien, den første af europæerne. Medlemmerne af hans ekspedition, der landede på kysten, rapporterede, at de fandt spor af "vilde dyr med kløer som en tiger" [9] . Marc-Joseph Marion-Dufren rapporterede i 1772, at han havde observeret en "tigerkat" [9] . Denne information tillader os dog ikke entydigt at afgøre, hvilken slags dyr vi taler om, eftersom plettet-hale- pungmåren ( Dasyurus maculatus ) blev beskrevet på lignende måde [9] .

Det første officielt registrerede møde mellem europæere (de var franske opdagelsesrejsende) med en pungdyrulv fandt sted den 13. maj 1792, som bemærket af naturforskeren Jacques Labillardière i hans dagbog om ekspeditionen ledet af d'Entrecasteaux . Det var dog først i 1805, at William Paterson , løjtnantguvernør i den nordlige del af Van Diemens Land (det nuværende Tasmanien), sendte en detaljeret beskrivelse af dette dyr til offentliggørelse i Sydney Gazette [ 9] . Han sendte også en beskrivelse af thylacin i et brev til Joseph Banks dateret 30. marts 1805 [68] .

Den første detaljerede videnskabelige beskrivelse blev lavet af repræsentanten for Tasmanian Society, amatørnaturforskeren Inspector George Harris i 1808, fem år efter europæernes første besøg på øen, den blev offentliggjort i Proceedings of the London Linnean Society [1] [ 55] [69] . Harris placerede først pungdyrulven i slægten Didelphis , som blev skabt af Linnaeus til amerikanske opossums , og gav den navnet Didelphis cynocephala  , "hundehovedet opossum". Erkendelsen af, at australske pungdyr var væsentligt forskellige fra kendte pattedyrslægter førte til det moderne klassificeringssystem, og i 1796 identificerede Geoffroy Saint-Hilaire slægten Dasyurus , som han tildelte pungdyrulven i 1810. For at tillade forveksling mellem græsk og latinsk nomenklatur blev artsnavnet ændret til cynocephalus . I 1824 adskilte Temminck den i en separat slægt Thylacinus [9] . Slægtsnavnet Thylacinus kommer fra det græske θύλᾰκος (thýlakos) - "taske" eller "sæk", og κύων "hund", og betyder "pungdyrhund", og den specifikke cynocephalus  - fra κῠνοκέφοedᾰ  "hundhoved" [9] [70] [71] .

Evolution

Den moderne pungdyrulv dukkede formodentlig op for omkring 2 millioner år siden, i det tidlige Pleistocæn . I 1894, under navnet Thylacinus rostralis, blev flere pliocæne fossiler fra den såkaldte "chinchilla fauna" beskrevet af Charles De Wies . Senere blev de tildelt arten Thylacinus cynocephalus , men endnu senere blev det bevist, at en sådan definition af dem var fejlagtig [72] [73] .

Familien Thylacinidae omfatter mindst 12 arter fra 8 slægter [74] . Den optrådte omtrent i slutningen af ​​Oligocæn , hvor den tidligst kendte repræsentant er den lille plesiomorfe art Badjcinus turnbulli [75] . Tidlige thylacinider var på størrelse med pungdyr, meget mindre end 10 kg i masse, og sandsynligvis fodret med insekter, små krybdyr og pattedyr, selvom tegn på en stadig mere kødædende diæt kan ses så tidligt som i den tidlige miocæn i Wabulacinus [74] . Repræsentanter for slægten Thylacinus er kendetegnet ved en kraftig stigning i sværhedsgraden af ​​kødædende tandformede træk og en stigning i størrelse, mens de største arter, Thylacinus potens og Thylacinus megiriani , var tæt på en ulv i størrelse [74] . Under det sene Pleistocæn og tidligt Holocæn var den moderne pungdyrulv udbredt (selv om den formodentlig aldrig var talrig) i hele Australien og Ny Guinea [76] .

I løbet af konvergent evolution erhvervede pungdyrulven mange morfologiske træk til fælles med repræsentanter for hundefamilien (Canidae) fra den nordlige halvkugle: skarpe tænder, kraftige kæber, hævede hæle og den samme generelle kropsform. Siden thylaciner har overtaget den samme økologiske niche i Australien og New Guinea som hundedyr andre steder i verden, har de udviklet mange af de samme egenskaber. På trods af dette er thylacinen, da den er et pungdyr, ikke beslægtet med nogen af ​​de placentale pattedyrs rovdyr på den nordlige halvkugle [16] .

Pungdyrulvens systematiske position og familiebånd med andre moderne rovdyr kan repræsenteres som et kladogram [71] :

Analyse af mitokondrielle genomer af pungdyrulve viste, at de delte sig i østlige og vestlige populationer på fastlandet før det sidste istidsmaksimum og havde lav genetisk diversitet, da europæerne ankom [77] .

I fangenskab

I begyndelsen af ​​det 20. århundrede førte den voksende sjældenhed af pungdyrulve til en stigning i efterspørgslen efter disse dyr, holdt i fangenskab i zoologiske haver rundt om i verden [78] . På trods af eksporten af ​​par af disse dyr lykkedes det ikke at opdrætte thylaciner i fangenskab, og den sidste thylacin uden for Australien døde i London Zoo i 1931 [79] .

Udryddelse

I Australien

For omkring 40.000 år siden mistede Australien over 90% af sin megafauna , med undtagelse af nogle få arter af kænguruer og pungdyr. Det er sandsynligt, at mennesker var en af ​​hovedfaktorerne i udryddelsen af ​​mange arter i Australien, selvom en-faktor-forklaringer ifølge forskere kan være for forsimplede [80] . Thylacinen var sandsynligvis på randen af ​​udryddelse i det meste af sit udbredelsesområde på det australske fastland allerede for omkring 2000 år siden [81] .

Pålidelige rapporter om thylacins overlevelse i det sydlige Australien (omend begrænset til "outback-områder" og Flinders Range ) og New South Wales ( Blue Mountains ) dateres tilbage til så tidligt som i 1830'erne, fra både lokale og europæiske kilder [82] .

Ifølge forskere kunne dingohundes optræden i Australien føre til forsvinden af ​​den tasmanske djævel og thylacinen og den grønfodede hedehøne på fastlandet , da dingoen kunne konkurrere med thylacinen og djævelen i jagten på hedehønen . Det antages også, at dette kan være forårsaget af væksten i den menneskelige befolkning, som tog fart for omkring 4000 år siden [76] .

Modargumentet er, at de to arter ikke var i direkte konkurrence med hinanden, fordi dingoen primært jagede om dagen, hvorimod thylacinen menes at have jaget hovedsageligt om natten. Nylige morfologiske undersøgelser af kranier af dingo og thylacin indikerer dog, at selvom dingoen havde et svagere bid, kunne dens kranium modstå større belastninger, hvilket gjorde det muligt for den at trække større bytte end thylacinen. Diæten til thylacinen var mindre varieret end den altædende dingos [83] [84] . Deres rækkevidde ser ud til at have overlappet hinanden, fordi der er fundet subfossile rester af thylacinen tæt på dingoens udbredelse. Indførelsen af ​​dingoen som jagtkammerat af de oprindelige folk ville sætte thylacinen under øget pres [76] .

Ifølge nogle forskere, selvom dingoens udseende bidrog til udryddelsen af ​​thylacinen på fastlandet for omkring 3000 år siden, var de vigtigste faktorer i dens udryddelse den intensive befolkningstilvækst, teknologiske fremskridt og dramatiske klimaændringer i denne periode [85 ] [86] .

I Tasmanien

Selvom pungdyrulven var uddød på det australske fastland, overlevede og levede den på øen Tasmanien indtil 1930'erne . Under den første europæiske bosættelse var de største bosættelser i de nordøstlige, nordvestlige og nord-centrale regioner af øen [41] . På det tidspunkt blev pungdyrulve sjældent set, men med tiden blev talrige angreb på får tilskrevet dem. Dette førte til oprettelsen af ​​belønningsordninger i et forsøg på at kontrollere deres antal. Van Diemen 's Land Company indførte dusøren allerede i 1830, og mellem 1888 og 1909 den tasmanske regering £1 pr . indbygger for døde thylacine voksne og 10 shilling for unger. I alt udbetalte de 2.184 priser, men forskere antyder, at mange flere pungdyrulve blev dræbt. Udryddelsen af ​​denne art tilskrives normalt landmændenes og dusørjægernes utrættelige indsats [37] [87] [88] .

Det er dog sandsynligt, at flere faktorer førte til faldet og den endelige udryddelse af pungdyrulven, herunder konkurrence med vilde hunde introduceret af europæiske bosættere [89] , ødelæggelse af levesteder, samtidig udryddelse af dyrearter, der tjente som bytte, og en sygdom ligner hundesyge , som ramte mange individer holdt i fangenskab på det tidspunkt [27] [90] . En undersøgelse fra 2012 viste også, at hvis ikke for virkningen af ​​epidemien, kunne thylacin-udryddelse have været forhindret eller i det mindste forsinket. Ifølge videnskabsmænd kunne der være en chance for at redde arten ved at ændre den offentlige mening og genoprette befolkningen gennem avl i fangenskab, men denne sygdom hos rovdyr pungdyr, som i høj grad reducerede levetiden for voksne pungdyrulve og førte til deres ungers død, dukkede op og spredte sig for hurtigt [91] .

Uanset årsagen var dette dyr i slutningen af ​​1920'erne blevet ekstremt sjældent i naturen. På trods af det faktum, at thylacin var udbredt anset for at være ansvarlig for angreb på får, anbefalede Tasmanian  Advisory Committee for Native Fauna i 1928 oprettelsen af ​​et naturreservat svarende til Savage River National Park for at beskytte alle eksisterende thylaciner, med potentiel steder med passende habitat, herunder området Arthur og Paimen- floderne i det nordvestlige Tasmanien [92] .

Den sidste kendte pungdyrulv, der blev dræbt i naturen, blev skudt i 1930 af Wilf Batty, en landmand fra landsbyen Maubanna i den nordvestlige del af øen. Dyret, formentlig en han, blev observeret i flere uger nær Battys hus [93] [94] .

En undersøgelse af den genetiske mangfoldighed af pungdyrulve før deres udryddelse viste, at den sidste thylacin i Tasmanien havde begrænset genetisk diversitet på grund af den fuldstændige geografiske isolation af den tasmanske befolkning fra det australske fastland [95] . Yderligere forskning har vist, at dette fald i genetisk mangfoldighed begyndte længe før menneskers ankomst til Australien, muligvis så tidligt som for 70.000 til 120.000 år siden [21] .

Fotografi på tryk

Et
velkendt fotografi af en
pungdyrulv med en kylling

originalt foto

Originalt,
ubeskåret foto

Europæiske bosættere troede, at pungdyrulven forgreb sig på gårdsfår og fjerkræ. Men baseret på manglen på pålidelige førstehåndsbeviser, mener nogle forskere, at prædation af får og fjerkræ kan have været overdrevet, og antyder, at thylacin blev brugt som en bekvem syndebuk til dårlig forvaltning af fåregårde, og billedet af det som en morder af husdyr Fuglen blev formet i offentlighedens sind for en stor del af et slående fotografi, der menes at være taget af den australske naturforsker Henry Burrell i 1921 [96] og offentliggjort i Australian Museum Magazine [97] og The Wild Animals af Australasien » [98] . Burrells originale fotografi viser tydeligt, at dyret var i fangenskab, men den trykte version af fotografiet blev beskåret og viste ikke dette. Det vides ikke præcist, hvor dette billede er taget, nogle forskere mener, at denne pungdyrulv blev fotograferet i Beaumaris Zoo i Hobart, og fodret kyllinger i fangenskab [99] . Andre, efter at have analyseret det, kom generelt til den konklusion, at det var et iscenesat fotografi, og en fyldt thylacin blev brugt til det [100] [101] .

Den sidste pungdyrulv

Den sidste pungdyrulv blev holdt i Hobart Zoo (dengang kaldet Beaumaris Zoo) [102] . Stedet for hans tilfangetagelse er ikke kendt med sikkerhed. Indtil for nylig blev det troet, at Elias Churchill fangede ham, men der synes at være lidt beviser til støtte for denne påstand. De to senere kandidater er meget bedre egnede som den sandsynlige placering af fangsten. En af dem ligger nær Preolenna i den nordvestlige del af Tasmanien, hvor han kunne være blevet fanget i 1931 [103] . Den anden er nær Warata området , beliggende lidt mod syd, hvor den kunne være blevet fanget i 1930 [104] . Denne pungdyrulv døde natten mellem den 6. og 7. september 1936. Det menes, at han døde som følge af zoopersonalets uagtsomhed - han blev spærret inde i sit sovekammer, hvor han blev udsat for det sjældne ekstreme Tasmanske vejr: intens varme om dagen og frostgrader om natten [105] . Det var denne thylacine, der blev filmet på de sidste kendte live-optagelser af en pungdyrulv: en 45 sekunders sort-hvid-optagelse, der viser thylacinen i dens indhegning. Disse filmbilleder blev taget i 1933 af zoologen David Fly [106] . I 2021 udgav National Film and Audio Archive of Australia et digitalt farvelagt, 80 sekunders klip af Flys optagelser af Benjamin til National Endangered Species Day. Den digitale farveproces blev gennemført af et parisisk firma på basis af overlevende primære og sekundære beskrivelser for at sikre, at farverne matcher så nøjagtigt som muligt [107] [108] .

Efter den sidste thylacins død i Beaumaris Zoo var der uenigheder om, hvilket køn det var. I 2011 bekræftede en detaljeret undersøgelse af en af ​​filmoptagelserne, at denne pungdyrulv var en han. Zoomer man ind på ramme III, kan pungen ses ; og med endnu større forstørrelse af rammen kan konturerne af individuelle testikler skelnes [109] .

Efter den sidste pungdyrulvs død i Beaumaris Zoo, forventedes det, at en erstatning snart ville blive fundet [93] , så hans død blev ikke rapporteret i medierne på det tidspunkt [110] .

Mulig overlevelse i naturen

Selvom bevaringsbevægelsen havde presset på for beskyttelse af thylacinen siden 1901, delvis på grund af de voksende vanskeligheder med at skaffe disse dyr til udenlandske samlinger, var der ingen form for beskyttelse før 1936. Officiel beskyttelse af arten blev først indført af den tasmanske regering den 10. juli 1936, 59 dage før den sidste kendte pungdyrulv døde i fangenskab [111] .

I 1938 var der en rapport om, at en thylacin var blevet skudt og fotograferet i Maubanna. I 1957 blev han angiveligt observeret fra en helikopter, men denne observation blev ikke bekræftet på jorden. I 1961 blev et dyr dræbt om natten på den nordlige spids af Fraser Island , som foreløbigt blev identificeret som en thylacin [93] . Resultaterne af efterfølgende søgninger viste, at arten var mere tilbøjelig til at overleve i Tasmanien indtil 1960'erne. Dr. Eric Giler og David Fly ledte efter thylacin i det nordvestlige Tasmanien. De fandt fodspor og afføring , der kunne have tilhørt dyret, hørte lyde, der matchede beskrivelsen af ​​lyde fra thylacinen, og indsamlede anekdotiske beviser fra folk, der rapporterede at have set dyret.

På trods af søgninger er der dog ikke fundet endegyldige beviser for dens fortsatte eksistens i naturen. Mellem 1967 og 1973 gennemførte zoologen Jeremy Griffith og landmanden James Mally, hvad der menes at være den mest intensive eftersøgning, der nogensinde er foretaget, herunder omfattende undersøgelser af Tasmaniens vestkyst, installation af automatiske kameraer, operationsundersøgelse af rapporterede observationer , og i I 1972 oprettede de et ekspeditionsforskerhold til at søge efter thylacin sammen med Dr. Robert Brown , som ikke kunne finde noget bevis for eksistensen af ​​thylacin [112] .

Pungdyrulven havde status som en truet art indtil 1980'erne. Efter internationale standarder på det tidspunkt kunne et dyr ikke erklæres uddødt, før der var gået 50 år uden bekræftede observationer. Da der ikke er opnået beviser for thylacin i naturen i mere end 50 år, kom arten til at opfylde dette officielle kriterium og blev erklæret uddød af International Union for Conservation of Nature i 1982 [81] og af Tasmaniens regering i 1986 . Denne art blev udelukket fra appendiks I til konventionen om international handel med truede arter af vilde dyr og planter (CITES) i 2013 [113] .

Mellem 1936 og 1998 registrerede Department of Conservation and Land Management of Western Australia 203 rapporter om observationer af pungdyrulve 46] . På fastlandet blev observationer oftest rapporteret fra det sydlige Victoria [114] .

I de følgende år blev der registreret tilfælde af møder med dyr, men ingen af ​​dem fik pålidelig bekræftelse. Tilfælde af indfangning af pungdyrulven er ukendte, og forsøg på at finde den har ikke været succesfulde. For eksempel observerede Tasmanian Parks and Wildlife Service -forsker Hans i 1982, hvad han troede var en thylacine i tre minutter om natten på et sted nær Arthur-floden i det nordvestlige Tasmanien. Observationen førte til en omfattende regeringsfinansieret eftersøgning, der varede et år [115] . I 1985 tog aboriginalsporeren Kevin Cameron fem fotografier af en thylacingravning, som han siger, han tog i det vestlige Australien [116] .

I januar 1995 rapporterede en park- og dyrelivsofficer at have set en thylacine i Pyengang- regionen det nordøstlige Tasmanien tidligt om morgenen. Senere søgninger afslørede ingen spor af dyret [117] . I 1997 blev lokale og missionærer nær Mount Jaya i det vestlige New Guinea rapporteret at have set thylaciner (dingoer, som kan være blevet forvekslet med thylacinen, er nu sjældne, hvis ikke uddøde, i det vestlige New Guinea) [118] . Lokale beboere vidste tilsyneladende om dem i mange år, men rapporterede ikke officielt [119] . I februar 2005 hævdede en tysk turist at have taget billeder af en levende thylacine nær Cradle Mountain Lake St. Clair National Park . Fotografierne, som kun viste ryggen af ​​et bestemt dyr, blev af dem, der studerede dem, anset for at være utilstrækkeligt overbevisende som bevis på thylacinens fortsatte eksistens [121] .

I lyset af to detaljerede observationer omkring 1983 på den afsidesliggende Cape York-halvø på det australske fastland annoncerede videnskabsmænd planer i 2017 om at undersøge området for thylaciner ved hjælp af kamerafælder [122] [123] .

I 2017 oprettede James Cook University 580 kamerafælder i det nordlige Queensland, efter at to personer - en erfaren vandrer og en tidligere park ranger - rapporterede at have set en thylacine der i 1980'erne, men på det tidspunkt var de for forvirrede og ingen denne fik ikke at vide [124] [125] .

Ifølge Tasmanian Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment var der otte ubekræftede rapporter om observationer af thylacin fra 2016 til 2019, hvoraf den sidste var den 25. februar 2018 [126] .

Ifølge nogle forskere, i modsætning til konventionel visdom om, at thylaciner endelig uddøde i 1936, kan de tasmanske pungdyrulve have fortsat eksisteret gennem det 20. århundrede, med et udryddelsesvindue mellem 1980'erne og nutiden, med en sandsynlig udryddelsesdato mellem det sene 1990'erne og 1990'erne. x og begyndelsen af ​​2000'erne. Årsagen til den tilsyneladende mangel på bekræftede observationer over dette brede og relativt nye tidsinterval er manglen på udbredt brug af kamerafælder (som blev brugt til at genopdage andre undvigende rovdyr såsom Zanzibar-leoparden ) i Tasmanien indtil begyndelsen af ​​det 21. århundrede, hvor thylaciner uddøde faktisk eller var tæt på at uddø [127] [128] .

Et andet endnu ubekræftet tilfælde opstod i september 2016, da et dyr (formodentlig en pungdyrulv) blev fanget i linsen på et vejvideokamera [129] .

I marts 2017 var der rapporter i pressen om, at dyr, der ligner en pungdyrulv, blev fanget af videofælder i Cape York Park [130] [131] , ingen billeder blev gjort tilgængelige for offentligheden, med henvisning til behovet for at bevare dyrets levested et hemmelighed.

En ny rapport fra det tasmanske departement for primære ressourcer, parker, vand og miljø afslører otte rapporter om pungdyr lavet i 2016-19. Den seneste af disse går tilbage til juli 2019, hvor en mand så fodaftrykket af et dyr nær Mount Sleeping Beauty. I november 2018 rapporterede en kvinde, at hun så en pungdyrulv med to unger i Hartz Mountains National Park. To personer så angiveligt dyret fra et bilvindue. De siger, at den var større end en ræv, men mindre end en schæferhund og havde striber på ryggen - et karakteristisk træk ved udseendet af en pungdyrulv. Yderligere fire vidner så et dyr, der ligner en pungdyrulv fra februar 2016 til februar 2018 [132] .

I 1983 tilbød den amerikanske mediemogul Ted Turner en belønning på 100.000 USD for bevis på thylacins fortsatte eksistens [133] . Et brev sendt i 2000 som svar på en anmodning fra thylacinforsker Murray McAllister indikerede, at forslaget var blevet trukket tilbage [134] . I marts 2005 tilbød det australske nyhedsmagasin The Bulletin, som en del af dets 125-års jubilæumsfejring, en belønning på 1,25 millioner A$ ( 950.000 $ ) for fangsten af ​​en levende pungdyrulv. Da tilbuddet lukkede i slutningen af ​​juni 2005, var der ingen, der fremlagde bevis for dyrets eksistens. Et tilbud på 1,75 millioner dollars blev efterfølgende givet af den tasmanske rejsearrangør Stuart Malcolm [121] . I henhold til betingelserne for beskyttelsen af ​​thylacinen er det ulovligt at fange den, så enhver belønning for at fange den er ugyldig, da der ikke vil blive udstedt en fangsttilladelse [133] .

Kloning

I 1999 annoncerede National Australian Museum i Sydney starten på et projekt for at skabe en klon af pungdyrulven ved hjælp af DNA'et fra hvalpe af dette dyr, som blev bevaret på museet i alkoholform . I slutningen af ​​2002 blev DNA ekstraheret, men prøverne var beskadigede og ubrugelige.

Den 15. februar 2005 blev suspenderingen af ​​projektet annonceret. I maj 2008 lykkedes det dog stadig forskerne at få nogle af pungdyrulvens gener til at virke i et musefoster [135] [136] . Kilden til det genetiske materiale var den alkoholiserede unge af dette pungdyrs rovdyr, som har været opbevaret på Sydney Museum i mere end hundrede år [137] .

I kultur

Pungdyrulven er et populært symbol på Tasmanien. Det bruges på hendes våbenskjold , på den Tasmanske regerings og Lanseston Citys våbenskjolde , såvel som på den ceremonielle mace fra University of Tasmania og skibsinsignier af ubåden HMAS Dechaineux. Siden 1998 har den været til stede på Tasmanske nummerplader.

The Hunter -film (Australien, 2011) med Willem Dafoe og Frances O'Connor om jagten på den sidste tasmanske ulv.

Galleri

Noter

  1. 1 2 Harris GP Beskrivelse af to nye arter af Didelphis fra Van Diemens Land  //  Transactions of the Linnean Society of London. - 1808. - Bd. 9 , iss. 1 . - S. 174-178 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1818.tb00336.x . Arkiveret fra originalen den 2. august 2017.
  2. Geoffroy-Saint-Hilaire, [Étienne]. Beskrivelse deux espèces de Dasyures ( Dasyurus cynocephalus et Dasyurus ursinus )  (engelsk)  // Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1810. - Bd. 15 . - S. 301-306 . Arkiveret fra originalen den 2. august 2017.
  3. Temminck CJ Thylacine de Harris. – Thylacinus harrisii // Monographies de mammalogie. Paris: G. Dufour et Ed. d'Ocagne, 1827. - Bd. 1. - S. 63-65.
  4. Grant J. Meddelelse om Van Diemens Land Tiger  //  Gleanings in Science. - 1831. - Bd. 3 , iss. 30 . - S. 175-177 . Arkiveret fra originalen den 2. august 2017.
  5. Warlow W. Systematisk arrangeret katalog over pattedyr og fugle tilhørende Museum of the Asiatic Society, Calcutta  //  The Journal of the Asiatic Society of Bengal. - 1833. - Bd. 2 , iss. 14 . — S. 97 . Arkiveret fra originalen den 2. august 2017.
  6. Slægten Thylacinus , Temm. // Descriptive Catalog of the Specimens of Natural History in Spirit indeholdt i Museum of the Royal College of Surgeons of England. Hvirveldyr: Fiskene, Reptiler, Aves, Pattedyr. - London: Taylor og Francis, 1859. - S. 147.
  7. Krefft G. Beskrivelse af en ny art af Thylacine (  Thylacinus breviceps )  // The Annals and Magazine of Natural History. Fjerde serie. - 1868. - Bd. 2 , iss. 10 . - S. 296-297 . - doi : 10.1080/00222936808695804 . Arkiveret fra originalen den 2. august 2017.
  8. De Vis CW En thylacin fra den tidligere nototherske periode i Queensland  //  Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. - 1894. - Bd. 8 . - S. 443-447 . Arkiveret fra originalen den 8. august 2019.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 Paddle, 2000 , s. 3, 5.
  10. Pungdyrulv  / A. O. Averyanov // Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / kap. udg. Yu. S. Osipov . - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2004-2017.
  11. Pungdyrulv // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  12. Pungdyrulv // Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 616. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  13. Sokolov V. E. Femsproget ordbog over dyrenavne. latin, russisk, engelsk, tysk, fransk. 5391 titler Pattedyr. - M . : Russisk sprog , 1984. - S. 17. - 352 s. — 10.000 eksemplarer.
  14. 1 2 3 Australiens Thylacine: Hvordan så Thylacine ud? . Det australske museum (1999). Hentet 21. november 2006. Arkiveret fra originalen 24. oktober 2009.
  15. 1 2 Letnic M., Fillios M., Crowther MS kunne direkte drab af større dingoer have forårsaget udryddelsen af ​​thylacinen fra Australiens fastland?  (engelsk)  // PLOS ONE. - 2012. - Bd. 7 , iss. 5 . — P.e34877 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034877 .
  16. 1 2 3 4 Truede arter: Thylacine - Tasmansk tiger, Thylacinus cynocephalus . Parks and Wildlife Service, Tasmanien (december 2003). Hentet 22. november 2006. Arkiveret fra originalen 2. oktober 2006.
  17. Bryant S., Jackson J. Tasmanien's Threatened Fauna Handbook. - Tasmanien: Enhed for truede arter, Parks & Wildlife Service, 1999. - S. 190-193. - ISBN 978-0-7246-6223-4 .
  18. 1 2 Rovinsky DS, Evans AR, Martin DG, Adams JW Overtrådte thylacinen omkostningerne ved kødædende? Kropsmasse og seksuel dimorfi af et ikonisk australsk pungdyr  (engelsk)  // Proceedings of the Royal Society B.. - 2020. - Vol. 287 , udg. 20201537 . - doi : 10.1098/rspb.2020.1537 .
  19. Jones M. Karakterforskydning hos australske dasyurid-kødædere: størrelsesforhold og byttestørrelsesmønstre   // Økologi . - 1997. - Bd. 78 , udg. 8 . - P. 2569-2587 . - doi : 10.1890/0012-9658(1997)078[2569:CDIADC]2.0.CO;2 .
  20. 1 2 Krympende Tasmanske tigre: Ændrer størrelsen på et australsk ikon . Dato for adgang: 19. august 2020.
  21. 1 2 Feigin CY, Newton AH, Doronina L. et al. Genomet af den tasmanske tiger giver indsigt i udviklingen og demografien af ​​en uddød pungdyr kødæder  //  Nature Ecology & Evolution. - 2017. - Bd. 2 , iss. 1 . - S. 182-192 . - doi : 10.1038/s41559-017-0417-y .
  22. Campbell C. The Thylacine Museum - Biologi: Anatomi: Kranie og skelet: Post-kranielt skelet (side 1) . Dato for adgang: 15. juni 2016. Arkiveret fra originalen 3. april 2016.
  23. Nowak R.M. Walkers pungdyr af verden. — JHU Press, 2005.
  24. Marshall L. Udviklingen af ​​Borhyaenidae, uddøde sydamerikanske forgængerpungdyr. - Berkeley: University of California Press, 1978.
  25. Thylacinemuseet: Ekstern anatomi . Hentet 25. januar 2019. Arkiveret fra originalen 21. juni 2017.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dixon J. Fauna of Australia kap. 20 vol. 1b . Australsk undersøgelse af biologiske ressourcer . Hentet 22. november 2006. Arkiveret fra originalen 8. januar 2009.
  27. 1 2 3 4 Guiler E. Profile - Thylacine . Zoologisk afdeling, University of Tasmania (2006). Hentet 21. november 2006. Arkiveret fra originalen 18. juli 2005.
  28. Paddle, 2000 , s. 42-43.
  29. AFP. Uddøde Thylacine kan leve igen . Discovery Channel (21. oktober 2003). Hentet 28. november 2007. Arkiveret fra originalen 8. oktober 2012.
  30. Tasmansk tigers kæbe var for lille til at angribe får, undersøgelse viser . Science Daily. Hentet 1. september 2011. Arkiveret fra originalen 23. marts 2019.
  31. Tasmansk tiger var ingen fåremorder . A.B.C. Videnskab . Hentet 1. september 2011. Arkiveret fra originalen 4. januar 2012.
  32. Fodstød af en nydød thylacin: Thylacine eller tasmansk tiger, Thylacinus cynocephalus . Victoria Museum, Victoria (2015). Hentet 6. oktober 2015. Arkiveret fra originalen 7. oktober 2015.
  33. Tasmansk tiger . Arkivkontoret i Tasmanien (1930). Hentet 27. november 2006. Arkiveret fra originalen 12. august 2012.
  34. Paddle, 2000 , s. 65-66.
  35. Paddle, 2000 , s. 49.
  36. Cameron Campbell. The Thylacine Museum - Introduktion til Thylacine: Hvad er en Thylacine? (side 1) . www.naturalworlds.org. Hentet: 3. januar 2018.
  37. 1 2 3 Tasmaniens dyreliv: Pattedyr fra Tasmanien: Thylacine eller Tasmansk tiger, Thylacinus cynocephalus . Parks and Wildlife Service, Tasmanien (2006). Hentet 21. november 2006. Arkiveret fra originalen 21. juni 2008.
  38. Mumificeret thylacin har et nationalt budskab . National Museum of Australia , Canberra. Hentet 15. september 2020. Arkiveret fra originalen 10. november 2013.
  39. Fedorowytsch T. Fossile fodspor afslører Kangaroo Islands mangfoldige gamle dyreliv . ABC Net News (2017). Hentet 24. juli 2017. Arkiveret fra originalen 24. juli 2017.
  40. Gaffney D., Summerhayes GR, Luu S., Menzies J., Douglass K., Spitzer M., Bulmer S. Småvildtjagt i bjergregnskove: Specialiseret fangst og bredspektret fouragering i Late Pleistocene til Holocæn New Guinea Highlands  ( Engelsk)  // Kvartærvidenskabelige anmeldelser. - 2021. - Bd. 253 . — S. 106742 . doi : 10.1016/ j.quascirev.2020.106742 .
  41. 1 2 Australiens Thylacine: Hvor boede Thylacine? . Australian Museum (1999). Hentet 21. november 2006. Arkiveret fra originalen 2. juni 2009.
  42. Paddle, 2000 , s. 38-39.
  43. ↑ 1 2 R.I.A. Nyheder. Forskere har rehabiliteret den tasmanske ulv - posthumt . RIA Novosti (20110901T0309). Hentet: 9. september 2022.
  44. Tasmanske ulve uddør på grund af lav genetisk diversitet
  45. Daria Spasskaya. Pungdyrulve blev genetisk "svækket" selv før menneskets fremkomst . nplus1.ru . Hentet: 9. maj 2021.
  46. 1 2 Heberle G. Rapporter om påståede observationer af thylacine i det vestlige Australien . Sunday Telegraph: 46 (1977). Hentet 5. februar 2012. Arkiveret fra originalen 21. maj 2013.
  47. Tasmanske tigre bragt til live . Australian Geographic . Hentet 24. februar 2011. Arkiveret fra originalen 12. marts 2011.
  48. Høje kalkuner og nuggety-kyllinger: Store 'megapode'-fugle levede engang i Australien (2017).
  49. Paddle, 2000 , s. 81.
  50. 1 2 Boyce J. Van Diemens Land. - 2008. - S. 63. - ISBN 978-1-86395-413-6 .
  51. Field J., Fillios M., Wroe S. Kronologisk overlap mellem mennesker og megafauna i Sahul (Pleistocæn Australien–New Guinea): en gennemgang af beviserne  //  Earth-Science Reviews. - 2008. - Bd. 89 , iss. 3-4 . - S. 97-115 . - doi : 10.1016/j.earscirev.2008.04.006 .
  52. Pople AR, Grigg GC, Cairns SC, Beard LA, Alexander P. Tendenser i antallet af røde kænguruer og emuer på hver side af det sydaustralske dingohegn: beviser for rovdyrregulering?  (engelsk)  // Wildlife Research. - 2000. - Vol. 27 , udg. 3 . - S. 269-276 . - doi : 10.1071/WR99030 .
  53. Wroe S., McHenry C., Thomason J. Bideklub: Sammenlignende bidkraft hos store bidende pattedyr og forudsigelsen af ​​rovdyrsadfærd i fossile taxa  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2005. - Bd. 272 , udg. 1563 . - s. 619-625 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2986 .
  54. Attard MRG, Chamoli U., Ferrara TL, Rogers TL, Wroe S. Kraniets mekanik og implikationer for fodringsadfærd i et stort pungdyrs kødæderlaug: The thylacine, Tasmanian Devil and spotted-tailed quoll  //  Journal of Zoology . - 2011. - Bd. 285 , udg. 4 . — S. 292 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00844.x .
  55. 1 2 Informationsblad: Thylacine Thylacinus cynocephalus . Victoria Museum (april 2005). Hentet 21. november 2006. Arkiveret fra originalen 9. november 2006.
  56. Paddle, 2000 , s. 96.
  57. Paddle, 2000 , s. 32.
  58. Berns GS, Ashwell KWS Rekonstruktion af de kortikale kort over den tasmanske tiger og sammenligning med den tasmanske djævel  //  PLOS ONE. - 2017. - Bd. 12 , udg. 1 . - P. e0168993 . - doi : 10.1371/journal.pone.0168993 .
  59. 1 2 Prowse TAA, Johnson CN, Lacy RC, Bradshaw CJA, Pollak JP Intet behov for sygdom: test af udryddelseshypoteser for thylacinen ved hjælp af multi-arts metamodeller  //  Journal of Animal Ecology / Mike Boots. - 2013. - Bd. 82 , udg. 2 . — S. 355–364 . - doi : 10.1111/1365-2656.12029 .
  60. Newton AH, Spoutil F., Prochazka J., Black JR, Medlock K., Paddle RN, Knitlova M., Hipsley CA, Pask AJ At slippe 'katten' ud af posen: ung pose af den uddøde tasmanske tiger afsløret ved røntgencomputertomografi  //  Royal Society Open Science. - 2018. - Bd. 5 , iss. 2 . — S. 171914 . - doi : 10.1098/rsos.171914 .
  61. Paddle, 2000 , s. 60.
  62. Paddle, 2000 , s. 228-231.
  63. Salleh A. Rock art viser forsøg på at redde thylacin . ABC Science Online (15. december 2004). Hentet 21. november 2006. Arkiveret fra originalen 25. august 2011.
  64. The Thylacine Museum – Introduktion til Thylacine: Hvad er en Thylacine? . naturlige verdener . Dato for adgang: 7. oktober 2020.
  65. Giddings L., Bleathman B., Duretto M. (red.). Kanunnah  (engelsk)  // The Research Journal of the Tasmanian Museum and Art Gallery. — 2020 [2011]. — Bd. 4 . — S. 1 .
  66. Three Capes Track . Tacinc.com.au .
  67. Hvordan et køretøjs testområde blev et hotspot for biodiversitet . Victorian National Parks Association (7. september 2021). Hentet: 27. februar 2022.
  68. Beskrivelse af en Tasmansk tiger modtaget af Banks fra William Paterson, 30. marts 1805. (n.d.). Sir Joseph Banks Papers, State Library of New South Wales . Arkiveret fra originalen den 9. februar 2019.
  69. Thylacinus cynocephalus (Harris, 1808) (utilgængeligt link) . Australian Fauna Directory . Australian Biological Resources Study (9. oktober 2008). Hentet 13. maj 2011. Arkiveret fra originalen 4. oktober 2012. 
  70. Hoad T. F. (Red.). The Concise Oxford Dictionary of English Etymology  (engelsk) . - Oxford: Oxford University Press , 1986. - ISBN 0-19-863120-0 .
  71. 1 2 Miller W., Drautz DI, Janecka JE et al. Den mitokondrielle genomsekvens af den tasmanske tiger ( Thylacinus cynocephalus )  (engelsk)  // Genome Res.. - 2009. - Vol. 19 , nr. 2 . - S. 213-220 . - doi : 10.1101/gr.082628.108 .
  72. Mackness B.S. et al. Bekræftelse af Thylacinus fra Pliocæn Chinchilla Local Fauna  //  Australian Mammalogy. - 2002. - Bd. 24 , udg. 2 . - S. 237-242 .
  73. Jackson SM, Groves C. Taxonomy of Australian Mammals . - Csiro Publishing, 2015. - S. 77. - ISBN 978-1-4863-0013-6 .
  74. 1 2 3 Rovinsky DS, Evans AR, Adams JW De præ-pleistocæne fossile thylacinider (Dasyuromorphia: Thylacinidae) og den evolutionære kontekst af den moderne thylacin  (engelsk)  // PeerJ. - 2019. - Bd. 7 Art. nr. e7457 . - doi : 10.7717/peerj.7457 .
  75. Muirhead J., Wroe S. En ny slægt og art, Badjcinus turnbulli (Thylacinidae: Marsupialia), fra den sene oligocæn i Riversleigh, det nordlige Australien, og en undersøgelse af thylacinid-fylogeni  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Bd. 18 , iss. 3 . - s. 612-626 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011088 .
  76. 1 2 3 Johnson CN, Wroe S. Årsager til udryddelse af hvirveldyr under holocæn på det australske fastland: dingoens ankomst eller menneskelig påvirkning? (engelsk)  // Holocæn. - 2003. - Bd. 13 , udg. 6 . - s. 941-948 . - doi : 10.1191/0959683603hl682fa .
  77. White LC, Mitchell KJ, Austin JJ Gamle mitokondrielle genomer afslører den demografiske historie og phylogeografi af det uddøde, gådefulde thylacin ( Thylacinus cynocephalus )   // Journal of Biogeography. - 2018. - Bd. 45 . - S. 1-13 . - doi : 10.1111/jbi.13101 .
  78. Database over artsprofiler og trusler: Thylacinus cynocephalus . Department of the Environment, Canberra. Hentet 7. april 2018. Arkiveret fra originalen 8. april 2018.
  79. Edmonds P., Stark H. Friday essay: on the trail of the London thylacines . Samtalen . Academic Journalism Society (5. april 2018). Hentet 22. august 2022. Arkiveret fra originalen 7. april 2018.
  80. Prideaux GJ; Gully G.A.; Couzens AMC; Ayliffe LK; Jankowski NR; Jacobs Z.; Roberts R.G.; Hellstrom JC; Gagan MK; Hatcher LM Timing og dynamik af pattedyrudryddelser fra sent pleistocæn i det sydvestlige Australien  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - Bd. 107 , udg. 51 . - P. 22157-22162 . - doi : 10.1073/pnas.1011073107 .
  81. 1 2 Burbidge AA, Woinarski J. Thylacine Thylacinus cynocephalus . IUCNs rødliste over truede arter . IUCN (2016). Hentet: 26. oktober 2022.
  82. Paddle, 2000 , s. 23-24.
  83. Tigerens bortgang: Dingo gjorde det . Sydney Morning Herald . Hentet 3. november 2008. Arkiveret fra originalen 7. oktober 2008.
  84. Wroe S., Clausen P., McHenry C., Moreno K., Cunningham E. Computersimulering af fodringsadfærd i thylacin og dingo som en ny test for konvergens og nicheoverlapning  //  Proceedings of the Royal Society B. - 2007 - Vol. 274 , udg. 1627 . - P. 2819-2828 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0906 .
  85. Prowse TAA, Johnson CN, Bradshaw CJA, Brook BW Et økologisk regimeskifte som følge af forstyrrede rovdyr-bytte-interaktioner i Holocæn Australien   // Økologi . - 2014. - Bd. 95 , iss. 3 . - s. 693-702 . - doi : 10.1890/13-0746.1 .
  86. Dingo fik fejlagtigt skylden for udryddelse . Hentet: 9. januar 2021.
  87. Jarvis B. Den besatte søgen efter den tasmanske tiger Kunne et globalt ikon for udryddelse stadig være i live? . The New Yorker (2. juli 2018). Hentet 30. marts 2019. Arkiveret fra originalen 15. marts 2019.
  88. National Museum of Australia - Udryddelse af thylacine .
  89. Boyce J. Canine Revolution: Den sociale og miljømæssige virkning af introduktionen af ​​hunden til Tasmanien  //  Miljøhistorie. - 2006. - Bd. 11 , iss. 1 . - S. 102-129 . - doi : 10.1093/envhis/11.1.102 .
  90. Paddle, 2000 , s. 202-203.
  91. Paddle R. The thylacine's last straw: Epidemic disease in a recent mammalian extinction  //  Australian Zoologist. - 2012. - Bd. 36 , udg. 1 . - S. 75-92 . - doi : 10.7882/az.2012.008 .
  92. Skind af en thylacin skudt i Pieman River-Zeehan-området i Tasmanien i 1930: Charles Selby Wilson-samlingen . Nationalmuseet i Australien, Canberra. Dato for adgang: 9. januar 2012. Arkiveret fra originalen 22. marts 2012.
  93. 1 2 3 Ley W. De sjældneste dyr . - Galaxy Science Fiction, 1964. - S. 94-103. - (Til din information).
  94. Historie - Forfølgelse - (side 10) . Thylacinemuseet (2006). Hentet 27. november 2006. Arkiveret fra originalen 20. december 2014.
  95. Menzies BR, Renfree MB, Heider T., Mayer F., Hildebrandt TB, Pask AJ Limited Genetic Diversity Preceded Extinction of the Tasmanian Tiger  //  PLoS ONE. - 2012. - Bd. 7 , iss. 4 . — P.e35433 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035433 .
  96. Paddle, 2000 , s. 79-138.
  97. The Australian Museum Magazine, 1:3, 1921
  98. Le Souef AS, Burrell H. 1926. De vilde dyr i Australasien; omfatter Ny Guinea og de nærmere Stillehavsøer. George Harrap. Sydney, NSW.
  99. Paddle R. Den mest fotograferede af thylaciner: Mary Roberts' Tyenna-han - inklusive et svar på Freeman (2005) og et farvel til Laird (1968  )  // Australian Zoologist. - 2008. - Bd. 34 , udg. 4 .
  100. Freeman C. Er dette billede mere end tusind ord værd? En analyse af Henry Burrells fotografi af en thylacin med en kylling  //  australsk zoolog. - 2005. - Bd. 33 , udg. 1 . - S. 1-15 . - doi : 10.7882/AZ.2005.001 .
  101. Freeman C. Paper Tiger: How Pictures Shaped the Thylacine. - Hobart, Tasmanien: Forty South Publishing, 2014. - ISBN 978-0-9922791-7-2 .
  102. Stewart S. Optagelser af den sidste kendte overlevende Tasmanske tiger remasteret og udgivet i 4K-farve . Australian Broadcasting Corporation (7. september 2021).
  103. Sleightholme SR, Gordon TJ, Campbell CR Kaine-fangsten - sætter spørgsmålstegn ved historien om den sidste Thylacine i fangenskab  //  Australsk zoolog. - 2020. - Bd. 41 . - S. 1-11 . - doi : 10.7882/AZ.2019.032 .
  104. Linnard G., Williams M., Holmes B. Præsten, psykiateren, tolderen og hans nevøer: de to sidste thylacinfangster i Tasmanien  //  Papers & Proceedings: Tasmanian Historical Research Association. - 2020. - Bd. 67 , udg. 3 . - S. 6-22 .
  105. Paddle, 2000 , s. 195.
  106. Dayton L. Rough Justice . New Scientist (19. maj 2001). Hentet 15. februar 2010. Arkiveret fra originalen 13. september 2009.
  107. Optagelser af den sidste kendte overlevende Tasmanske tiger remasteret og udgivet i 4K-farve . ABC News (7. september 2021). Hentet: 7. september 2021.
  108. Uddød Tasmansk tiger bragt til live i farveoptagelser . news.yahoo.com . Dato for adgang: 11. september 2021.
  109. Sleightholme S. Bekræftelse af kønnet på den sidste fangede Thylacine  //  Australsk zoolog. - 2011. - Bd. 35 , iss. 4 . - S. 953-956 . - doi : 10.7882/AZ.2011.047 .
  110. Edmonds P., Stark H. 'Eksempel 91' og jagten på Londons thylaciner . ABC Nyheder . Hentet 5. april 2018. Arkiveret fra originalen 6. april 2018.
  111. Paddle, 2000 , s. 184.
  112. Park A. Tasmansk tiger - uddød eller blot undvigende? (engelsk)  // Australian Geographic. - 1986. - Bd. 1 , iss. 3 . - S. 66-83 .
  113. Ændringer til tillæg I og II til konventionen . Konventionen om international handel med truede arter af vilde dyr og planter (19. april 2013). Hentet 16. december 2014. Arkiveret fra originalen 22. juli 2015.
  114. Thyla set i nærheden af ​​CBD? . Sydney Morning Herald . Dato for adgang: 15. februar 2010. Arkiveret fra originalen 6. november 2012.
  115. Mysterium, der brænder så stærkt . The Sydney Morning Herald (9. maj 2000). Dato for adgang: 15. februar 2010. Arkiveret fra originalen 15. oktober 2007.
  116. Douglas A. Tigers in Western Australia  //  New Scientist. - 1985. - Bd. 110 , udg. 1505 . - S. 44-47 .
  117. Woodford J. Ny bush-observation sætter tigerjægeren i gang igen . The Sydney Morning Herald (30. januar 1995). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 24. marts 2006.
  118. Corbett LK Canis lupus ssp. dingo . IUCNs rødliste over truede arter (2004). Hentet: 28. oktober 2022.
  119. Williams L. Tassie krav på tigerobservation i Irian Jaya . The Sydney Morning Herald (15. april 1997). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 24. marts 2006.
  120. Turist hævder at have knækket Tasmansk tiger . The Sydney Morning Herald (1. marts 2005). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 2. januar 2007.
  121. 1 2 Dasey D. Forskere genopliver planen om at klone Tassie-tigeren . The Sydney Morning Herald (15. maj 2005). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 9. august 2017.
  122. Hvorfor videnskabsmænd genoptager søgen efter uddød Tasmansk tiger . Observer (5. april 2017). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 18. april 2017.
  123. Lawton G. Øje på tigeren . New Scientist (17. maj 2017). Hentet: 28. oktober 2022.
  124. The New Yorker - The Obsessive Search for the Tasmanian Tiger . The New Yorker (25. juni 2018). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 15. marts 2019.
  125. The Guardian – 'Sightings' af uddøde Tasmanske tiger-promptesøgninger i Queensland . TheGuardian.com (28. marts 2017). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 2. maj 2019.
  126. Dalton J. Den sidste tasmanske tiger menes at være død for mere end 80 år siden. Men 8 nylige observationer tyder på, at væsenet muligvis ikke er væk . business insider . Hentet: 28. oktober 2022.
  127. Brook BW, Sleightholme SR, Campbell CR, Jarić I., Buettel JC Extinction of the Thylacine  //  bioRxiv: 2021.01.18.427214. - 2021. - doi : 10.1101/2021.01.18.427214 .
  128. Worthington J. Sporing af udryddelsen af ​​den tasmanske tiger . Ararat-annoncøren (25. januar 2021). Hentet: 28. oktober 2022.
  129. Et "uddødt" dyr blev ved et uheld opdaget i Australien , MIR 24  (18. september 2016). Hentet 21. september 2016.
  130. Uddødt dyr opdaget i Australien
  131. Tasmansk tiger: 'Sights' af uddøde dyregnistjagt i Australien | Den uafhængige | Den uafhængige
  132. Australiere rapporterer igen møder med pungdyrulve. Denne art er blevet betragtet som uddød siden 1936, 18. oktober 2019 - analytisk portal POLIT.RU
  133. 1 2 Steger J. Uddød eller ej, historien vil ikke dø . Alderen. Melbourne (26. marts 2005). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 8. januar 2007.
  134. McAllister M. Belønningspenge trukket tilbage . Orthoptera Species File (2000). Hentet 28. oktober 2022. Arkiveret fra originalen 13. december 2007.
  135. Genoplivning af uddødt DNA (link utilgængeligt) . Hentet 10. juni 2008. Arkiveret fra originalen 5. juni 2008. 
  136. Uddøde Tasmanske tigers DNA genoplivet i mus
  137. Et vigtigt skridt er taget i kloningen af ​​uddøde dyr

Litteratur

Links