Stoksosaurus [1] ( lat. Stokesosaurus , bogstaveligt: Stokes' øgle) er en slægt af små (fra 3 til 4 meter lange) tidlige kødædende dinosaurer - en tyrannosauroid fra familien Stokesosauridae , hvis forstenede rester blev fundet i den øvre del. Jurassic aflejringer i Utah ( USA ).
Siden 1960 har Utah-geolog William Lee Stokes og hans assistent James Madsen fundet tusindvis af uartikulerede Allosaurus -knogler ved Cleveland Lloyd Quarry i Utahs Emery County . I begyndelsen af halvfjerdserne beskrev Madsen disse fund i detaljer og fandt ud af, at nogle af resterne af de repræsenterede arter ikke var beskrevet af videnskaben. I 1974 navngav og beskrev Madsen arten Stokesosaurus clevelandi . Dets generiske navn er til ære for Stokes. Det specifikke navn refererer til byen Cleveland , Utah [2] .
Holotypen ( UUVP 2938) blev fundet i Brashin-bassinet i Morrison-formationen, som dukkede op på et tidligt stadium af Tithonian , omkring 150 Ma gammel. Dette er venstre ilium eller lårben, som tilhørte et umodent dyr. Madsen etablerede også en paratype , UUVP 2320, som var en 50% større højre ilium. Sidstnævnte blev dog tildelt familien Tanycolagreus i 2005 [3] . Stokesosaurus og Tanycolagreus er omtrent lige store, sidstnævnte kan meget vel være et juniorsynonym til førstnævnte. Tanycolagreus ilium blev dog aldrig genfundet, hvilket gjorde en direkte sammenligning vanskelig [4] .
I 1976 introducerede Peter Malcolm Galton Stokesosaurus som den anden art af den britiske tidlige tyrannosauroid Iliosuchus , og foreslog navnet Iliosuchus clevelandi [5] . Denne version har ikke fundet anerkendelse blandt andre forskere [6] ; i 1980 filmede Galton sin egen version [7] .
Nogle senere fund blev tilskrevet Stokesosaurus i 1991. De inkluderede nogle fragmenter af ischium og halehvirvler [8] og en endokran i 1998 [9] . En meget lille ilium , fundet i South Dakota [10] og tilskrevet resterne af Stokesosaurus, er tabt, men kunne faktisk tilhøre Aviatyrannus [11] . Mere fragmentariske rester, der muligvis kan tilskrives Stokesosaurus, er blevet fundet fra Stratigrafisk Zone 2 af Morrison-formationen dateret til slutningen af Kimmeridgian for omkring 152 millioner år siden [12] [13] .
Den anden art, Stokesosaurus langhami , blev beskrevet af Roger Benson i 2008 baseret på et skelet fra England [6] . Yderligere forskning indikerede dog, at arten skulle tildeles en ny slægt, som blev navngivet i 2012 Juratyrant . Benson og Stephen Brusati konkluderede, at ingen knogler med rimelighed kunne tilskrives Stokesosaurus, og at selv en paratype ikke kunne tildeles med sikkerhed. Holotypen af ilium forbliver således det eneste kendte fossil, der svarer til denne taxon [14] .
ilium holotypen , 22 centimeter lang, indikerer et lille eksemplar. Madsen anslog i 1974 en voksens kropslængde til omkring 4 meter [2] . I 2010 anslog Gregory S. Paul længden til 2,5 meter, vægten til 60 kg [15] . I 2012 etablerede Benson og Brusati et enkelt unikt afledt træk eller autapomorfi af Stokesosaurus: en lodret højderyg på den ydre overflade af ilium , over hofteleddet, var stærkt tilbøjelig til ryggen og nåede den øvre kant af scapula [14] .
I 1974 klassificerede Madsen Stokesaurus som en tyrannosaurid [2] . Moderne kladistiske analyser peger dog på en mere basal position. Baseret på en analyse fra 2012 af Brusatti og Benson blev denne dinosaur omklassificeret som basal i tyrannosauroiderne og også nært beslægtet med Eotyrannus og Juratyrant [14] .
Nedenfor er et kladogram ifølge Delcourt & Grillo, 2019 [16] [a] :
Tyrannosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2019 klassifikation [18] :
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Morrison-formationen er en række fine marine og alluviale aflejringer , som ifølge radioisotopdatering spænder fra 156,3 Ma (nedre grænse) [19] til 146,8 Ma (øvre grænse) [20] , hvilket gør det muligt at lokalisere den i slutningen af de Oxfordske , Kimmeridgianske og i begyndelsen af de tithonske stadier af den sene jura periode . Det menes at have haft et halvtørt klima med en klar skelnen mellem våde og tørre årstider. Morrison Basin, hjemsted for dinosaurer, strakte sig fra New Mexico til Alberta og Saskatchewan, og blev dannet, da forløberne for Front Range of the Rocky Mountains begyndte at bevæge sig op mod vest. Aflejringer fra den østlige side af deres afvandingsbassiner blev båret af vandløb og floder, der akkumulerede i sumpet lavland, søer, flodkanaler og flodsletter [21] . Denne formation svarer i alder til Solnhofen-kalkstensformationen i Tyskland og Tendaguru-formationen i Tanzania . I 1877 blev denne formation fokus for de såkaldte Bone Wars , en rivalisering med fossilindsamling mellem palæontologerne Othniel Charles Marsh og Edward Drinker Cope .
Morrison-formationen fangede miljøet og timingen af dominansen af gigantiske sauropoder som Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus og Brachiosaurus . Dinosaurer, der levede sammen med Stokesosaurus , omfattede den planteædende ornithischian Camptosaurus , Driosaurus , Stegosaurus og Othonyilosaurus . Rovdyr i dette gamle miljø omfattede theropoderne Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Ornitholestes og [13] Allosaurus . Andre dyr, der har beboet dette miljø, omfatter muslinger , snegle , strålefinnede fisk , frøer , salamandere , skildpadder , firben , terrestriske og akvatiske krokodilomorfer og adskillige arter af pterosaurer . Eksempler på tidlige pattedyr i denne region omfatter Docodonta , polytuberculates , symmetrodonts og triconodonts . Periodens flora var repræsenteret af fossile grønne alger , svampe , mosser , padderok , cycader , ginkgoer og flere familier af nåletræer . Vegetationen varierede fra flodvendte skove, træbregner til savanner med lejlighedsvise træer såsom araucaria [22] .
Tyrannosauroidea | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
Basal ( basale tyrannosaurer ) | |||||||||
Proceratosauridae | |||||||||
Coeluridae ? |
| ||||||||
Tyrannosauridae |
|