Systematik af insekter

Klassen af ​​insekter ( Insecta Linnaeus , 1758 ) indgår i superklassen seksbenede , undertype leddyr af luftrørsåndende type [1] [2] [3] .

Fra august 2013 har videnskabsmænd beskrevet 1.070.781 arter af insekter, herunder 17.203 fossile arter [4] . Taget i betragtning, at mindst 7000-7500 arter nye for videnskaben er beskrevet årligt [5] , er det potentielle estimerede antal insektarter, der eksisterer på Jorden i dag, i området fra omkring 2 millioner [6] , 5-6 millioner [ 7] [8 ] til omkring 8 millioner [9] arter. Blandt de fire dusin moderne og uddøde ordener er de største grupper Coleoptera (392.415 arter), Diptera (160.591), Lepidoptera (158.570), Hymenoptera (155.517), Hemiptera (104.165) og Orthoptera (24, 4] 1) .

Insekternes oprindelse

Insekter er traditionelt blevet bragt sammen med tusindben, der forener dem i den tracheal -åndende subtype [5] . I moderne systematik er der flere forskellige syn på insekters ydre fylogenetiske forhold. Ifølge den første klassifikation er tusindbengruppen holofyletisk og stammer fra en fælles forfader med insekter . Ifølge denne hypotese er to lige store klasser - tusindben og insekter kombineret til en superklasse af ikke -hårhår ( Atelocerata ) [10] .

Tilhængere af den alternative teori om insekters symfiliske oprindelse mener imidlertid, at tusindben er en parafyletisk gruppe, der er forfædre til insekter og derfor ikke anerkendes som en enkelt klasse. Ifølge denne klassifikation er ikke-sennep også opdelt i to grupper - Monomalata , som kombinerer tusindben og Collifera , og Dimalata , som kombinerer symfylum og insekter . Ingen af ​​teorierne er i øjeblikket generelt accepteret, da taxaerne " Centipedes ", " Monomalata " og " Dimalata " hver for sig har stærke og veldefinerede autapomorfier [10] .

Ifølge den tredje fylogenetiske hypotese, fremsat som et resultat af studiet af gensekvenser , bringes insekter sammen med krebsdyr og ikke med tusindben . Tilhængere af denne fylogenetiske hypotese har kombineret krebsdyr og insekter i en enkelt taxon , Pancrustacea . De seneste morfologiske sammenligninger og fylogenetiske rekonstruktioner baseret på genomsekvenser indikerer, at insekter faktisk er efterkommere af krebsdyr, hvilket er i god overensstemmelse med palæontologiske data. Morfologiske og molekylære data er imidlertid ikke konsistente til at bestemme de nærmeste slægtninge til insekter blandt krebsdyr: morfologiske data indikerer en association af insekter med højere krebsdyr og molekylære data med branchiopoder [11] .

Cladogram ifølge Pancrustacea- teorien (ifølge undersøgelsen af ​​nukleare genomer af Regier et al. 2005 og andre) [12] [13] [14] [15] [16] :

Gruppestørrelse

I moderne videnskabelig litteratur bruges navnet " Insecta " i mindst 3 eller 4 forskellige betydninger. I traditionel forstand bruges navnet " Insecta " ( William Alford Leach , 1815 ) i bred forstand, eller som seksbenet [10] . I denne variation bruges udtrykket Hexapoda som en anden betegnelse for Insecta , især i tilfælde hvor primitive vingeløse insekter ( Apterygota ) ikke betragtes som ægte insekter. Men for nylig i verden og indenlandsk litteratur er "insekter" oftere forstået i en snævrere forstand, det vil sige, insekter kaldes oftest en gruppe, der omfatter primære vingeløse insekter og alle vingede Pterygota . I dette bind betragtes dette taxon i de fleste moderne værker om entomologi [4] . Two-tails , springtails og bessyazhkovye videnskabsmænd er enten modstandere af insekter og danner en separat klasse Entognatha , eller betragtes som selvstændige klasser [17] . Cladogram ifølge Tree of Life Web Project [18] :

Systematik inden for klassen

Klassens taksonomi, præsenteret i forskellige værker, afspejler deres forfatteres forskellige synspunkter og kan diskuteres [19] . Inden for klassen af ​​insekter er tildelingen af ​​klader (underklasser) Archaeognatha og Dicondylia ( Zygentoma + Pterygota ) underbygget. Bevingede insekter er opdelt i kladerne Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera . I infraklassen skelner nyvingede insekter omkring 30 ordener grupperet i flere klader (kohorter, superordner), hvis status diskuteres (for eksempel Polyneoptera , Paraneoptera , Oligoneoptera eller Holometabola ). Diagrammet nedenfor er baseret på Grimaldi & Engel (2005) [2] [20] .

|-o Insecta Linnaeus, 1758 ( Ectognatha , insekter , åbne kæber ) | |-- Archaeognatha Börner, 1904 ( Microcoryphia ; † Monura ; Thysanura : Machiloidea ) `--o Dicondylia sensu lato |-- Zygentoma Börner, 1904 ( Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979) `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (vingede insekter) |-- Ephemeroptera ( Panephemeroptera Crampton, 1928) `--+?- † Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U. Carb. WEu. († Protephemeroptera Handlisch 1906: † Trilosobidae ) `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005 |?-† Rhyniognatha hirsti Tillyard , 1928b |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Odonata sensu lato) (Dragonfly -lignende Palaeoptera ) | |--† Geroptera Brodsky, 1994 | `--o Holodonata ( Neodonataptera Bechly, 1996) | |-- † Protodonata († Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996) | ` --Odonata ( Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999) |--o † Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Protorrhynchota Rohdendorf, 1968) | |?-† Spilapteridae | |==† Palaeodictyoptera (parafyletisk) | `--+-- † Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 ( Paramegasecoptera ) | `--+-- † Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (inkl. † Diathemoptera & † Permothemistida ) ( Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000) | `--† Megasecoptera `-- Neoptera Martynov, 1923 ( Neopterygota Crampton, 1924) (biller, sommerfugle, myrer osv.) |?-o † Paoliida Handlirsch, 1906 ( Protoptera Sharov, 1966)( --o Polyneoptera Martynov , 1938 ( Orthopterodea : Blattaria , Isoptera , Mantodea , Plecoptera , Embiodea , Zoraptera , Dermaptera , Notoptera , Phasmatodea , Orthoptera ) ` --o Eumetabolaoptera ) | --o Eumetabolaoptera , Hymenoptera , Lepidoptera , Diptera , Mecoptera , Megaloptera , Neuroptera , Siphonaptera , Strepsiptera , Trichoptera ) `--o Paraneoptera (Hemipterodea) ( Hemiptera , Thysanoptera , Psocoptera , Phocoptera )

Insektpalæontologi

Det ældste insekt er devon Rhyniognatha hirsti (410 Ma) [21] [22] og Strudiella devonica (385-360 Ma) [23] [24] . De ældste insekter omfatter de fuldstændigt uddøde ordener Pratarakana , Paoliidae , guldsmedelignende Archodonata og Protodonata , Palaeodictyoptera , Diaphanopterodea , Hypoperlida , Megasecoptera , Miomoptera og Geraridae , fundet i mere end 200 millioner år [500 millioner år] Carbon .

Blandt de insekter, der har overlevet til vor tid, kendes løsrivelser, der har eksisteret i lang tid. Gruppen af ​​gamle kæber har været kendt siden Devon-perioden (390 millioner år) [26] . Ordener af majfluer , guldsmede , orthoptera , kakerlakker har eksisteret siden karbonperioden (350 millioner år), hemiptera , hø- ædere , skorpioner , caddisfluer , snørevinger , trips , kameler , coleoptera har været kendt siden Perm-perioden (290 millioner år) , hymenoptera , termitter , foldefluer , pindeinsekter , Diptera - fra trias (250 millioner år) [25] . De fleste ordener af insekter har således eksisteret i mere end 200-300 millioner år [2] . Lopper er fundet i Nedre Kridt og Østersøens rav . Fossile lus er pålideligt kendt fra fund fra Pleistocæn i Sibirien [25] [27] .

Insekttaksonomis historie

Det moderne videnskabelige navn på insekter, Insecta ( Linnaeus , 1758), er formelt forfattet af Carl Linnaeus i kraft af reglerne i International Code of Zoological Nomenclature , ifølge hvilke datoen for udgivelsen af ​​den 10. udgave af Linnean's System of Nature ( 1758 ) er den oprindelige prioritetsdato for alle navne på zoologiske taxaer . Reglerne i den internationale kodeks for zoologisk nomenklatur gælder for de typenavne på arter, slægter, familier og dem, der ligger mellem dem, men de gælder ikke for ikke-typificerede navne som Insecta . Som et resultat har den videnskabelige litteratur brugt navnet "Insecta" for en bred vifte af taxa.

Insecta var oprindeligt en oversættelse til latin af navnet Entomon brugt af Aristoteles (og bogstaveligt betyder "insekter"). Aristoteles tilskrev forskellige terrestriske leddyr ( seksbenede , arachnider og andre) til Entomon , men ikke krebsdyr , som han tilskrev Malacostraca .

Denne brug af navnet Entomon er forblevet traditionel den dag i dag: nu forstås ordet " entomologi " for at betyde videnskaben om insekter , arachnider og tusindben , men ikke krebsdyr .

Der var andre betydninger af navnet Insecta i den før-linnæiske periode ; for eksempel omtalte Réaumur alle dyr som insekter undtagen pattedyr , fugle og fisk .

I modsætning til traditionen anerkendte Carl Linnaeus ikke krebsdyrklassens uafhængighed og inkluderede alle krebsdyr i ordenen Aptera af klassen Insecta . I denne form viste hans klasse Insecta sig i omfang at svare til den taxon, der nu kaldes Arthropoda ( arthropoder ) [10] . Hvorimod klassen Entomon eller Insecta i traditionel forstand ikke svarer til noget i den nuværende taksonomi.

Lamarck tilskrev kun vingede insekter til klassen Insecta , og selv da ikke dem alle. Andre forfattere har brugt navnet " Insecta " i en eller anden betydning, mellem Linnean og Lamarckian.

I perioden fra Linnés tid til i dag blev ordet Insecta brugt med følgende betydninger:

I den gamle verden og russisk litteratur kaldes "insekter" oftest en gruppe i et bredt omfang, herunder primære vingeløse insekter og alle Pterygota (nogle gange bruges navnet Neharoda også ). I moderne forstand er Insecta -klassen accepteret i et snævrere omfang [4] . Two-tails , springtails og bessyazhkovye er enten modstandere af videnskabsmænd til insekter, danner en separat klasse Entognatha , eller betragtes som uafhængige klasser [4] [17] . Ændringer i de rækker og navne, der bruges til at betegne insekter, er dog ikke forbundet med nogen nye videnskabelige ideer, de dikteres primært af hensyn til bekvemmelighed og overholdelse af traditioner [10] .

Moderne taksonomi

Klassens moderne taksonomi, præsenteret i forskellige værker, afspejler deres forfatteres forskellige synspunkter og kan diskuteres. Der er forskellige synspunkter og uenigheder om den systematiske holdning eller behovet for at bevare status for en række taxaer . På nuværende tidspunkt er de tidligere uafhængige ordener af insekter og homoptera nu forenet i ordenen Hemiptera , og ordenen af ​​termitter er inkluderet i rækken af ​​kakerlakker . Samtidig betragtes viftevingede (nogle gange kombineret med biller) og bedemantis (forenet med kakerlakker) igen af ​​moderne forfattere som separate ordener [4] .

Ifølge moderne synspunkter (Zhang, 2013) omfatter klassen Insekter 1.070.781 arter (herunder † 17.203 fossile arter) [4] :

Følgende fossile ordrer blev senere beskrevet:

Se også

Noter

  1. ↑ Historisk udvikling af klassen af ​​insekter / Ed. B. B. Rodendorf og A. P. Rasnitsyn. - Behandling af PIN-koden for Videnskabsakademiet i USSR . - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - 256 s. - 2000 eksemplarer.
  2. ↑ 1 2 3 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Insekternes udvikling . - Cambridge , England: Cambridge University Press , 2005. - 772 s. - ISBN 0-521-82149-5 . Arkiveret 13. maj 2018 på Wayback Machine
  3. ↑ Bei-Bienko G. Ya. Generel entomologi. - stereotypt. — M. : Prospekt nauki, 2008. — 486 s. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - I: Zhang, Z.-Q. (Red.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)"  (engelsk)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , nr. 1 . - S. 17-26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineudgave) . — ISSN 1175-5326 . Arkiveret fra originalen den 19. september 2013.
  5. ↑ 1 2 Zakhvatkin Yu. A. Kursus i generel entomologi. - M . : Kolos, 2001. - 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
  6. ↑ Nielsen ES og Mound LA Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers // Raven, PH og Williams, T. (eds). Nature and Human Society: The Quest for a Sustainable World. - Washington, DC: National Academy Press, 2000. - S. 213-222.
  7. ↑ Raven PH, Yeates DK Australsk biodiversitet: trusler for nutiden, muligheder for fremtiden  // Australian  Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2007. — Vol. 46 . - S. 177-187 .
  8. ↑ Chapman AD Antal levende arter i Australien og verden . - Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006. - S. 60. - ISBN 978-0-642-56850-2 . Arkiveret fra originalen den 30. november 2012. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 15. februar 2020. Arkiveret fra originalen 19. maj 2009. 
  9. ↑ Hammond PM Den nuværende størrelse af biodiversiteten pp. 113-128 i Heywood, VH (red.). Global biodiversitetsvurdering  . - Cambridge, Storbritannien: Cambridge University Press, 1995.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 N. Yu. Kluge . Principper for nomenklatur for zoologiske taxa // Moderne taxonomi af insekter . - Sankt Petersborg. : Lan, 2000. - 333 s. — ISBN 5-8114-0216-3 . Arkiveret 18. februar 2012 på Wayback Machine Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Dato for adgang: 16. september 2013. Arkiveret fra originalen 18. februar 2012. 
  11. ↑ Glenner H. et al. Insekternes oprindelse // Videnskabsår = 2006. - Vol. 314. - S. 1883-1884.
  12. ↑ J.C. Regier, J.W. Shultz, R.E. Kambik. Pancrustacean fylogeni: hexapoder er terrestriske krebsdyr og maxillopoder er ikke monofyletiske  // Proceedings of the Royal Society B  : journal  . - 2005. - Bd. 272 , nr. 1561 . - S. 395-401 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2917 . — PMID 15734694 .
  13. ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham. Leddyrsforhold afsløret ved fylogenomisk analyse af nukleare proteinkodende sekvenser  (engelsk)  // Nature  : journal. - 2010. - Bd. 463 , nr. 7284 . - S. 1079-1083 . - doi : 10.1038/nature08742 . — PMID 20147900 .
  14. ↑ Jeffrey W. Shultz & Jerome C. Regier. Fylogenetisk analyse af leddyr ved hjælp af to nukleare protein-kodende gener understøtter en krebsdyr + hexapod clade  // Proceedings of the Royal Society B  : journal  . - 2000. - Vol. 267 , nr. 1447 . - S. 1011-1019 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . — PMID 10874751 . Arkiveret fra originalen den 8. august 2017.
  15. ↑ Gonzalo Giribet & Carles Ribera. En gennemgang af leddyrsfylogeni : nye data baseret på ribosomale DNA-sekvenser og direkte karakteroptimering  //  Cladistics : journal. - Wiley-Blackwell , 2000. - Vol. 16 , nr. 2 . - S. 204-231 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x .
  16. ↑ Francesco Nardi, Giacomo Spinsanti, Jeffrey L. Boore, Antonio Carapelli, Romano Dallai & Francesco Frati. Hexapod oprindelse: monofyletisk eller parafyletisk?  (engelsk)  // Science  : journal. - 2003. - Bd. 299 , nr. 5614 . - S. 1887-1889 . - doi : 10.1126/science.1078607 . — PMID 12649480 .  (utilgængeligt link)
  17. ↑ 1 2 Barnes R., et al. hvirvelløse dyr. Ny generaliseret tilgang. — M .: Mir, 1992.
  18. ↑ Tree of Life, Hexapoda Arkiveret 14. marts 2008 på Wayback Machine .
  19. ↑ Sinev S. Yu. Gennemgang af moderne ideer om insektklassesystemet // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2013. - Bilag nr. 2. - S. 155-173.
  20. ↑ Insecta - insekter efter Grimaldi & Engel, 2005 Arkiveret 4. marts 2016 på Wayback Machine . Mikkos fylogeniarkiv
  21. ↑ Andrew Ross. Det ældste fossile insekt i verden . Naturhistorisk Museum . Hentet 15. september 2013. Arkiveret fra originalen 22. september 2012.
  22. ↑ Michael S. Engel & David A. Grimaldi . Nyt lys kastede over det ældste insekt  (engelsk)  // Nature  : journal. - 2004. - Bd. 427 , nr. 6975 . - S. 627-630 . - doi : 10.1038/nature02291 . — PMID 14961119 .
  23. ↑ Romain Garrouste, Gaël Clément, Patricia Nel, Michael S. Engel, Philippe Grandcolas, Cyrille D'Haese, Linda Lagebro, Julien Denayer, Pierre Gueriau, Patrick Lafaite, Sébastien Olive, Cyrille Prestianni & André Nel. Et komplet insekt fra den sene devonperiode   // Nature . - Nature Publishing Group, 2012. - Vol. 488 , nr. 7409 . - S. 82-85 . — ISSN 0028-0836 . doi:10.1038/nature11281
  24. ↑ Myers PZ En devonsk hexapod . Freethought Blogs (2. august 2012). Hentet 15. september 2013. Arkiveret fra originalen 15. september 2013.
  25. ↑ 1 2 3 Historisk udvikling af klassen af ​​insekter / Red. B. B. Rodendorf og A. P. Rasnitsyn .. - Proceedings of the Paleontological Institute of the USSR Academy of Sciences. - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - 256 s.
  26. ↑ David R. Maddison. Archaeognatha. Bristetails . Livets træ-webprojekt (1. januar 2002). Hentet 11. december 2012. Arkiveret fra originalen 16. september 2013.
  27. ↑ Orlov Yu. A. Fundamentals of paleontology. Bind 9. Leddyr - tracheal og chelicerat / Udg. udg. bind B.B. Rodendorf . - M . : Fra USSR's Videnskabsakademi, 1962. - 560 s.

Litteratur

Links