Lus og lus

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 29. oktober 2022; verifikation kræver 1 redigering .
Lus og lus

Skamlus ( Pthirus pubis )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:paraneopteraSuperordre:PsocodeaHold:Lus og lus
Internationalt videnskabeligt navn
Phthiraptera Haeckel , 1896
Underordner

Lus og lus ( lat.  Phthiraptera  - anden græsk φθείρ  - lus og ἄπτερος  - vingeløs) - en løsrivelse af parasitære insekter med ufuldstændig transformation. Phthiraptera er talrige og kosmopolitiske og menes at parasitere alle fuglearter og rigtig mange pattedyrarter. I øjeblikket har videnskabsmænd beskrevet 5136 arter, herunder 1 fossil art (Zhang, 2013) [1] . Diversiteten er baseret på to underordener af lus: Amblycera (1360 beskrevne arter) og Ischnocera (3080 arter) [2] . Den tredje underorden af ​​lus - Rhynchophthirina indeholder kun tre arter. Den sidste gruppe er de egentlige Anoplura- lus (543 arter), som også omfatter tre menneskelige parasitter: hoved- , krop- og skambenlus .

Morfologi

Lusespisere og sugende lus er små vingeløse insekter, 0,8-11 mm lange [3] . Kroppen er fladtrykt dorsoventralt. Kuldene Amblycera og Ischnocera har et bredt hoved, bredere end brystet. I grupperne Rhynchophthirina og Anoplura er hovedet derimod smallere end brystet. Afhængigt af lokaliseringen og den generelle adfærdsstrategi er lus opdelt i flere grupper, der adskiller sig i kropsform. For eksempel, blandt fugle Ischnocera, kan aflange "vinge" og kompakte "hoved" og "stamme" former skelnes. Brystet er mere eller mindre sammenflydende. Fuldstændig sammensmeltning ses i Anoplura ; hos lusene Rhynchophthirina og Ischnocera er meso- og metanotum smeltet sammen , mens der i Amblycera er en sutur imellem dem. Maven består af 8-10 synlige segmenter. Brystet bærer et par åbninger i luftrørssystemet , maven - fra et til seks par.

Kun få arter har øjne, og selv i disse tilfælde er de reducerede; simple ocelli reduceres fuldstændigt. Antenner korte, op til 5 segmenter. I Amblycera er antennerne skjult i gruber på siderne af hovedet, de består af 4 segmenter, det tredje segment er petiolate. I andre grupper er antennerne frie, trådformede og består af 3-5 segmenter. Hos nogle lus er antennerne dimorfe: de deltager i hannens indfangning af hunnen under parringen [3] .

Munden vedhæng af tyggelus er repræsenteret af en udviklet overlæbe , mandibler og reducerede overkæbe og underlæbe . Den maksillære palp bibeholdes kun i Amblycera . Den samme gruppe af lus er også kendetegnet ved, at deres orale vedhæng bevæger sig i et lodret plan - vinkelret på hovedets akse, i Ischnocera , tværtimod er dette plan parallelt med hovedet. Hos Rhynchophthirina er munddelene også af gnavende type, men placeret for enden af ​​en lang udvækst af hovedet - snablen - og drejet 180°.

I modsætning til lus har alle sugende lus ( Anoplura ) stærkt modificerede piercing-sugende munddele. Den består af to stiletter: dorsal og ventral, omgivet af en snabel, som også er forstærket med "tænder". Den ventrale stilet formodes at være dannet af underlæben. Oprindelsen af ​​den dorsale stilet er meget mere kontroversiel. Ifølge den udbredte version er denne stilet dannet af hypopharynx, hvis dorsale konkave del danner fordøjelsesrøret. En spytkanal løber fra den ventrale side af hypopharynx, som ofte kan adskilles på sektioner fra hoveddelen af ​​hypopharynx, hvilket repræsenterer en artefaktuel "midterstilet". Underkæbene og sandsynligvis overkæben på sugende lus er reduceret [4] [5] [6] .

Vinger eller deres rudimenter er fuldstændig fraværende. Benene er veludviklede, de er de vigtigste fastgørelsesorganer for både lus og sugende lus. Hos lus er poterne en- eller to-segmenterede, hos lus er de helt sammensmeltede. For enden af ​​tarsi er to kløer i alle parasitter af fugle og en klo hver i de fleste parasitter af pattedyr (inklusive alle Anoplura). Sugende lus klæber sig til individuelle hår og klemmer dem fast i hullet dannet af tarsalkloen og piggen på underbenet. Således skal det resulterende mellemrum af denne klemme svare til tykkelsen af ​​værtens hår, hvilket tilsyneladende bestemmer den snævre specialisering af disse lus.

Den indre struktur er typisk for insekter. Fordøjelsessystemet optager et betydeligt volumen. Former, der ikke lever af blod, har en udviklet struma , som deltager i akkumulering og formaling af mad. I hæmatofager er strumaen enklere eller fraværende. Der er kun to par malpighiske fartøjer .

Livsstil

Alle moderne lus og lus lever på overfladen af ​​kroppen af ​​fugle og pattedyr. Hovedparten af ​​arterne af underordenerne Amblycera og Ischnocera er repræsenteret af parasitter af fugle, og kun 12% snylter pattedyr [3] . Tværtimod er alle tre arter af Rhynchophthirina og arterne af underordenen Anoplura udelukkende begrænset til pattedyr. Langt de fleste af dem er parasitter og indtager fjer, død hud, blod og hudsekret som føde. I hele gruppen kan kun lus selv (Anoplura) suge blod, repræsentanter for andre underordner er "tyggende" former. Imidlertid er meget få lus (nogle Amblycera , alle Rhynchophthirina ) også hæmatophagøse , men modtager blod gennem deres gnavende munddele.

Ud over ektoparasitter er der usædvanlige arter, der spiser æg og nymfer af hudparasitter - mider og andre Phthiraptera , herunder individer af deres egen art. Bakterier og svampe har en bestemt, men stadig ukendt rolle i lusens kost.

Hele livscyklussen for lus og lus foregår normalt på overfladen af ​​én individuel vært. Ændring af værtsindivid er i de fleste tilfælde kun mulig med tæt kontakt med værterne. Kun få Amblycera er mobile nok og kan aktivt forlade deres ejer i tilfælde af død eller forringelse af helbredet. Ischnocera kan dog også skifte ejere, og det på en ret ejendommelig måde. På flere repræsentanter er disse lus blevet observeret klamre sig til kroppene af blodsugende fluer , der snylter de samme værter. Disse fluer er meget mere mobile og skifter oftere værter, men samtidig er de mindre specifikke i forhold til valg af værtsart [3] [7] .

Livscyklus og reproduktiv biologi

Voksne insekter har separate køn, men hunnerne er meget ofte flere end hannerne. Hos nogle Ischnocera er hanner sjældne eller findes slet ikke, og så. disse arter er parthenogenetiske . Kønsbestemmelse antages at være kromosomal, men kønskromosomerne er ikke udaddifferentierede.

Befrugtning er intern, spermatoforisk . Spermatoforen kan indtages af hunnen i lang tid, indtil den udskiftes ved næste parring. Hunnerne har ikke en udtalt ovipositor , men der er fingerformede gonopoder , der deltager i lægningen. Æg ( nits ) er store, lægges 1-10 om dagen. En vis omsorg for afkommet kommer til udtryk ved, at hunnen fastgør æggene med kirtelcement til bunden af ​​hår og fjer, ofte i områder, der er vanskelige for ejeren at få adgang til. En nymfe af den første alder kommer frem fra ægget. Nymfen gennemgår successive smeltninger med intervaller på 3 til 12 dage og går over i anden og tredje fase. Hos nogle arter ligner nymferne udadtil voksne, mens forskellene i andre tilfælde er meget mere markante. En nymfe af den tredje alder uden metamorfose smelter på en voksen . De voksne stadier lever i omkring en måned.

Genetik

Antallet af kromosomer i lus og lus varierer lidt: diploide tal varierer fra 10 til 16 [8] .

Symbiotiske bakterier

Wolbachia

Wolbachia ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) er obligate intracellulære symbiotiske bakterier relateret til Rickettsia , der overføres transovarialt (gennem æg). Disse bakterier er ansvarlige for mange reproduktive anomalier hos leddyr , og for nogle insekter og nematoder er filarier nødvendige for udvikling og liv [9] .

Alle undersøgte arter af Phthiraptera (repræsentanter for tre underordner) bar Wolbachia. De mest almindelige supergrupper (clades) er almindelig leddyr Wolbachia - A og B, men der findes også en sjælden supergruppe F. Den samme art kan bære fra en til fire linier af Wolbachia, inklusive dem fra forskellige supergrupper. Effekten af ​​Wolbachia på lus er ukendt, men det antages, at de forårsager overvægten af ​​hunner i populationer, og kan også være ansvarlige for fremkomsten af ​​parthenogenetiske arter [7] [10] [11] .

Den "lodrette" transmissionsmåde af Wolbachia skulle føre til en overensstemmelse mellem udviklingen af ​​bakterier og deres værter. Dette bliver dog aldrig observeret, og der er naturligvis også måder til horisontal transmission. Dette gælder også for lus, og her er spørgsmålet om "bærerne" af Wolbachia mellem dem særligt mystisk. Det antages, at blodsugende fluer  , andre fugleektoparasitter, som lus kommer i direkte kontakt med, her kan spille en vis rolle [7] .

Riesia

' Candidatus Riesia' ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ) er en obligat endosymbiotisk lusebakterie, hvis slægtninge også er indre symbionter af insekter og overføres transovarialt. Disse bakterier er blevet fundet i alle undersøgte Anoplura- arter og forekommer tilsyneladende ikke i andre lus eller insekter generelt. Ligesom Wolbachia er Riesia filariae primære symbionter, hvilket betyder, at deres tilstedeværelse er afgørende for værtens liv. Det antages, at rhizia forsyner lus med nogle essentielle stoffer, som tilsyneladende mangler i blodet hos luseværter.

Riesier er lokaliseret intracellulært i den såkaldte. "maveskiver". I modsætning til Wolbachia, for at nå oocytter, er disse bakterier tvunget til at udføre komplekse migrationer, herunder ekstracellulære stadier [12] [13] .

Kuld symbionter

Mange lus, ligesom sugende lus, bærer primære symbionter. Kuldbakterier er dog ikke direkte relateret til sugende lus symbionter og har en anden lokalisering i værtskroppen. Symbionterne af kuldbillen Columbicola columbae ( Ischnocera ) er i samme familie som Riesia ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ), men deres nærmeste slægtninge er endosymbionterne af fluefluen og kornsnudebillen . Hos nymfer og mænd er disse bakterier placeret i bakteriocytter på siderne af kroppen, det vil sige, at de ikke er forbundet med fordøjelsesrøret. Overførslen af ​​bakterier sker fra moderen til hendes afkom, og derfor tvinges de i hunnens krop i hver generation af værter til at migrere ind i kønsrørene for at nå oocytterne [3] [14] .

Betydningen af ​​disse bakterier for lus er ukendt. Det antages, at de ligesom Riesia er involveret i produktionen af ​​stoffer, der er fraværende i lusernes kost, men som er nødvendige for, at de kan leve.

Patogenicitet

Lus og lus er normalt ikke dødelige parasitter. Det antages endda, at mange fuglelus medfører minimal skade på deres ejere. Men i de fleste tilfælde kan en negativ effekt påvises. Ofte er denne effekt baseret på irritation, hvilket forårsager rastløshed og ridser, hvilket indirekte fører til et fald i den samlede vitalitet. For eksempel kræver det tid og energi at øge plejetiden , hvilket blandt andet fører til en stigning i tilgængeligheden af ​​flere inficerede individer til rovdyr [3] [15] .

Hudsygdomme er ofte også et resultat af ridser, men kan også være forårsaget af insekterne selv (herunder menneskelus). Nogle af disse sygdomme er dødelige for unge værter.

For fjerparasitter antages det, at ændringerne i fjerformen forårsaget af dem kan føre til en forringelse af aerodynamiske egenskaber såvel som til forringelse af hannernes ynglefjerdrag. De former, der spiser fnug, fører indirekte til udmattelse, da den inficerede fugl skal bruge mere energi på at varme kroppen op [3] .

En anden, ofte mere farlig side af parasitismen af ​​lus og lus er kendsgerningen af ​​deres rolle som bærere af patogener af farlige værtssygdomme. Disse patogener omfatter bakterier, runde og flade orme, svampe og sandsynligvis også vira [3] [16] . Blandt menneskelus kan alle tre arter ( Pediculus humanus , P. capitis og Pthirus pubis ) være bærere af farlige bakterielle patogener, men kun Pediculus humanus spiller en sådan rolle i menneskelige populationer. Denne art tolererer tre bakterielle midler: Rickettsia prowazekii , Borrelia recurrentis og Bartonella quintana [17] [18] .

Rickettsia prowazekii

Rickettsia prowazekii ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) er årsagen til epidemisk tyfus . Rickettsia inficerer lus oralt og inficerer derefter epitelcellerne i mellemtarmen. Her formerer de sig aktivt, og går derefter ud i tarmens lumen. Infektion af en person opstår med afføring af lus, som kommer ind i sårene på huden, når de kæmmer de bidte steder. Rickettsiae er dødelige for lus, hvilket forårsager brud på tarmvæggen og blanding af tarmindhold og hæmolymfe ("røde lus"). I øjeblikket er sygdommen sjælden, bakterier findes hovedsageligt hos hjemløse. Den ugunstige situation er fortsat i Burundi blandt de hjemløse, i hvert fald i Rusland.

Borrelia recurrentis

Borrelia recurrentis ( Spirochaetes : Spirochaetaceae ) er årsagen til recidiverende feber . Lus bliver inficeret, når de spiser. Borrelia trænger ind i tarmvæggen ind i hæmocoel , hvor de bliver hængende. Menneskelig infektion opstår, når lusene knuses af en person, når indholdet af hæmolymfen kommer ind i de beskadigede områder af huden. I øjeblikket er sygdommen lokaliseret i Etiopien.

Bartonella quintana

Bartonella quintana ( Alphaproteobacteria : Bartonellaceae ) er årsagen til skyttegravsfeber . Livscyklussen ligner den for Rickettsia prowazekii , dog formerer bartonella sig ikke i epitelet, men i tarmens lumen, og disse bakterier er ikke dødelige for lus. Menneskelig infektion sker på samme måde - med parasittens afføring. Bartonella findes i lus over hele verden.

Oprindelse

Phthiraptera's oprindelse er forbundet med en gruppe hø-spisere (Psocoptera). Denne antagelse understøttes af en række utvivlsomme morfologiske synapomorfier . Men hoveddebatten handler om det historiske forhold mellem disse to grupper: om de er søster, eller om lus nedstammer fra hø-ædere. Kladistisk analyse af morfologiske og molekylære data er til fordel for den anden mulighed. Ifølge disse scenarier er en af ​​høæder -familierne, Liposcelidae  , søster til alle Phthiraptera [3] . Nylige undersøgelser, der involverer et så populært gen i kladistiske rekonstruktioner som det nukleare rRNA -gen i den lille underenhed af ribosomet , har vist uventede resultater. Liposcelidae og en anden familie af hø-ædere viser sig at være søster i forhold til Amblycera , og hele denne klade er søster i forhold til andre lus ( inklusive Anoplura ). Lus optræder således inden for den samme klat af hø-ædere, men uafhængigt af to tætte "kilder" [19] .

Et sandsynligt scenarie for overgangen til parasitisme i denne gren (en eller to gange) involverer evolution fra kommensale former til obligate parasitter. Således kan mange Psocoptera (inklusive nogle Liposcelidae) leve af hår og fjer og i reder af varmblodede hvirveldyr. Spørgsmålet om pattedyrs eller fugles forrang som vært for lus er fortsat et genstand for spekulationer.

Fossiliserede lus er velkendte fra pleistocæn permafrostpattedyr. Hår med nits findes også i baltisk rav . Det ældste pålidelige fund af en kropslig Phthiraptera er den eocæne amblicera Megamenopon rasnitsyni . Fra det tidlige kridttid i Transbaikalia kendes også insektet Saurodectes , der udadtil ligner en lus. Dens udseende taler om en ektoparasitisk livsstil, men dens enorme størrelse for lus (17 mm) og nogle andre træk taler imod phthirapteroid-hypotesen [20] [21] .

På grund af fragmenteringen og den lave pålidelighed af oldtidslevnene, forsøges det at bestemme tidspunktet for forekomsten af ​​Phthiraptera ud fra indirekte data. Forskellige metoder giver væsentligt divergerende resultater: fra den sene kridt til den sene karbon .

I 2019 blev Mesophthirus engeli- nymfer fra familien Mesophthiridae, tæt på lus og lus, beskrevet fra Kridttiden [22] .

Fylogeni

For relativt længe siden dukkede ideer op om, at lus stammede fra lus, men kladistiske rekonstruktioner bragte klarhed over underordnernes historiske forhold.

Holofilien af ​​individuelle underordner af Phthiraptera bekræftes af gode morfologiske apomorfier (der er stadig tvivl om den enorme gruppe af Ischnocera). Dette bekræftes også af værker om molekylære træk [2] [23] [24] [25] [26] .

Den mest basale gruppe er Amblycera. Kronen består af Rhynchophthirina og Anoplura, og Ischnocera er søstergruppen til denne sidstnævnte klade. Når der tages højde for de seneste resultater inden for rekonstruktion af hele Psocodea- gruppens historie, ændres dette generelle skema af forhold mellem grupperne af lus og lus ikke fundamentalt ( se ovenfor ).

Rhynchophthirina Anoplura \/ Ischnocera \ / \\/ Amblycera \ \/ \\/ \\/ \\/ \\/ \/ \/ \/ \/ /

Begrænset mobilitet, næsten streng indespærring til et bestemt værtsindivid og for lus, og overensstemmelsen mellem fastgørelsesorganer og tykkelsen af ​​værtens hår er forudsætninger for den koordinerede udvikling af parasitter og deres værter - deres coevolution . Indirekte bevis på coevolution er den udbredte specificitet af lus og lus med hensyn til værtsvalg: mange arter inficerer kun én værtsart. Undtagelserne er dog lige så slående: Menacanthus eurysternus er vært for 118 fuglearter fra 20 familier [3] ! På familieniveau optræder specificitet ofte i valget af værter fra en eller flere grupper ( se nedenfor ). En grundig analyse af overensstemmelsen mellem kladogrammerne for disse parasitter og deres værters kladogrammer viste, at en betydelig del af mangfoldigheden af ​​lus og lus på niveau med slægter kan forklares ved coevolution. Derudover spiller sådanne fænomener som værtsændring og uafhængig artsdannelse i parasitten [27] [28] [29] en væsentlig rolle .

System

Phthiraptera-systemet bestod tidligere af to separate ordener: Mallophaga (lusspisere) og Anoplura (sugende lus). Ønsket om at afspejle fylogenien i systemet førte til en sænkning af disse to ordeners rækker til underordner inden for Phthiraptera og senere til en udligning af rækkerne af alle klader af lus og lus. Vi observerer sidstnævnte situation i dag, der har fire underordner: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina og Anoplura. Systemet af familier inden for underordner er ret stabilt. Synspunkter på Ischnocera-systemet har dog ikke slået sig fast: nogle familier og endda slægter antages at være para- eller polyfyletiske , og langt de fleste arter er koncentreret i den kombinerede familie Philopteridae [24] .

Familier af ordenen Phthiraptera (i parentes er rækken af ​​værter) [20] [24] :

1. Underorden Amblycera

2. Underorden Ischnocera

3. Underorden Rhynchophthirina

4. Underordnet Anoplura

Bevaringsstatus

På trods af den overvejende negative interaktion af lus med mennesker, er 1 af deres arter opført på IUCNs røde liste over truede arter som kritisk truede (CR) [30] :

Udsigt på randen af ​​udryddelse Haematopinus oliveri  er en kritisk truet lus i familien Haematopinidae .

Noter

  1. ↑ Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - I: Zhang, Z.-Q. (Red.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher Level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Adenda 2013)".  (engelsk)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - S. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineudgave) . — ISSN 1175-5326 .
  2. ↑ 12 Smith, V.S. (2003) . Elendig fylogenier: Phthiraptera-systematik og lusens oldtid. Forhandlinger fra 1. Dresden-møde om insektfylogeni : 150-151
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, KP & D.H. Clayton (2003). Biologien, økologien og udviklingen af ​​tyggelus. I: Tyglesene: Verdenstjekliste og biologisk overblik. Illinois Natural History Survey Specialpublikation 24 : 1-25
  4. ↑ Kristensen, NP (2005). Et kompendium af hexapod-systematik. Danmarks Naturhistoriske Museum, Københavns Universitet. 44 s.+fig.
  5. ↑ Fernando, W. (1933). Udviklingen og homologierne af hovedlusens munddele. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76 : 231-241
  6. ↑ Gullan, JP, P.S. Cranston & K. Hansen McInnes (2004). Insekterne: en oversigt over entomologi. Blackwell Publ. 505 s.
  7. ↑ 1 2 3 Covacin, C. & S. C. Barker (2007). Supergruppe F Wolbachia- bakterier parasitterer lus (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479-485
  8. ↑ Blackmon, Heath. Syntese af cytogenetiske data i Insecta // Syntese og fylogenetiske komparative analyser af årsager og konsekvenser af karyotype evolution hos leddyr  (engelsk) . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Doktor i filosofi).
  9. ↑ Werren, JH (1997). Biologi af Wolbachia . Årlige anmeldelser - Entomology 42 : 587-609
  10. ↑ Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). Kønsforholdsforvrængningen i den menneskelige hovedlus bevares over tid. Genetik 5 (10): 1-13
  11. ↑ Kyei-Poku, GK, D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) Om den allestedsnærværende og fylogeni af Wolbachia i lus. Molecular Ecology 14 (1): 285-294
  12. ↑ Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotiske bakterier forbundet med maveskiver af menneskelus. Applied and Environmental Microbiology 72 (11): 7349-7352
  13. ↑ Allen, JM, D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evolutionære forhold mellem Candidatus Riesia spp., endosymbiotiske Enterobacteriaceae, der lever i hæmatophagus primatlus. Applied and Environmental Microbiology 73 (5): 1659-1664
  14. ↑ Fukatsu, T., R. Koga, W. A. ​​Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D. H. Clayton (2007). Bakteriel endosymbiont af den slanke duelus, Columbicola columbae , allieret med endosymbionter af kornsnudebiller og tsetsefluer. Applied and Environmental Microbiology 73 (20): 6660-6668
  15. ↑ Kettle, D.S. (1984). Medicinsk og veterinær entomologi. Routledge Publ. 658 s.
  16. ↑ Cole, 1999
  17. ↑ Roux, V. & D. Raoult (1999). Kropslus som værktøjer til diagnosticering og overvågning af genopståede sygdomme. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596-599
  18. ↑ Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autokton epidemisk tyfus forbundet med Bartonella quintana- bakteriæmi hos en hjemløs. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638-639
  19. ↑ Johnson, KP, K. Yoshizawa & V. S. Smith (2004). Flere årsager til parasitisme hos lus. Proceedings of the Royal Society of London B 271 : 1771-1776
  20. ↑ 1 2 Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Insekternes udvikling. Cambridge University Press. 755 s.
  21. ↑ Rasnitsyn, A. P.; Zherikhin, VV Første fossile tyggelus fra den nedre kridt i Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)  (engelsk)  // Russian Entomological Journal : journal. - 2000. - Vol. 8 . - S. 253-255 . Arkiveret fra originalen den 11. november 2011.
  22. ↑ Taiping Gao, Xiangchu Yin, Chungkun Shih, Alexandr P. Rasnitsyn , Xing Xu, Sha Chen, Chen Wang & Dong Ren. Nye insekter, der lever af dinosaurefjer i midten af ​​Kridt-rav  //  Nature Communications: Journal. - USA , 2019. - Vol. 10, Artikelnummer: 5424. - S. 1-7. - doi : 10.1038/s41467-019-13516-4 .
  23. ↑ Johnson, KP & M.F. Whiting (2002). Multiple gener og monofylien af ​​Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101-110
  24. ↑ 1 2 3 Smith, VS (2001). Fuglelus fylogeni (Phthiraptera: Ischnocera): en kladistisk undersøgelse baseret på morfologi. Zoologisk Tidsskrift for Linnean Society 132 : 81-144
  25. ↑ Smith, VS, RDM Page & KP Johnson (2004). Datainkongruens og problemet med fuglelus-fylogeni. Zoologica Scripta 33 (3): 239-259
  26. ↑ Barker, SC, M. Whiting, KP Johnson, A. Murrell (2003). Fylogeni af lus (Insecta, Phthiraptera) udledt fra lille underenhed rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407-414
  27. ↑ Marshall, I.K. (2002). Kongruens og cospeciation: morfologisk og molekylær fylogenetik af Amblycera (Phthiraptera). Ph.d.-afhandling, University of Glasgow , 252 s.
  28. ↑ Reed et al., 2007
  29. ↑ Paterson, A. M., G. P. Wallis, L. J. Wallis & R. D. Gray (2000). Havfugle og lus coevolution: komplekse historier afsløret af 12S rRNA-sekvenser og forsoningsanalyser. Systematic Biology 49 (3): 383-399
  30. ↑ Diptera : information på IUCN Red List -webstedet  (eng.)

Links