Hø-spisere

hø-spisere

Hø- æder Graphopsocus cruciatus
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:paraneopteraSuperordre:PsocodeaHold:hø-spisere
Internationalt videnskabeligt navn
Psocoptera Shipley , 1904
Synonymer
Underordner

Senoyed [1] ( lat.  Psocoptera )  er en løsrivelse af insekter med ufuldstændig metamorfose . Den sædvanlige kropslængde af repræsentanter er 0,6-7 mm (op til 10 mm - Thyrsophorus metallicus ) [2] . I øjeblikket har videnskabsmænd beskrevet 5732 arter af hø-ædere, herunder 121 fossile arter (Zhang, 2013) [3] , hvoraf de fleste lever i tropiske og subtropiske områder [4] . I begyndelsen af ​​det 21. århundrede blev det vist, at hø-spisere er i et parafyletisk forhold til en anden traditionel orden af ​​insekter - lus og lus (Phthiraptera) [5] [6] . Psocoptera plejede at blive betragtet som en superorden, men entomologer behandler det nu generelt som en orden [7] [8] [9] . På trods af det meget forskellige udseende af parasitlus ( Pthiraptera ) menes de at nedstamme fra en af ​​grupperne af ordenen Psocoptera sensu stricto (dvs. undtaget Phthiraptera), som tidligere kun omfattede høædere og boglus, og som som f.eks. er nu etableret, parafyletisk [10] [11] . De betragtes ofte som de mest primitive Paraneoptera [12] . Psocodea, under hensyntagen til inklusion af lus og lus i en bredt forstået rækkefølge, omfatter cirka 11 tusinde arter, opdelt i mere end 70 familier [7] [6] .

Mad

Den vigtigste kilde til hø-spisere er terrestriske grønalger , laver , skimmelsvampe og parasitiske svampe. Nogle arter lever af plantestøv og andre organiske rester, deraf navnet hø-spisere. Nogle gange tjener levende væv fra højere planter som føde for dem [13] .

Bygning

De fleste hø-spisere har to par membranøse vinger , enten farveløse eller med mørke pletter og bånd; det andet par vinger er altid mindre end det første, med forenklet venation. I hvile er vingerne foldet tagagtigt på maven. Hos nogle arter er vinger fraværende eller forkortede [13] .

Senoyeds er kendetegnet ved seksuel dimorfi , udtrykt i det faktum, at mænds antenner er tættere dækket af hår, og øjnene er forstørrede, næsten sfæriske. Hos nogle vingede arter kan hunnerne være kortvingede eller vingeløse [13] .

Mandiblerne er massive, karakteristisk for et gnavende mundapparat. Den indre lap af underkæberne er isoleret i form af en lang hård pind. Den falder langt ind i hovedet, i en speciel tæt pose. I den yderste ende af stokken er der små tænder. Takket være de rige muskler kan høæderen flytte det fremad, bøje det til siden og dreje det. Pinden er nødvendig for at knuse mad, før den spises [13] .

Habitat

Hø-spisere er udbredt i tropiske og subtropiske lande [13] .

I skove findes de på stammer, grene og blade af træer. Deres stammer og grene dækket med lav er særligt attraktive . Nogle arter lever i skovbunden, i tørt græs, under sten. Hø-spisere er kendt for at leve i reder af fugle og insekter. Der findes arter af høspisere i boligområder - den mest almindelige repræsentant for dem, boglusen ( Liposcelis divinatorius ), som skader bøger, herbarier og insektsamlinger [13] .

Reproduktion

De fleste arter af høædere er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​flere generationer om året, og æg kan ofte udvikle sig uden befrugtning [13] .

Udvikling

Æg lægges enkeltvis eller i små grupper af hunner på blade, nåletræer, barkrevner og andre lignende steder. Æggeklodser er dækket enten med rektale sekreter, som, når de er tørre, danner små skæl, eller med et let spindelvæv udskilt fra munden, udstyret med et særligt spindeapparat (det eneste tilfælde af spindelvævssekretion fra munden fra et voksent insekt) [ 13] .

Æg lagt i efteråret overvintrer. De larver, der er klækket om foråret (de kaldes "trælus" for deres lighed) kan forene sig i "bånd", almindelige spindelvævsreder eller føre en ensom livsstil [13] .

Genetik

Antallet af kromosomer i senoeds varierer, med diploide tal fra 14 til 30. Kønsbestemmelsessystemer kendes i arter fra 23 familier, som alle udviser XO kønskromosomkaryotypen, med undtagelse af neo-Y systemerne i Amphipsocus japonicas og Kolbia quisquiliarum . Parthenogenese er blevet registreret i omkring 30 arter. Ligesom Phthiraptera og Hemiptera har alle Psocoptera holocentriske kromosomer. Antallet af diploide kromosomer varierer fra 14 i slægterne Elipsocus og Loensia til 30 i familien Psyllipsocidae [14] .

Systematik

Se også Liste over høædende familier

Der kendes omkring 5.700 arter, som er opdelt i tre underordner: Trogiomorpha , Troctomorpha og Psocomorpha . Sidstnævnte omfatter 90 % af repræsentanterne for løsrivelsen i en smal sammensætning (uden lus og lus) [15] [16] [17] [6] . I et bredt taksonomisk omfang (under hensyntagen til lus og lus i Troctomorpha-underordenen) omfatter rækkefølgen omkring 11 tusinde arter [7] [6] [18] .

Ekstern fylogeni

I nyere undersøgelser er Psocodea-gruppen (Psocoptera sl , det vil sige i et bredt taksonomisk omfang, herunder lus og lus ) blevet beskrevet som en monofyletisk gruppe. Deres nærmeste slægtninge anses traditionelt for at være den monofyletiske gruppe Condylognatha , som omfatter Hemiptera (hemipterans) og Thysanoptera (trips), som tilsammen danner Paraneoptera- gruppen . Imidlertid forblev der uklarheder, da analyse antydede, at Psocodea i stedet kunne være et søstertaxon til Holometabola , hvilket gør Paraneoptera parafyletisk [11] .

Det første kladogram viser traditionelle syn på forhold til den monofyletiske Paraneoptera [11] :

Et alternativt kladogram viser Paraneoptera som en parafyletisk gruppe (angivet med grønt), med Psocodea som et søstertaxon til Holometabola [11] :

Intern fylogeni

Kladogrammet viser relationerne inden for ordenen Psocodea (Psocoptera sl ) under hensyntagen til inklusion af lus og lus i deres sammensætning [8] :

Klassifikation

Ordenen Psocodea (tidligere 'Psocoptera') er opdelt i tre underordner.

Underorden Trogiomorpha

Repræsentanter for Trogiomorpha har antenner med mange segmenter (22-50 segmenter) og altid 3-segmenterede tarsi [19] .

Trogiomorpha er den mindste underorden af ​​Psocoptera sensu stricto (dvs. ekskl . Phthiraptera ), med omkring 340 arter i 7 familier, lige fra fossilfamilien Archaeatropidae , som kun omfatter nogle få arter, til multiarterne Lepidopsocidae (mere end 200 arter). Trogiomorpha omfatter infraordenen Atropetae (de moderne familier Lepidopsocidae , Psoquillidae og Trogiidae , og de fossile familier Archaeatropidae og Empheriidae ) og infraordenen Psocathropetae (familierne Psyllipsocidae og Prionoglarididae ).

Underorden Troctomorpha

Repræsentanter for Troctomorpha har antenner med 15-17 segmenter og to-segmenterede tarsi.

Troctomorpha omfatter infraordenen Amphientometae (familierne Amphientomidae , Compsocidae , Electrentomidae , Musapsocidae , Protroctopsocidae og Troctopsocidae ) og infraordenen Nanopsocetae (familierne Liposcelididae , Pachytroctope og Sphaertope ). Det er nu kendt, at Troctomorpha også indeholder ordenen Phthiraptera (lus) og derfor er parafyletiske, ligesom Psocopteraen som helhed.

Nogle Troctomorpha, såsom Liposcelis (som i morfologi ligner lus), findes ofte i fuglereder, og det er muligt, at lignende adfærd hos luseforfædre ligger til grund for den parasitisme, der observeres i dag [19] .

Underorden Psocomorpha

Repræsentanter for Psocomorpha er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​antenner med 13 segmenter. De har to- eller tre-segmenterede tarsi, og denne tilstand er konstant (f.eks. Psocidae) eller variabel (f.eks. Pseudocaeciliidae) inden for familien. Ventilationen af ​​deres vinger er variabel. Psocomorpha er den største underorden af ​​Psocoptera sensu stricto (det vil sige undtagen Phthiraptera ), med omkring 3600 arter i 24 familier, der spænder fra lavarterne Bryopsocidae (2 arter) til multi-arterne Psocidae (ca. 900 arter) [19] .

Psocomorpha включает инфраотряд Epipsocetae ( семейства Cladiopsocidae , Dolabellopsocidae , Epipsocidae , Neurostigmatidae и Ptiloneuridae ), инфраотряд Caeciliusetae ( семейства Amphipsocidae , Asiopsocidae , Caeciliusidae , Dasydemellidae и Stenopsocidae ), инфраотряд Homilopsocidea ( семейства Archipsocidae , Bryopsocidae , Calopsocidae , Ectopsocidae , Elipsocidae , Lachesillidae , Mesopsocidae , Peripsocidae , Philotarsidae , Pseudocaeciliidae og Trichopsocidae ) og infraordenen Psocetae (familierne Hemipsocidae , Myopsocidae , Psilopsocidae og Psocidae ).

I 2014, som et resultat af molekylær fylogenetisk analyse af underordenen, blev gruppen omstruktureret, og nogle familier blev synonymiseret. Monofilien af ​​underordenen er blevet bekræftet , såvel som monofylien af ​​tre af de fire tidligere anerkendte infraordener (Caeciliusetae, Epipsocetae og Psocetae). I modsætning hertil er monofylien af ​​infraordenen Homilopsocidea ikke understøttet. På grundlag af fylogeni inddelte forfatterne Homilopsocidea i tre uafhængige infraordner: Archipsocetae (Archipsocidae), Philotarsetae (Philotarsidae, Trichopsocidae, Pseudocaeciliidae inklusive Calopsocidae og Bryopsocidae) og Homilopsocidae (Per,'Esocidaesocidae,'illiesocidae,'illiesocidae) . Med undtagelse af nogle få tilfælde er tidligere anerkendte familier blevet genoprettet som monofyletiske. Familierne Bryopsocidae (med Zelandopsocinae af Pseudocaeciliidae), Calopsocidae (med Pseudocaeciliidae) og Neurostigmatidae (med Epipsocidae) er synonymiserede. Monofilien af ​​Elipsocidae, Lachesillidae og Mesopsocidae er ikke blevet bekræftet, men monofylien af ​​disse familier kunne ikke statistisk afvises, så de er foreløbigt understøttet som gyldige familier [20] .

Noter

  1. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Femsproget ordbog over dyrenavne: Insekter (latin-russisk-engelsk-tysk-fransk) / Ed. Dr. Biol. videnskab, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 35. - 1060 eksemplarer.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. ↑ Invertebrate Zoology, bind 2: fra leddyr til pighuder og kordater, red. W. Westheide og R. Rieger. M.: T-vo af videnskabelige publikationer af KMK, 2008, 422 s.
  3. ↑ Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - I: Zhang, Z.-Q. (Red.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher Level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Adenda 2013)".  (engelsk)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . — S. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineudgave) . — ISSN 1175-5326 . Arkiveret fra originalen den 19. september 2013.
  4. ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insekts biodiversitet: videnskab og samfund . - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S.  31 . — 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  5. ↑ Bess, E., Smith, V., Lienhard, C., Johnson, KP (2006). Psocodea. Snyltelus (=Phthiraptera), boglus og barklus Arkiveret 10. april 2010 på Wayback-maskinen på tolweb.org  ( Åbent  22. september 2010)
  6. ↑ 1 2 3 4 P. J. Gullan. Taxoboks 17 – Psocodea: "Psocoptera" (barklus og boglus) // The Insects: an Outline of Entomology / PJ Gullan, PS Cranston. — 4. - John Wiley & Sons , 2010. - S. 479. - ISBN 97814444317671 .
  7. ↑ 1 2 3 Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. Psocodea-artsfil online, version 5.0 (2021). Hentet 1. november 2021. Arkiveret fra originalen 20. november 2008.
  8. ↑ 1 2 DeMoya, Robert S.; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K.O.; Sweet, Andrew D.; et al. (2021). "Fylogenomi af parasitære og ikke-parasitære lus (Insecta: Psocodea): Kombination af sekvensdata og udforskning af kompositoriske bias-løsninger i næste generations datasæt" . Systematisk biologi . 70 (4). doi : 10.1093/sysbio/ syaa075 . Arkiveret fra originalen 2022-03-18 . Hentet 2022-07-31 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
  9. ↑ Psocodea . GBIF . Hentet 1. november 2021. Arkiveret fra originalen 1. november 2021.
  10. ↑ CH.C. Lyal (1985). "Fylogeni og klassificering af Psocodea, med særlig henvisning til lusene (Psocodea: Phthiraptera)" . Systematisk Entomologi . 10 (2): 145-165. DOI : 10.1111/j.1365-3113.1985.tb00525.x . S2CID  86331606 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Kevin P. Johnson; Christopher H. Dietrich; Frank Friedrich; Rolf G. Beutel; Benjamin Wipfler; Ralph S. Peters; Julie M. Allen; Malte Petersen; Alexander Donath; Kimberly K.O. Walden; Alexey M. Kozlov; Lars Podsiadlowski; Christoph Mayer; Karen Meusemann; Alexandros Vasilikopoulos; Robert M. Waterhouse; Stephen L. Cameron; Christiane Weirauch; Daniel R. Swanson; Diana M. Percy; Nate B. Hardy; Irene Terry; Shanlin Liu; Xin Zhou; Bernard Misof; Hugh M. Robertson; Kazunori Yoshizawa (dec. 2018). "Fylogenomi og udviklingen af ​​hemipteroid-insekter" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 115 (50): 12775-12780. DOI : 10.1073/pnas.1815820115 . PMC  6294958 . PMID  30478043 .
  12. ↑ Christopher O'Toole. Firefly Encyclopedia of Insects and Edderkopper . - Toronto : Firefly Books, 2002. - ISBN 978-1-55297-612-8 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Dyreliv i 7 bind / bind 3. Leddyr, Trilobitter, Cheliceridae, luftrørsånding, Onychophora. Ed. M. S. Gilyarov og F. N. Pravdina, 1984. S. 244.
  14. ↑ Blackmon, Heath. Syntese af cytogenetiske data i Insecta // Syntese og fylogenetiske komparative analyser af årsager og konsekvenser af karyotype evolution hos leddyr  (engelsk) . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Doktor i filosofi).
  15. ↑ Lienhard C., Smithers C.N. (2002). Psocoptera (Insecta): Verdenskatalog og bibliografi. Instrumenta Biodiversitatis bind 5 . Muséum d'histoire naturelle, Geneve. xli + 745 s. Liste over familier og slægter med angivelse af antallet af arter  (engelsk) ISBN 9782881390098
  16. ↑ Mockford, E. L. (1993). Nordamerikanske Psocoptera (Insecta). Flora- og faunahåndbog nr. 10. Sandhill Crane Press, Gainesville, FL og Leiden, Holland, xviii + 455 s.
  17. ↑ Smithers, CN (1972). Klassificering og fylogeni af Psocoptera. Australian Museum Memoirs, 14, 1-349. http://dx.doi.org/10.3853/j.0067-1967.14.1972.424
  18. ↑ David Grimaldi & Michael S. Engel . De paraneopteranordner // Insekternes udvikling. - Cambridge University Press , 2005. - S. 216-330. — ISBN 9780521821490 .
  19. ↑ 1 2 3 Lienhard C., Smithers CN Psocoptera (Insecta) : Verdenskatalog og bibliografi  . - Genève: Muséum d'histoire naturelle, 2002. - 745 s. - (Instrumenta Biodiversitatis. Bind 5). — ISBN 9782881390098 .
  20. ↑ Yoshizawa K., Johnson KP Fylogeni af underordenen Psocomorpha: kongruens og inkongruens mellem morfologi og molekylære data (Insecta: Psocodea: 'Psocoptera'  )  // Zoological journal of the Linnean Society. - 2014. - Bd. 171 , nr. 4 . - s. 716-731 . - doi : 10.1111/zoj.12157 .

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger