Hav edderkopper

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 15. marts 2021; checks kræver 14 redigeringer .
hav edderkopper
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:ChelicericKlasse:hav edderkopper
Internationalt videnskabeligt navn
Pycnogonida Latreille , 1810
Synonymer
  • Podosomata  Leach , 1815
  • Phalangium  Lineus, 1767 [1]
Ordrer og familier
  • Bestil Pantopoda  Gerstaeker , 1862
    • Ammotheidae
    • Austrodecidae
    • Callipallenidae
    • Colossendeidae
    • Endeididae
    • Nymphonidae
    • Pallenopsidae
    • Phoxichilidiidae
    • Pycnogonidae
    • Rhynchothoracidae

Havedderkopper , eller flerleddet ( lat.  Pycnogonida ) , er en klasse af marine leddyr fra undertypen af ​​chelicerae ( Chelicerata ) [2] . De lever i næsten alle dybder, fra kyst til afgrunden , under forhold med normal saltholdighed [3] . Findes i alle have. I øjeblikket kendes mere end 1000 moderne arter [4] . Nogle gange isoleres havedderkopper fra chelicerae til en selvstændig type [5] .

Ekstern struktur

Kroppen af ​​havedderkopper består af to sektioner ( tagma ) - et segmenteret prosoma og et lille ikke-segmenteret opisthosoma . Prosoma kan være cylindrisk ( Nympnon sp.) eller diskoid ( Pycnogonium sp.). I det andet tilfælde er det fladt i dorso-ventral retning. Pantopod længde 1-72 mm; spændvidde på gangben fra 1,4 mm til 50 cm.

Prosoma

Prosoma er dannet af fire (sjældent 5-6) segmenter , hvoraf den første og den sidste er tydeligt kompleks af oprindelse og er resultatet af sammensmeltningen af ​​flere metamerer . Det forreste "segment" omtales almindeligvis som hovedsektionen. Dens forreste del bærer en kraftig udvækst - snabel , i den distale ende af hvilken der er en Y-formet mundåbning , omgivet af tre chitinøse læber (en dorsal og to ventrolaterale), der markerer tre tilsvarende antimere , som danner snablen. Sidstnævnte kan have forskellige former - cylindrisk, konisk og pipetteformet - med hævelse i den proksimale, centrale eller distale del. Nogle gange kan en tværgående indsnævring udtrykkes på snablen, langs hvilken snablen kan foldes og bøjes under prosoma. Arten af ​​snablen er ikke helt klar og forårsager en masse kontroverser.

På den dorsale overflade af hovedsektionen er den såkaldte oftalmiske tuberkel . Dens form kan varieres - cylindrisk, konisk, flad-konisk, bærer en række kitinagtige udvækster og pigge. Indersiden af ​​øjenknolden er optaget af fire simple ocelli , hvoraf to ser fremad og to ser tilbage. Hos en række arter (for eksempel i Anoplodactylus petiolatus ) blev det bemærket, at det forreste par af ocelli er større end det bageste. I dybvandsformer reduceres fotoreceptorer . Samtidig forsvinder først øjnene , og derefter udjævnes øjenknoglen indtil dens fuldstændige reduktion ( Nymphon procerus  - levestedsdybde fra 2500 m til 6000 m). Hos repræsentanter for Nymphon longicoxa , Heteronymphon sp., som kan leve i forskellige dybder, er der således en forskellig grad af reduktion af synsapparatet inden for samme art. Hos repræsentanter, der bor på lave dybder, er øjnene veludviklede, men efterhånden som dybden øges og lysmængden aftager, forsvinder øjnenes pigment , øjnene bliver mindre og reduceres til sidst helt.

Ud over de ovenfor beskrevne strukturer bærer prosomaen en række ledlemmer .

Det første par - heliphorae  - er fastgjort dorsalt, på siderne af snablen, ved dets base. Består af 2-3 segmenter . De to første segmenter af hver helifora danner en ægte klo ( Nymphon sp.), hvis indre finger er bevægelig, mens den ydre finger er ubevægelig. I nogle tilfælde kan kloen være fraværende, og så ligner heliforen en lille to-segmenteret palp ( Achelia sp.), eller den kan være helt fraværende ( Pycnogonum sp.). Kloen, hvis den er til stede, kan være bevæbnet med kitinøse tænder ( Pseudopallene sp.). Heliforens kutikula er mærkbart tykkere end i andre dele af kroppen.

Det andet par - palper  - et par små lemmer, der er fastgjort ventrolateralt, ved bunden af ​​snablen. Antallet af segmenter varierer fra to til otte. Ligesom chelifores kan palper være længere ( Achelia sp.) eller kortere ( Neopallene sp.) end snablen og kan også være fuldstændig reduceret ( Phoxichilidium sp., Pallene sp.). Dette forekommer i både parasitter og fritlevende former. Årsagen til deres reduktion er uklar. Funktionelt er palperne sensoriske vedhæng.

Det tredje par - ægbærende ben  - ledte vedhæng placeret ventralt, nær de laterale processer, hvortil det første par gangben er fastgjort. Nogle arter afspejler seksuel dimorfisme . Tilgængelig hos hanner af alle aktuelt kendte arter og kan udvikles i varierende grad hos hunner . For eksempel hos hunner af Phoxichilidium sp. oviparøse ben er fuldstændig fraværende, og hunner af Nymphon sp. til stede, men kan være mindre end hos hannen af ​​samme art. Funktionen af ​​disse lemmer er drægtighed af æg og unge , som udelukkende udføres af hannen. Derudover bruges ægbærende ben af ​​havedderkopper til at rense kroppen for begroninger og snavs . Ifølge Moskva-forskeren Bogomolova bør sidstnævnte funktion betragtes som primær for de betragtede vedhæng.

De resterende lemmer er repræsenteret af gåben, som er knyttet til specielle laterale udvækster af prosoma . Deres antal er i langt de fleste tilfælde otte. Blandt havedderkopper er der dog former med fem ( Pentanymphon sp., Pentapycnon sp., Decalopoda sp.) og seks ( Dodecalopoda sp) par gående ben.

Et typisk gåben har otte segmenter. De er udpeget som følger - det er sædvanligt at kalde tre proksimale segmenter "coxae" og tildele dem de tilsvarende indeks fra et til tre, startende fra det proksimale; næste er låret; de næste to segmenter kaldes skinnebenet med indeks et og to; næstsidste - tarsal og mest distale segment - propodus. Lårbenssegmenterne hos kvinder er hævede. I denne del af benet har havedderkopper kønskirtler . I ynglesæsonen bliver æggene tydeligt synlige og bliver orange eller gule på grund af den blomme , de indeholder. På det andet coxal segment af hvert gangben eller en del af dem er der små kønsåbninger ( gonoporer ), som lukkes med et specielt låg (operculum).

Det distale segment af gangbenet bærer flere kløer, blandt hvilke en hoved (største) og flere adnexale (mindre) kløer skelnes. Med deres hjælp kan havedderkoppen klamre sig til genstande omkring den, når den bevæger sig. Derudover gør kløerne det muligt at blive på underlaget i stærke strømme.

Talrige hår er placeret på gangbenene og på havedderkoppens krop. Deres antal stiger, når de nærmer sig enden af ​​benet. Nerveender er knyttet til disse hår. Sandsynligvis er disse formationer mekanoreceptorer.

Blandt havedderkopper kan individer støde på, hvis gangben er mindre og lysere i farve sammenlignet med resten. Tilsyneladende er dette resultatet af regenereringen af ​​tidligere tabte lemmer. En pycnogonid, der har mistet flere lemmer, kan nemt genoprette dem. Evnen til at regenerere lemmer er et relativt primitivt træk. Så hømageren , der har autotomiseret et af gåbenene, er ikke længere i stand til at regenerere et nyt, hvilket er et af beviserne på hans høje organisationsniveau.

Opisthosoma

Hos alle moderne havedderkopper er denne del af kroppen usegmenteret. Har en cylindrisk form. Oftest let bøjet til rygsiden. Bærer ingen lemmer. I dens distale ende er anus .

Fossile former som Palaeisopus problematicus og Palaeopantopus maucheri vides at have haft et eksternt segmenteret opisthosom , men ingen lemmer endnu.

Intern struktur

Fordøjelsessystem

Fordøjelsessystemet af havedderkopper er repræsenteret af et dårligt differentieret gennemgående rør. Det har et kendetegn, der er unikt for denne gruppe - tilstedeværelsen af ​​divertikler , som er laterale udvækster af tarmen. De går ind i hvert gangben, og ofte heliforerne, og trænger nogle gange ind i dem til det allersidste segment - propodus.

I fordøjelsessystemet er det sædvanligt at skelne mellem tre sektioner - forreste, midterste og bageste. De adskiller sig ikke kun morfologisk, men er også fastsat forskelligt i løbet af embryonal udvikling . De forreste og bageste sektioner af fordøjelsessystemet er fastlagt som derivater af ektodermen , og den midterste sektion er af endodermal oprindelse.

Fortarmen begynder med en Y-formet mund placeret i den distale ende af snablen. Et særligt muskulært apparat lukker mundåbningen, når pyknogoniden ikke spiser. Dernæst kommer den lille mund. Det kan udtrykkes i en eller anden grad. I Pseudopallene spinipes er dette hulrum således godt læst om histologiske præparater. På de kitiniserede vægge er der talrige kutikulære udvækster, hvis ender kan komme ud af mundåbningen. Dernæst er svælget med et meget komplekst filtreringsapparat, som er dannet af talrige kutikulære tænder, hvis distale ender er rettet mod mundåbningen. De tillader ikke store madpartikler at komme ind i de efterfølgende sektioner af fordøjelsessystemet. Svælget efterfølges af en kort esophagus , foret med søjleepitel .

Mellemtarmen indtager en central position i kroppen. Sideudvækster - divertikler - afviger fra dens centrale del. Ingen specialiserede kirtler blev fundet. Væggen i denne sektion er dannet af et enkeltlags tarmepitel. Cellerne indeholder et stort antal granulat , der er farvet med brom-phenol blå og Sudan sort B , hvilket indikerer protein-lipid-karakteren af ​​indholdet af de angivne vakuoler . Cellekerner er i de fleste tilfælde dårligt skelnelige. Derudover er der celler i cytoplasmaet , hvor antallet af vesikler ikke er så stort, kernen er godt farvet med Ehrlichs hæmatoxylin . Celler kan danne pseudopodier og fange madpartikler.

Bagstykket er det korteste. Det er et rør, i den distale ende af hvilken anus er placeret . Grænsen mellem midt- og bagtarmen markerer den muskulære lukkemuskel .

Kombineret fordøjelse - abdominal og intracellulær. Talrige sekretoriske celler udskiller lytiske enzymer i tarmhulen . Derudover fanger individuelle celler madpartikler med pseudopodia. Ufordøjede rester fjernes gennem anus.

Nervesystemet

Havedderkoppers nervesystem er ligesom de fleste andre leddyr repræsenteret af den supraesophageal ganglion (hjerne), den subesophageal ganglion og den ventrale nervestreng (BNC).

Den supraøsofageale ganglion af havedderkopper er en enkelt formation, hvis perifere del er dannet af nervecellernes kroppe ( neuroner ), og den centrale del er dannet af deres processer, som danner den såkaldte neuropil . Den supraesophageal ganglion er placeret under øjets tuberkel, over spiserøret . To (Pseudopallene spinipes) eller fire (Nymphon rubrum) optiske (optiske) nerver afgår fra den dorsale overflade af hjernen . De går til øjnene placeret på øjets tuberkel. Den distale del af nerverne danner en fortykkelse. Det kan være en optisk ganglion . Adskillige flere nerver afgår fra frontoverfladen - en dorsal snabelnerve, et par nerver, der innerverer svælget, og et andet par nerver, der tjener heliforerne .

Den subesophageale ganglion  er en neuromer af kompleks oprindelse, der består af mindst to sektioner, som det fremgår af de særlige kendetegn ved innerveringen af ​​de tilsvarende lemmer. Et par nerver strækker sig fra dets frontale overflade, rettet mod palperne, og nerver, der strækker sig fra den ventrale overflade, innerverer de oviparøse ben . Derudover er der et par nerver, der skynder sig ind i snablen, der tjener svælgets muskler.

Den ventrale nervesnor hos havedderkopper består af flere (4 til 6) ganglier, som er forbundet med langsgående nervesnore ( bindemidler ). Fra de laterale dele af hver sådan ganglion afgår en stor nerve, som innerverer de gående lemmer. Den sidste ganglion i former med 4 ganglier som en del af den ventrale nervestreng er kompleks og består af mindst tre neuromerer. Opisthosomet er innerveret fra den sidste ganglion og har ikke sine egne neuromerer.

Sanseorganer

Det visuelle apparat af havedderkopper er repræsenteret af fire median ocelli placeret på øjets tuberkel. Hvert øje består af en pigmentkop, en kutikulær linse og nethindeceller. Øjnene er af rabdomtypen, som i alle andre leddyr (det visuelle pigment er placeret på nethindens mikrovillære udvækster ). Organiseringen af ​​et sådant øje blev beskrevet detaljeret af M. Heb, RRMelzer og U. Smola under anvendelse af eksemplet med Anoplodacylus petiolatus (familie Phoxichilidiidae ). Direkte under neglebåndet er et lag af epidermis (i den gamle litteratur er udtrykket " hypoderm " også almindeligt). Meget ofte har neglebåndet veldefinerede linseformede fortykkelser. Under laget af epidermis kan der ligge et lag tapetum , under hvilket retinale celler er placeret. Den apikale del af hver nethindecelle bærer et stort antal elektrontætte glykogenlignende granula, som er omgivet af cisterner i RER . I den midterste del af den betragtede celle er der en kerne med en stor kerne og et stort antal mitokondrier . Den basale del er repræsenteret af en rabdom (et stort antal cellulære udvækster - microvilli ). En nerveproces afgår fra den, der perforerer fire lag af pigmentceller og går som en del af den primære synsnerve til den supraesophageale ganglion. Pigmentceller danner en veldefineret skål, som har en farve fra lysebrun til næsten sort. I en række former, der lever på store dybder, gennemgår ocelli og oftalmisk tuberkel reduktion.

Det visuelle apparat af havedderkopper danner tilsyneladende ikke nogen visuelle billeder. Havedderkopper er i stand til at navigere i henhold til "lys-skygge"-princippet og skelner mellem zoner med forskellig belysning . Ifølge undersøgelser har repræsentanter for slægterne Nymphon sp. og Pycnogonum sp. have positiv fototaxi, som erstattes af negativ, hvis belysningen overstiger tærskelværdierne (for Pycnogonum litorale  - 15 lux ).

Der er ingen separate åndedrætsorganer.

Kredsløbssystemet består af et hjerte, der strækker sig fra den oftalmiske tuberkel til bunden af ​​abdomen og udstyret med 2-3 par laterale sprækker, og nogle gange en uparret i den bageste ende. Udskillelsesorganerne er placeret i 2. og 3. par lemmer og åbner på deres 4. eller 5. segment.

Etagerne er adskilte; testiklerne ligner poser og er placeret i kroppen på siderne af tarmen, og bag hjertet er forbundet med en bro; i 4.-7. lemmerpar giver de anledning til processer, der når slutningen af ​​2. segment, hvor de på 6. og 7. par (sjældent på 5. par) åbner sig med genitale åbninger; de kvindelige kønsorganer har en lignende struktur, men deres processer når det 4. segment af benene og åbner udad på det andet segment for det meste af alle ben; hos hanner er der på det fjerde segment af 4-7. lemmerpar åbninger af de såkaldte cementkirtler, som udskiller et stof, hvormed hannen limer testiklerne, som hunnen har lagt, til kugler og fæstner dem til sine lemmer. af det tredje par.

Udvikling

Seksuel dimorfi kommer til udtryk i et forskelligt antal lemmer hos kønnene, samt en større udvikling af rygsøjler hos hannen. Ægget er ret rigt på blomme, dets fragmentering er fuldstændig og ensartet eller ujævnt, blastodermen er dannet på en måde, der ligner delaminering; larven forlader æggeskallen hos de fleste arter med de første 3-4 par lemmer, sjældnere med alle, og med alderen efter flere molter får gradvist resten; larverne fra nogle arter parasiterer hydroider .

Økologi

Pantopoder er udelukkende marine leddyr . De findes i forskellige dybder (fra den nedre tidevandsbund til afgrunden ). Littorale og sublitorale former lever i krat af røde og brune alger , på jord med forskellige teksturer. Kroppen af ​​havedderkopper bruges ofte som substrat af talrige fastsiddende og inaktive organismer (fastsiddende polychaeter ( Polychaeta ), foraminiferer ( Foraminifera ), bryozoer ( Bryozoa ), ciliater ( Ciliophora ), svampe ( Porifera ) osv.). Periodiske molts tillader kroppen at slippe af med foulers, men seksuelt modne (ikke-moltende) individer har ikke en sådan mulighed. Æggebærende ben, hvis de er tilgængelige, bruges til at rense kroppen.

Under naturlige forhold bevæger havets edderkopper sig langsomt langs bunden eller alger og klamrer sig til med kløer placeret en ad gangen på det sidste segment (propodus) af hvert gangben. Nogle gange kan havedderkopper svømme over korte afstande, bevæge sig i vandsøjlen, skubbe af med deres lemmer og langsomt vende dem. For at synke til bunden tager de en karakteristisk "paraply" -stilling og bøjer alle gangben i niveau med det andet eller tredje coxalsegment (coxa1 og coxa2) på den dorsale side.

Havedderkopper er overvejende rovdyr . De lever af en række fastsiddende eller inaktive hvirvelløse dyr  - polychaeter (Polychaeta), mosdyr ( Bryozoa ), coelenterates ( Cnidaria ), nøgensneglebløddyr ( Nudibranchia ), bentiske krebsdyr ( Crustacea ), holothurier (Holothuroidea). Optagelser af Pantopoda i dens naturlige habitat har vist, at søanemoner er deres foretrukne godbid [6] . I processen med fodring bruger havedderkopper aktivt heliforer , i den distale ende af hvilken der er en rigtig klo. Samtidig holder havedderkoppen ikke kun bytte med sig, men kan også rive stykker af det og bringe det til mundåbningen. Der kendes former, hvis cheliforer har undergået reduktion. Dette kan udtrykkes i et fald i størrelse ( Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp.), forsvinden af ​​kloen ( Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.) og endda fuldstændig ( Tanystilla sp.) af hele lemmen. Tilsyneladende kan denne reduktion være forbundet med en stigning i størrelsen af ​​snablen (den såkaldte kompenserende effekt). Intet er kendt om fodringsvanerne for sådanne former.

Fodringsprocessen for havedderkopper af slægten Nymphon , Pseudopallene er let at observere i laboratoriet, men glem ikke, at disse organismer er i stand til langvarig sult (op til flere måneder) uden synlig skade på kroppen. For at opretholde en levende kultur af havedderkopper bruges koloniale hydroider og små søanemoner som føde.

Også i nogle tilfælde kan havedderkopper være kommensaler eller parasitter . På grund af manglen på en klar grænse mellem disse fænomener er det nogle gange meget svært at forstå, hvilken slags forhold der binder organismer. For eksempel er foreningen af ​​pantopoder Anoplodactylus ophiurophilus og sprøde stjerner af slægten Ophiocoma fortolket af Sloan som et eksempel på parasitisme, men ingen negativ effekt blev fundet hverken fra havedderkoppen eller fra de sprøde stjerner . Selvom forfatteren bemærker, at pycnogonider er koncentreret nær mundåbningen af ​​Ophiocoma , og måske går noget af den sprøde stjernes mad til havedderkopper.

Et eksempel på en association af havedderkopper med holothurianer ( henholdsvis Lecythorhynchus hilgendorfi og Holothuria lubrica ) kendes også. Den japanske forsker Hiroshi Oshima karakteriserer det som et eksempel på semi-parasitisme . Samme forsker beskrev en anden type forhold - mellem pycnogoniderne af arten Nymphonella tapetis og de toskallede Paphia philippinarum . I dette tilfælde er pyknogonider, hvis kropslængde kan nå 7-10 mm, placeret direkte i værtens kappehulrum . Havedderkopper kan spises af rovdyr  - nogle typer fisk og krebsdyr, som indikeret af indholdet af maven på sidstnævnte.

Alle de ovenfor beskrevne adfærdselementer og eksempler på interspecifikke relationer refererer udelukkende til littorale og sublitorale former. Funktionerne i økologien hos indbyggerne i Bathial og Abyssal er ukendte.

Fylogeni

Pantopoda-gruppen har en uklar taksonomisk position. Der er flere hypoteser i denne forbindelse.

Mange moderne forskere holder sig til dette synspunkt. Og denne antagelse blev lavet af Lamarck i 1802, og i begyndelsen af ​​århundredet før sidst placerede han Pycnogonides- gruppen i Arachnida , idet han betragtede dem som oprindeligt jordiske edderkopper , som sekundært skiftede til en akvatisk livsstil. Lamarck fremlagde dog ikke noget egentligt bevis herfor, bortset fra en rent ydre lighed.
Senere, i 1890, kom Morgan, der studerede den embryonale udvikling af repræsentanter for Pantopoda-gruppen, til den konklusion, at der er mange ligheder i udviklingen af ​​terrestriske edderkopper og havedderkopper (for eksempel træk ved lægning og udvikling af kropshulen) - mixocoel , øjenstruktur , organisering af fordøjelsessystemet - tilstedeværelsen divertikel). Baseret på disse data fremsætter han en antagelse om muligheden for et forhold mellem marine og terrestriske edderkopper.

Yderligere pegede Meinert i 1899 på en mulig homologi mellem snablen af ​​havedderkopper og talerstolen af ​​edderkopper, såvel som edderkoppekirtlerne fra havedderkoppelarver og giftkirtlerne hos edderkopper . I fremtiden dukkede flere og flere nye fakta op, som blev brugt som bevis på forholdet mellem de undersøgte grupper. Og enhver forsker, hvis interessefelt direkte eller indirekte var relateret til denne mærkelige og lidet undersøgte gruppe, anså det for sin pligt at lægge mindst ét ​​bevis i sin sparegris. Så det blev for eksempel vist, at kroppen af ​​havedderkopper og moderne Chelicerata består af et lille antal segmenter. Derudover er nervesystemet karakteriseret ved sammensmeltningen af ​​ganglierne i den ventrale nervestreng og fraværet af deutocerebrum (den midterste del af den supraesophageal ganglion). Men ifølge moderne neuroanatomiske undersøgelser har alle repræsentanter for Chelicerata et veldefineret deutocerebrum , i modsætning til ældre ideer om dets reduktion. Denne del af hjernen innerverer det første par lemmer - cheliforer i pycnogonider og chelicerae i chelicerae. Derudover er det almindeligt at homologere lemmerne på havedderkopper og spindlere . Fra dette synspunkt svarer havedderkoppernes heliforer til chelicerae og palper  til pedipalper . Antallet af gåben i begge grupper er otte. Forskere undgår dog en række åbenlyse problemer. De oviparøse ben på havedderkopper har ingen homologer hos spindlere. Det er også kendt, at der i havedderkoppernes fauna er former med fem ( Pentanymphon sp.) og endda seks ( Dodecalopoda sp.) par gåben, hvilket slet ikke passer ind i dette koncept. Derudover er det ikke helt klart, hvor mange segmenter det engang artikulerede opisthosom omfattede , om det bar nogen vedhæng. Det morfologiske grundlag for konvergensen af ​​havedderkopper med chelicerater kræver naturligvis yderligere udvikling og afklaring. Den nuværende tilstand af denne hypotese har ændret sig noget. Chelicerata-gruppen omfatter to uafhængige undergrupper - Euchelicerata ( Merostomata og Chelicerata s.s. ) og egentlig Pantopoda. Årsagen til dette er ligheden mellem tagmose - tilstedeværelsen af ​​prosoma og opisthosoma i kroppen , såvel som fraværet af antenner .
Ud over morfologiske beviser er der opnået molekylært bevis, der indikerer et forhold mellem havedderkopper og chelicerae. Ifølge analysen af ​​konservative gener for forlængelsesfaktorerne EF-1a, EF-2, polymerase II, 18S og 28S rRNA , 18S og D3-regionen af ​​28S rDNA, histonerne H3 og U2 snRNA, er havedderkopper en søstergruppe af chelicerae.

Ifølge den anden hypotese hører havedderkopper til Crustacea-gruppen. Denne antagelse dukkede også op i begyndelsen af ​​det 19. århundrede. En af de første tilhængere af denne antagelse var Savigny, der klassificerede havedderkopper som krebsdyr, hvilket tyder på, at snablen af ​​havedderkopper er homolog med hoveddelen af ​​krebsdyr. Senere blev havedderkopper isoleret af en anden forsker - Edwards - i en separat familie af krebsdyr - Araneiformes. Et af hovedbeviserne for denne hypotese anses for at være den ydre lighed mellem pycnogonidlarven ( protonymphon ) og krebsdyret nauplius . Tilhængere af denne opfattelse hævder, at Crustacea og Pantopoda nedstammer fra en fælles forfader , der har en seksbenet larve. Senere gav denne forfader anledning til to grene - moderne krebsdyr og havedderkopper. Førstnævnte var karakteriseret ved en fritlevende larve , der levede i vandsøjlen (nauplius), og sidstnævnte af en vedhæftet larve , der gik over til at snylte på hydroider (protonymphon). Imidlertid er lemmerne af nauplius og protonymphon ikke homologe med hinanden. I den første er det første par lemmer repræsenteret af enkeltforgrenede antenner (første antenner), det andet og tredje af svømmeben (fremtidige andre antenner og mandibler ). I protonymphonen er det første par lemmer repræsenteret af heliforer, som er bevaret i den voksne, og de resterende to par er repræsenteret af larveben, som undergår reduktion i udviklingsforløbet . Denne hypotese har således kun historisk værdi som et bestemt stadium i udviklingen af ​​ideer om forholdet mellem havedderkopper og en af ​​grupperne af leddyr .

Faktisk er denne hypotese et særligt eksempel på den første, men på trods af dette er det værd at overveje det separat. Som hovedbeviset bruges elementer af ligheden mellem den seksbenede larve af flåter og protonymphonen, såvel som ligheden af ​​tagmosis  - tilstedeværelsen af ​​prosoma og opisthosoma. Imidlertid kan hverken det første eller det andet bevis være tilstrækkeligt til at acceptere denne hypotese. Flåter er højt specialiserede, lavsegmenterede chelicerater. Og med havedderkopper kan de kun forenes af en parasitisk levevis, som er karakteristisk for protonymfonen og en del af flåterne. Ellers har disse grupper ikke fælles apomorfe træk, der ville bringe dem tættere på.

På nuværende tidspunkt er dette et ekstremt synspunkt på dette problem. Udtrykt i slutningen af ​​det 20. århundrede af Jan Zrzaw (1998) [7] . Baseret på funktionerne i morfologi og molekylære data udpeger forfatteren en separat gruppe af Pantopoda som en uafhængig klasse , hvilket giver anledning til en tvist mellem tilhængere af forholdet mellem Chelicerata og Pycnogonida og forfatterne af denne hypotese. Og nu, efter mere end 10 år, er det endelige svar på spørgsmålet ikke fundet.

Klassifikation

Der er 6 kendte fossile arter af havedderkopper:

Moderne forfattere (Dunlop & Arango, 2005) placerer Pycnogonida eller uden for Arachnomorpha ( Chelicerates + Trilobites ) som den basale stamme af Euarthropoda eller inden for Chelicerata . Denne lille gruppe er stadig dårligt undersøgt, og dens klassificering er ikke blevet udviklet. Der kendes omkring 1300 arter og 68 slægter, som er kombineret i flere familier:

Repræsentanter

Noter

  1. ↑ Morgan TH, 1891. Et bidrag til pyknogonidernes embryologi og fylogeni // Studier fra det biologiske laboratorium ved Johns Hopkins University. Baltimore. Vol. 5. Nej. 1. S. 1 - 76.
  2. ↑ Dunlop JA, Arango CP Pycnogonid affinities: a review // Blackwell Verlag, Berlin, 2004, P. 8-21.
  3. ↑ Arnaund F. og RN Bamber, 1987. The biology of Pycnogonida // Advances in Marine Biology. Vol. 24. S. 1-96.
  4. ↑ Shimkevich V.M., Multi-knee (Pantopoda), Leningrad, 1929, S. 1-555.
  5. ↑ Zrzavy J. Phylogeny of the Metazoa Baseret på morfologiske og 18S ribosomale DNA-beviser // Cladistics 14, 1998
  6. ↑ Fest for dybhavsedderkopper filmet for første gang . membrana (29. december 2009). Hentet 9. januar 2015. Arkiveret fra originalen 20. august 2015.
  7. ↑ Zrzavý J., Mihulka S., Kepka P., Bezděk A., Tietz D. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribosomal DNA Evidence   // Cladistics . - 1998. - September ( bind 14 , udg. 3 ). — S. 249-285 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1998.tb00338.x .

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger
 Moderne leddyr : undertyper, superklasser og klasser
Kongerige Dyr Underrige Eumetazoi Skat Bilateria Skat protostomer Skat Fyldning
Krebsdyr (Crustacea)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Tusindbenede (Myriapoda)
Seksbenet (Hexapoda)