Nukleare porer
Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 25. november 2018; verifikation kræver 1 redigering .Nukleare porer eller nukleare porekomplekser er store proteinkomplekser , der trænger ind i kernemembranen og transporterer makromolekyler mellem cytoplasmaet og cellekernen . Overgangen af molekyler fra kernen til cytoplasmaet og omvendt kaldes nuklear-cytoplasmatisk transport .
Struktur
Nukleare porekomplekser ( eng. nuclear pore complex, NPC ) er arrangeret på en lignende måde i alle organismer, der er undersøgt til dato. De er dannet af mange kopier af cirka 30 forskellige nukleoporinproteiner [1] . Massen af nukleare porekomplekser varierer fra ~44 MDa i gærceller til ~ 125 MDa i hvirveldyr .
Ifølge elektronmikroskopi nukleare porer i tværsnit har form af et "otte-eget vognhjul" , det vil sige, de har 8-strålesymmetri. Disse data bekræftes af det faktum, at nukleoporinmolekyler er til stede i sammensætningen af den nukleare pore i en mængde, der er et multiplum af otte. Kanalen, der er permeabel for molekyler, er placeret i midten af strukturen. De nukleare porekomplekser er forankret på kernemembranen ved hjælp af en transmembran del, hvorfra strukturer kaldet eger vender mod kanallumen , analogt med egerne på et vognhjul. Denne kernedel af poren, bygget af otte domæner , er begrænset på henholdsvis den cytoplasmatiske og nukleare side af cytoplasmatiske og nukleare ringe ( eng. ringe ; de er fraværende i lavere eukaryoter ). Proteinstrenge rettet inde i kernen ( kernefilamenter , engelske filamenter ) er knyttet til kerneringen, til hvis ender en terminal ring ( engelsk terminalring ) er fastgjort. Hele denne struktur kaldes atomkurven . Også knyttet til den cytoplasmatiske ring er strenge rettet ind i de cytoplasma- cytoplasmatiske filamenter . I midten af kerneporen er en elektrontæt partikel, en "sleeve" eller en transportør ( engelsk plug ) synlig.
Nukleoporiner
Nukleare poreproteinerNukleporiner, de proteiner, der udgør kerneporer, er opdelt i tre undergrupper. Den første gruppe omfatter transmembrane proteiner, der forankrer komplekset i kernekappen. Nukleporiner af den anden gruppe indeholder et karakteristisk aminosyremotiv - flere gange gentagne FG-, FXFG- eller GLFG-sekvenser (de såkaldte FG-gentagelser , hvor F er phenylalanin , G er glycin , L er leucin , X er en hvilken som helst aminosyre). Funktionen af FG-gentagelser synes at være bindingen af transportfaktorer, der er nødvendige for implementeringen af nuklear cytoplasmatisk transport. Proteiner i den tredje undergruppe har hverken membrandomæner eller FG-gentagelser, de er de mest konserverede blandt alle nukleoporiner, deres rolle er tilsyneladende at sikre bindingen af FG-holdige nukleoporiner til transmembrane. Nukleoporiner adskiller sig også i deres mobilitet inden for den nukleare pore. Nogle proteiner er forbundet med en specifik pore gennem hele cellecyklussen , mens andre fornyes fuldstændigt på få minutter.
Egenskaber af nukleare porer
Antallet af nukleare porer pr. kerne kan variere fra 190 i gær, 3000-5000 i humane celler til 50 millioner i modne kløvede frøoocytter ( lat. Xenopus laevis ). Denne indikator kan også variere afhængigt af celletype, hormonstatus og cellecyklusstadie . For eksempel i hvirveldyrceller fordobles antallet af nukleare porer under S-fasen, samtidig med kromosomfordoblingen . Under adskillelse af kernehylsteret under mitose bryder hvirveldyrs nukleare porer op i subkomplekser med masser på omkring en million daltons. Det er blevet vist, at adskillelse af det nukleare porekompleks initieres af cyclin B-afhængig kinase , som phosphorylerer nukleoporiner. Efter celledeling er fuldført, samles kerneporerne de novo igen . De nukleare porer i interfasekernen bevæger sig i store arrays og ikke uafhængigt af hinanden, og disse bevægelser sker synkront med bevægelserne af den nukleare lamina . Dette tjener som bevis på, at de nukleare porer er mekanisk forbundet og danner et enkelt system ( eng. NPC-netværk ).
Noter
- ↑ Sorokin A. V., Kim E. R., Ovchinnikov L. P. Nuclear cytoplasmic protein transport // Advances in Biological Chemistry. - 2007. - T. 47. - S. 89-128.
Links
 cellekerne | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Nuklear membran / Nuklear lamina |
| ||||||||
| nukleolus |
| ||||||||
| Andet |
| ||||||||