Nuklear matrix
Kernematrix [1] [2] eller kerneskelet [3] ( eng. nuklear matrix ) er en skeletstruktur af cellekernen , der bevarer formen og nogle træk ved kernens morfologi. Kernematrixen består af nuklear lamina , den resterende nucleolus , og den såkaldte diffuse matrix, et netværk af filamenter og granuler, der forbinder nuklear lamina med den resterende nucleolus [2] .
Komponenterne i den nukleare matrix blev først isoleret og beskrevet i begyndelsen af 1960'erne [4] . Udtrykket "nuklear matrix" blev introduceret i midten af 1970'erne i forbindelse med akkumulering af information om ikke-kromatinproteiner i kerneskelettet og dets rolle i cellekernens funktion. Udtrykket blev introduceret for at betegne de resterende strukturer af kernen, som kan opnås som et resultat af successive ekstraktioner af kerner [5] .
Beskrivelse
Den nukleare matrix kan opnås ved at behandle isolerede kerner med nukleaser og efterfølgende ekstraktion af histoner med 2M NaCl-opløsning [6] . Som sådan er den nukleare matrix ikke en distinkt morfologisk struktur [1] . Sammensætningen af den nukleare matrix, der er tilbage efter ekstraktion fra kernen af kromatin og fjernelse af den nukleare kappe ved hjælp af ikke-ioniske detergenter , samt fjernelse af DNA- og RNA- rester ved hjælp af nukleaser, er ens i forskellige objekter. Den består af 98% ikke-histonproteiner og indeholder også 0,1% DNA, 1,2% RNA og 1,1% fosfolipider [5] . Proteinsammensætningen af den nukleare matrix er omtrent den samme i celler af forskellige typer. Det er karakteriseret ved tilstedeværelsen af laminer såvel som mange mindre proteiner med masser fra 11-13 til 200 kDa [7] .
Morfologisk består den nukleare matrix af en nuklear lamina, en diffus matrix (også kendt som et internt eller interchromatin-netværk) og en resterende nucleolus. Lamina er et proteinnetværk, der beklæder den indre membran af kernehylsteret . Diffus matrix detekteres kun efter isolering fra kromatinkernen. Det er et løst fibrøst netværk placeret mellem sektioner af kromatin. Nogle gange indeholder det ribonukleoproteingranulat . Den resterende nucleolus er en tæt struktur, der efterligner formen af nucleolus og består af tæt pakkede fibriller [8] .
DNA-løkker, der er forbundet med den nukleare matrix, er separate topologiske domæner [6] . Det er blevet vist, at der i kernerne er fra 60.000 til 125.000 DNA-regioner beskyttet mod nukleaser og placeret på alle tre komponenter i kernematrixen. MAR-elementer (SAR, S/MAR) er vigtige for dannelsen af bindingssteder for DNA-løkker til den nukleare matrix . Disse elementer inkluderer DNA, der er omkring 200 basepar lange , og de er placeret i en afstand på 5 til 112.000 bp. fra hinanden. Frugtfluer har mindst 10.000 MAR i deres kerne [10] .
Placeringerne af MAR-elementerne minder meget om DNA-bindingsstederne til topoisomerase II , som er involveret i dannelsen af kromatinsløjfer. Det er blevet vist, at den nukleare matrix er forbundet med DNA-replikation : mere end 70% af det nysyntetiserede DNA er lokaliseret i zonen af den interne nukleare matrix. Fraktionen af DNA bundet til kernematrixen er beriget i replikationsgafler. Derudover blev DNA-polymerase α og andre enzymer involveret i DNA-replikation fundet i den nukleare matrix [11] .
Nuklear matrix-RNA er repræsenteret af heterogent højmolekylært RNA, såvel som ribosomalt RNA og RNA fra små nukleare ribonukleoproteiner. Det har vist sig, at kernematrixen er involveret i syntese , bearbejdning og transport af RNA i kernen [12] .
Noter
- ↑ 1 2 Chentsov, 2005 , s. 130.
- ↑ 1 2 Razin, Bystritsky, 2013 , s. 29.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 130-131.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 131.
- ↑ 1 2 Chentsov, 2005 , s. 132.
- ↑ 1 2 Razin, Bystritsky, 2013 , s. 29-30.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 134.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 132-134.
- ↑ Razin, Bystritsky, 2013 , s. 37.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 135-136.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 136-137.
- ↑ Chentsov, 2005 , s. 137.
Litteratur
- Razin S. V., Bystritsky A. A. Chromatin: et pakket genom. — M. : BINOM. Videnlaboratoriet, 2013. - 172 s. — ISBN 978-5-9963-1611-3 .
- Chentsov Yu. S. Introduktion til cellebiologi. - M . : ICC "Akademkniga", 2005. - 495 s. - ISBN 5-94628-105-4 .
 cellekerne | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Nuklear membran / Nuklear lamina |
| ||||||||
| nukleolus |
| ||||||||
| Andet |
| ||||||||