Mikrobiom

Mikrobiom  ( mikro  - "lille", bios  - "liv") - et samfund af mikroorganismer , der bor i et bestemt habitat, eller et sæt gener af mikroorganismer i et sådant samfund [1] . Udtrykket bruges ofte som et synonym for "mikrobiota" eller " mikroflora " [1] , som først blev brugt i et papir fra 1952 om vandforurening fra kloakering [2] . Alle økosystemer har deres eget mikrobielle samfund (mikrobiom) , lige fra væv og organer fra individuelle organismer [3] til hele levesteder [4] . Mikrobiomet er involveret i kritiske økosystemprocesser , der bidrager både til værtsmetabolisme på lokal skala [5] og biogeokemisk næringsstofkredsløb på global skala [6] .

De mest genetisk forskelligartede er jordbundsmikrobiomer, som påvirker samspillet mellem terrestriske og underjordiske biomer, akvatiske økosystemer og den terrestriske atmosfære. Havets mikrobiom påvirker planetens klima, deltager i kredsløbet af nitrogen og andre næringsstoffer.

Habitat mikrobiomer

Jordmikrobiomer

Jordens mikrobiomer er de mest genetisk forskellige økosystemer på Jorden, herunder komplekse komplekser af bakterier , archaea og eukaryoter [7] . Jorden indeholder omkring 10 8 -10 10 celler af mikroorganismer pr. gram [8] , hvilket er mange gange højere end deres indhold pr. milliliter (10 4 -10 7 celler) i Verdenshavet [9] . Jordens mikroorganismer spiller en afgørende rolle i opretholdelsen af ​​biosfærens geokemiske sammensætning [9] . De er ansvarlige for cirkulationen af ​​biogene elementer ( nitrogen , kulstof og fosfor og andre), deres omdannelse til en plante-tilgængelig form, opretholder jordstrukturen [10] . Mikroorganismer fikserer atmosfærisk nitrogen og kulstof, producerer organisk materiale og immobiliserer nok nitrogen og andre næringsstoffer til at starte nitrogencyklusprocesser i ung jord [10] . Jord er et reservoir af mikrobielle arter, der direkte understøtter (gavnlige symbionter ) eller hindrer ( patogener ) plantevækst og også ændrer biotilgængeligheden af ​​næringsstoffer og toksiner [11] . Jordens mikrobiom påvirker samspillet mellem terrestriske og underjordiske biomer, akvatiske økosystemer og jordens atmosfære, giver en udveksling mellem geologiske reserver og biosfæren [12] .

Blandt de vigtigste repræsentanter for jordmikrobiomet, der yder det største bidrag til dannelsen af ​​jordens mikrobielle samfund, er bakterier af slægterne Pseudomonas (producerer forskellige antibiotika , lytiske enzymer , plantehormoner , ethylen , auxiner og gibberelliner ), Azotobacter , Clostridium , Rhizobium og Bradyrhizobium (assimilerer atmosfærisk nitrogen) [13] samt actinomycetes ( Streptomyces ) og svampe - Mycorrhizae [14] .

Akvatiske mikrobiomer

Hav og hav

Det oceaniske mikrobiom er et meget fortyndet mikrobielt system, der dækker det meste af jordens overflade. Dens grænser strækker sig fra polarområderne i Arktis og Antarktis til kogende hydrotermiske åbninger i dybhavet og kalkholdige silts [15] . Samlet tegner det oceaniske mikrobiom sig for ~0,0001% af havvandsvolumen [16] . Havets mikrobiom påvirker klimaet på vores planet, deltager i kredsløbet af nitrogen og andre næringsstoffer. En af de vigtigste egenskaber ved den oceaniske mikrobiota er tilstedeværelsen af ​​primære producenter i den . I modsætning til andre mikrobiomer er der i oceanerne organismer, der er i stand til at omdanne lysenergi, hvilket yder et væsentligt bidrag til cirkulationen af ​​energi gennem det terrestriske økosystem [17] . Det omtrentlige indhold af mikroorganismer i Verdenshavet varierer fra 10 4 til 10 7 celler pr. milliliter, afhængig af dybden, og i søer i gennemsnit 10 6 celler pr. milliliter [9] .

De mest almindelige repræsentanter for havmikrobiomet er bakterierne Vibrio , Pelagibacter ubique , Prochlorococcus , Cyanobacteria [18] ; samt archaea Halobacteria , Haloquadratum walsbyi [19] , Pyrolobus fumarii .

Floder

Kendetegnet ved et flodøkosystem er dets variation på grund af strømme. I denne henseende observeres ændringer i mikrobiomets mangfoldighed langs floden, som kan være gradvise steder med svage bevægelser af vandmasser, eller pludselige, der forekommer ved krydsene med andre økosystemer [20] . Nedbrydning af organisk stof , produktion af drivhusgasser , eutrofiering , assimilering af metalforurenende stoffer, nedbrydning af xenobiotiske forbindelser er kun en lille del af de processer, der udføres af flodmikrobiomet [20] . Af særlig praktisk betydning er det faktum, at medlemmer af mikrobiomet af forurenede floder har gener, der kan nedbryde forskellige toksiner og xenobiotika. Da floder er kilder til drikkevand, kan disse ændringer påvirke mennesker og dyr [21] .

De mest almindelige repræsentanter for flodmikrobiomer er bakterierne  Actinobacteria , Betaproteobacteria , Flavobacteriia [22] .

Mikrobiomer af levende organismer

Plantemikrobiomer

Mikroorganismer adskiller sig i typen af ​​forhold til planten, for eksempel er der patogener, endofytter og symbionter [23] . Planternes behov for kvælstof, fosfor og jern er opfyldt på grund af mikroorganismernes aktivitet i jorden, på dens overflade og i dens umiddelbare nærhed [24] . Til gengæld kan både udelukkende planterodseksudater (for eksempel slægten Myxococcus ) og organisk materiale i jorden (for eksempel ordenen Sphingomonadales ) tjene som kulstofkilde for repræsentanter for plantemikrobiomet [25] . Jordens mikroorganismer koloniserer planterødder. De kommensale , symbiotiske eller patogene bakterier og svampe i planternes luftdele stammer også delvist fra rødder og jord. Dannelsen af ​​det mikrobielle samfund i rhizosfæren er påvirket af værtsplantens genotype , jordtype og dyrkningsmetoder [26] , ændrer fænologien og blomstringstiden [27] , påvirker tørstofproduktionen af ​​planteskud [ 28] og inducerer systemisk sygdomsresistens [29] . Det er også sandsynligt, at mikrobiomer påvirker kvaliteten af ​​harpiks , frugt, honning og æteriske olier [30] .

Dyremikrobiomer

Næsten alle levende organismer har mikrobiomer: fra svampe [31] til mennesker . Tilstedeværelsen og sammensætningen af ​​hjemmehørende mikrobielle samfund i et dyrs krop påvirker direkte dets fysiologiske tilstand [32] . Mikrobielle samfund lever oftest i fordøjelsessystemet og den ydre overflade af dyrs krop [33] [34] såvel som i menneskers reproduktionsorganer [35] og mundhule [36] . Derudover kan mikroorganismer findes i det menneskelige kredsløb [37] og endda i insekters hæmolymfe [38] . Nogle dyr har specialiserede organer, hvori visse grupper af mikroorganismer lever [39] . Samtidig er associationer mellem dyr og specifikke arter ikke tilfældige [40] . I værtsorganismen dannes komplekse tilpasninger for at give gavnlige mikroorganismer føde, passende levesteder og beskyttelse fra andre repræsentanter [41] .

Det er velkendt, at mikrobiomet kan deltage i fordøjelsesprocesserne ved at nedbryde forbindelser, som er utilgængelige for værtens egne enzymsystemer, hvilket udvider fødeforsyningen til dyr [42] . Mikroorganismer er i stand til at neutralisere toksiner , syntetisere forskellige molekyler, der er nødvendige for værtens metabolisme ( vitaminer osv.) [43] . Mikrober , der bebor overfladen af ​​kroppen, beskytter værten mod patogener. Det er muligt, at mikroorganismer ikke kun påvirker dyrets fysiologiske tilstand, men også dets adfærd, ved at syntetisere signalmolekyler [38] .

Metoder til undersøgelse af mikrobiomet

Målrettet amplikon sekventering

For at bestemme den taksonomiske diversitet i den undersøgte prøve, anvendes sekventering af 16S ribosomale RNA (16S rRNA) genet , som er til stede i alle levende organismer. Samtidig gør brugen af ​​16S rRNA som en indikator for diversitet det ofte ikke muligt at skelne mellem arter på grund af manglen på forskelle i dette gen [44] . Det mikrobielle samfund er ofte defineret af en stabil artssammensætning , men en sådan stabilitet observeres ikke altid ved gentagne prøveudtagninger (det mikrobielle samfund er ikke homogent i hele sin længde, dets sammensætning kan også svinge over tid) [45] .

Efter sekventering af amplikonerne bruges molekylære fylogeniske metoder til at bestemme sammensætningen af ​​det mikrobielle samfund . Dette gøres ved at gruppere amplikoner i operationelle taksonomiske enheder ( OTU ) og udlede fylogenetiske relationer mellem DNA-sekvenser [46] .

Metagenomisk sekventering

Et alternativ til undersøgelser af markørgen (16S rRNA) er metagenomisk analyse ved shotgun - sekventering . Det resulterende sæt af sekvenser kan dække hele genomet af de udvalgte mikroorganismer, og ikke kun et enkelt markørgen. En sådan tilgang kan afsløre funktionel komplementaritet inden for den undersøgte prøve og på baggrund heraf foreslå interaktioner mellem dens medlemmer. Men at sammensætte og tildele funktion og taksonomi til metagenomiske sekvenser er en kompleks opgave, der ofte genererer mange lavkonfidens forudsigelser [47] . Ofte er der også uklarhed om, hvilke organismer en bestemt sekvens tilhører, da det komplette genom af en organisme ikke altid er tilgængeligt [48] .

Metaproteomics og metatranscriptomics

Ud over studiet af genomer er transkriptomerne og proteomerne af mikroorganismer i samfund af særlig interesse . Den komplekse undersøgelse af proteinmolekyler og RNA- molekyler i en prøve indeholdende repræsentanter for forskellige bakteriearter kaldes henholdsvis metaproteomics og metatranscriptomics. Disse tilgange, i modsætning til dem, der er beskrevet ovenfor, gør det muligt ikke kun at vurdere et samfunds genetiske potentiale, men at opnå en forståelse af aktive gener og syntetiserede proteinmolekyler og metabolitter [49] .

Til metatranskriptomiske undersøgelser udføres sædvanligvis pyrosekventering af RNA isoleret fra hele samfundet [50] . Data for metaproteomik opnås ved at isolere proteiner fra samfundsceller med deres efterfølgende analyse ved massespektrometri [49] .

Bestemmelse af interaktioner i mikrobiomet

Der er en trefaset tilgang til at identificere årsagerne til og konsekvenserne af mikrobielle interaktioner [51] . Den er baseret på søgen efter mønstre i mikrobielle samfunds artssammensætning, studiet af de enkelte arters rolle i hele samfundets funktion og søgen efter specifikke mekanismer, der bestemmer denne rolle.

In situ metagenomiske undersøgelser bruges til at identificere den samtidige forekomst af arter i samfund, der kan forklares ved interaktioner inden for dem . For at studere interspecifikke interaktioner inden for samfund, bruges eksperimentelle mikrobielle samfund: ændringer i samfundets fænotype studeres i parvise screeninger, eller når en individuel art fjernes fra samfundet for at fastslå sin rolle i det. Transkriptomiske, metabolomiske og screeninger bruges til at identificere de genetiske og molekylære mekanismer, der ligger til grund for disse mikrobielle interaktioner, og genetisk modificerede mikroorganismer undersøges også [52] .

Indflydelse af interaktioner inden for mikrobiomet på udviklingen af ​​mikroorganismer

Evolutionære undersøgelser har vist, at adskillige mikrobielle egenskaber, herunder metabolisme , stressresistens og virulens , hurtigt kan udvikle sig i en befolkning , efterhånden som successive generationer ændrer sig [53] . Interaktioner mellem mikroorganismer kan hæmme den fænotypiske og genetiske udvikling af en bestemt art ved at reducere populationsstørrelser og reducere potentiel genetisk variation til selektion , eller kan fremme tilpasning , når interaktionen resulterer i en ændring i den økologiske niche af den udviklende art. Undersøgelser af flere medlemmer af slægten Pseudomonas har vist, at konkurrence fra andre arter både kan hæmme [54] og stimulere deres evolution [55] . Et andet eksempel er udseendet i mikrobiomet af funktionel specialisering i mikroorganismer, ofte et resultat af endosymbiose . Tilknytningen mellem bakterierne Candidatus "Moranella endobia" og Candidatus "Tremblaya princeps" , der lever inde i cellerne i citrusmelbugen ( Planococcus citri ), førte således til adskillelsen mellem dem af mellemleddene i syntesevejene for phenylalanin , arginin og isoleucin [56] .

Økologisk overlapning eller ækvivalens kan ligge til grund for taksonomiske forskelle, der ofte observeres mellem prøver taget fra samme eller lignende habitater . Det mest overbevisende eksempel på dette er fraværet af et konsistent "kerne" mikrobiom i mange menneskelige organer [57] . For eksempel har SM Huse et al. (2012) i en undersøgelse udført som en del af det internationale projekt " Human Microbiome " [58] viste, at en klar kategorisering af mikrobiotaen er praktisk talt umulig, og det ville være mere korrekt ikke at tale om eksistensen af ​​enterotyper , men om tilstedeværelsen af ​​en kontinuerlig gradient af mikrobielle samfund [59] [60] . Human Microbiome Project blev lanceret i 2007, og forskning på dette område blev udført af US National Institutes of Health indtil 2016. Hans mål var at opnå det mest komplette billede af mangfoldigheden af ​​mikrofloraen i forskellige menneskelige organer [61] .

Selvom det ikke er muligt at identificere det "basale tarm" menneskelige mikrobiom, med en mere præcis definition, er det muligt at karakterisere kernemikroben i den "sunde tyktarm med et højt indhold af protein og animalsk fedt". Kontinuitet kan også spille en rolle, for eksempel ved bestemmelse af plak: samme sted kan være optaget af "tidlige" eller "sene" samfund, der opstår efter en forstyrrelse [5] . Når man studerede fordelingen af ​​operationelle taksonomiske enheder i mikrobiomer af jord, søvand og saltholdige sedimenter, var der ingen overlapning mellem dem, selv når sekvensidentitetstærsklen blev reduceret til 89 % [62] .

Ændring af mikrobiomet

I de senere år er undersøgelsen af ​​mikrobiomet gået hurtigt fra at finde relationer mellem værten og mikrobiomet til at forstå dets rolle i udviklingen af ​​sygdomme. Manipulation af menneskets naturlige mikrobielle flora har åbnet op for en unik mulighed for at øge effektiviteten af ​​den kommensale flora og reducere risikoen for associerede sygdomme. Mikrobecentrerede terapeutiske strategier er dukket op, som enten giver eller genskaber en ønsket funktion af et mikrobielt interessefællesskab eller undertrykker eller eliminerer et bestemt uønsket eller patogent element [63] . For eksempel er bakterioterapi med succes blevet brugt ved Clostridium difficile- infektioner ved at transplantere fækale mikrobiomer fra raske donorer ind i patienten, hvilket resulterer i genoprettelse af en normal mikrobiota [64] . I andre tilfælde har systembiologiske metoder identificeret individuelle mikroorganismer og nogle af deres konsortier, som i vid udstrækning kan replikere virkningerne af fækal mikrobiomtransplantation [65] .

Der er også eksperimentelle teknikker til in situ modifikation af mikrobiomet . Til disse formål anvendes CRISPR/Cas9- systemer. De er i stand til at genkende visse dele af patogengenomet, der er ansvarlige for resistens over for antibiotika og føre til deres nedbrydning. Bakteriofager bruges til at levere disse systemer til bakterieceller . Samtidig påvirker CRISPR / Cas9 nukleaser , på grund af deres enheds specificitet, kun visse stammer af potentielt farlige bakterier. I denne henseende er deres anvendelse sikker for normal mikroflora og kan forhindre udviklingen af ​​dysbakteriose [66] .

Projekter

Ud over Human Microbiome Project nævnt ovenfor , er der også Earth Microbiome Project, oprettet i 2010, et initiativ til at indsamle naturlige prøver og analysere det mikrobielle samfund rundt om i verden. Mikroorganismer er meget almindelige, mangfoldige og spiller en vigtig rolle i det økologiske system [6] . Fra 2010 blev det dog anslået, at mindre end 1 % af det samlede DNA fundet i en liter havvand eller et gram jord blev sekventeret i miljøet [ 67 ] . Og specifikke interaktioner mellem mikroorganismer forbliver ukendte. Målet med Earth Microbiome Project er at behandle op til 200.000 prøver i forskellige biomer , skabe en komplet database over mikroorganismer på Jorden for at karakterisere miljøer og økosystemer ved mikrobiel sammensætning og interaktion. Ved hjælp af disse data kan nye økologiske og evolutionære teorier foreslås og testes [68] .

Noter

  1. ↑ 1 2 Mikrobiom  : [ eng. ]  // Merriam-Webster.com Ordbog. — Merriam-Webster. — Dato for adgang: 04/12/2020.
  2. ↑ Mohr JL. Protozoer som indikatorer for forurening.  (engelsk)  // The Scientific Monthly. - 1952. Arkiveret 16. marts 2021.
  3. ↑ E.K. Costello, K. Stagaman, L. Dethlefsen, B.J.M. Bohannan, D.A. Relman. Anvendelsen af ​​økologisk teori til en forståelse af det menneskelige mikrobiom  // Videnskab. - 2012-06-06. - T. 336 , no. 6086 . - S. 1255-1262 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1224203 .
  4. ↑ Sean M Gibbons, Jack A Gilbert. Mikrobiel mangfoldighed — udforskning af naturlige økosystemer og mikrobiomer  // Current Opinion in Genetics & Development. — 2015-12. - T. 35 . — S. 66–72 . — ISSN 0959-437X . - doi : 10.1016/j.gde.2015.10.003 .
  5. ↑ 1 2 Dirk Gevers, Rob Knight, Joseph F. Petrosino, Katherine Huang, Amy L. McGuire. The Human Microbiome Project: A Community Ressource for Healthy Human Microbiome  // PLoS Biology. — 2012-08-14. - T. 10 , nej. 8 . — S. e1001377 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001377 .
  6. ↑ 1 2 P. G. Falkowski, T. Fenchel, E. F. Delong. De mikrobielle motorer, der driver jordens biogeokemiske kredsløb  // Videnskab. - 2008-05-23. - T. 320 , nr. 5879 . - S. 1034-1039 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1153213 . Arkiveret fra originalen den 18. november 2008.
  7. ↑ T. P. Curtis, W. T. Sloan, J. W. Scannell. Estimering af prokaryot mangfoldighed og dens grænser  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2002-08-06. — Bd. 99 , iss. 16 . — S. 10494–10499 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.142680199 .
  8. ↑ Xavier Raynaud, Naoise Nunan. Spatial Ecology of Bacteria at the Microscale in Soil  (engelsk)  // PLoS ONE / Francesco Pappalardo. — 2014-01-28. — Bd. 9 , iss. 1 . — P.e87217 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0087217 .
  9. ↑ 1 2 3 W. B. Whitman, D. C. Coleman, W. J. Wiebe. Prokaryoter: Det usete flertal  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1998-06-09. - T. 95 , nr. 12 . — S. 6578–6583 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 .
  10. ↑ 1 2 Anamika Dubey, Muneer Ahmad Malla, Farhat Khan, Kanika Chowdhary, Shweta Yadav. Jordens mikrobiom: en nøglespiller til bevarelse af jordsundheden under skiftende klima  // Biodiversitet og bevaring. — 2019-04-04. - T. 28 , no. 8-9 . — S. 2405–2429 . — ISSN 1572-9710 0960-3115, 1572-9710 . - doi : 10.1007/s10531-019-01760-5 .
  11. ↑ Mm Roper, V Gupta. Management-praksis og jordbiota  (engelsk)  // Soil Research. - 1995. - Bd. 33 , udg. 2 . — S. 321 . - ISSN 1838-675X . - doi : 10.1071/SR9950321 .
  12. ↑ Kate H. Orwin, Bryan A. Stevenson, Simeon J. Smaill, Miko UF Kirschbaum, Ian A. Dickie. Effekter af klimaændringer på levering af jord-medierede økosystemtjenester inden for den primære sektor i tempererede økosystemer: en gennemgang og New Zealand case study  //  Global Change Biology. – 2015-08. — Bd. 21 , udg. 8 . — S. 2844–2860 . - doi : 10.1111/gcb.12949 .
  13. ↑ Satyavir Singh Sind, Sita Ram Choudh. Undertrykkelse af Rhizoctonia solani Root Rot Disease of Clusterbean (Cyamopsis tetragonoloba) og Plant Growth Promotion by Rhizosphere Bacteria  // Plant Pathology Journal. — 2015-02-01. - T. 14 , nej. 2 . — s. 48–57 . — ISSN 1812-5387 . - doi : 10.3923/ppj.2015.48.57 .
  14. ↑ NS Subba Rao. Soil Microbiology (Fjerde udgave af Jordens mikroorganismer og plantevækst) . — Oxford og IBH Publishing Company Pvt. Limited, 2005. - 407 s. Arkiveret 15. marts 2021 på Wayback Machine
  15. ↑ Michael Pester, Christa Schleper, Michael Wagner. The Thaumarchaeota: et spirende syn på deres fylogeni og økofysiologi  // Current Opinion in Microbiology. – 2011-06. - T. 14 , nej. 3 . — S. 300–306 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2011.04.007 .
  16. ↑ JA Fuhrman, JA Steele, I. Hewson, MS Schwalbach, MV Brown. En breddegradsgradient i planktoniske marine bakterier  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008-05-28. - T. 105 , nr. 22 . — S. 7774–7778 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0803070105 .
  17. ↑ Yinon M. Bar-On, Rob Phillips, Ron Milo. Biomassefordelingen på Jorden  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2018-05-21. - T. 115 , no. 25 . — S. 6506–6511 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1711842115 .
  18. ↑ Ricardo Beiras. Kapitel 16 - Biologiske værktøjer til overvågning: Biomarkører og bioassays  //  Havforurening / Ricardo Beiras. — Elsevier, 2018-01-01. — S. 265–291 . - ISBN 978-0-12-813736-9 . - doi : 10.1016/b978-0-12-813736-9.00016-7 . Arkiveret 24. marts 2020.
  19. ↑ W Stoeckenius. Walsbys firkantede bakterie: fin struktur af en ortogonal prokaryot.  (engelsk)  // Journal of Bacteriology. - 1981. - Bd. 148 , udg. 1 . — S. 352–360 . — ISSN 1098-5530 0021-9193, 1098-5530 . - doi : 10.1128/JB.148.1.352-360.1981 . Arkiveret 24. marts 2020.
  20. ↑ 1 2 Domenico Savio, Lucas Sinclair, Umer Z. Ijaz, Philipp Stadler, Alfred P. Blaschke, Georg H. Reischer. Bakteriel diversitet langs et 2.600 km flodkontinuum . dx.doi.org (7. oktober 2014). Dato for adgang: 24. marts 2020.
  21. ↑ FF Reinthaler, J Posch, G Feierl, G Wüst, D Haas. Antibiotikaresistens af E. coli i spildevand og slam  // Vandforskning. - 2003-04. - T. 37 , no. 8 . - S. 1685-1690 . — ISSN 0043-1354 . - doi : 10.1016/s0043-1354(02)00569-9 .
  22. ↑ Caroline S Fortunato, Alexander Eiler, Lydie Herfort, Joseph A Needoba, Tawnya D Peterson. Bestemmelse af indikatortaxa på tværs af rumlige og sæsonbestemte gradienter i Columbia Rivers kystmargin  //  The ISME Journal. — 2013-10. — Vol. 7 , iss. 10 . — S. 1899–1911 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2013.79 . Arkiveret fra originalen den 28. april 2019.
  23. ↑ Monica Rosenblueth, Esperanza Martinez-Romero. Bakterielle endofytter og deres interaktioner med værter  // Molekylær plante-mikrobe interaktioner. - 2006-08. - T. 19 , nej. 8 . — S. 827–837 . — ISSN 0894-0282 . - doi : 10.1094/mpmi-19-0827 .
  24. ↑ Ben Lugtenberg, Faina Kamilova. Plantevækstfremmende rhizobakterier  // Årlig gennemgang af mikrobiologi. - 2009-10. - T. 63 , no. 1 . — S. 541–556 . — ISSN 1545-3251 0066-4227, 1545-3251 . - doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162918 .
  25. ↑ Feth el Zahar Haichar, Christine Marol, Odile Berge, J Ignacio Rangel-Castro, James I Prosser. Planteværts habitat og rodekssudater former jordens bakterielle samfundsstruktur  // The ISME Journal. — 2008-08-28. - T. 2 , nej. 12 . - S. 1221-1230 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2008.80 .
  26. ↑ Gaston Zolla, Dayakar V. Badri, Matthew G. Bakker, Daniel K. Manter, Jorge M. Vivanco. Jordmikrobiomer varierer i deres evne til at give tørketolerance til Arabidopsis  //  Anvendt jordøkologi. - 2013-06. — Vol. 68 . — S. 1–9 . - doi : 10.1016/j.apsoil.2013.03.007 . Arkiveret 24. marts 2020.
  27. ↑ Kevin Panke-Buisse, Angela C Poole, Julia K Goodrich, Ruth E Ley, Jenny Kao-Kniffin. Udvælgelse på jordmikrobiomer afslører reproducerbare indvirkninger på plantefunktion  //  The ISME Journal. — 2015-04. — Vol. 9 , iss. 4 . — S. 980–989 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2014.196 . Arkiveret 25. maj 2021.
  28. ↑ Susanne Schreiter, Guo-Chun Ding, Holger Heuer, Günter Neumann, Martin Sandmann. Jordtypens effekt på mikrobiomet i rhizosfæren af ​​mark-dyrket salat  // Frontiers in Microbiology. — 2014-04-08. - T. 5 . — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00144 .
  29. ↑ Santosh Babu, Ngangom Bidyarani, Preeti Chopra, Dilip Monga, Rishi Kumar. Evaluering af mikrobe-plante-interaktioner og sortsforskelle for at øge biokontroleffektiviteten i rodrådssygdom udfordrede bomuldsafgrøder  //  European Journal of Plant Pathology. - 2015-06. — Vol. 142 , udg. 2 . — S. 345–362 . — ISSN 1573-8469 0929-1873, 1573-8469 . - doi : 10.1007/s10658-015-0619-6 .
  30. ↑ Günter Brader, Stéphane Compant, Birgit Mitter, Friederike Trognitz, Angela Sessitsch. Endofytiske bakteriers metaboliske potentiale  (engelsk)  // Current Opinion in Biotechnology. – 2014-06. — Vol. 27 . — S. 30–37 . - doi : 10.1016/j.copbio.2013.09.012 . Arkiveret 24. marts 2020.
  31. ↑ J. Pamela Engelberts, Steven J. Robbins, Jasper M. de Goeij, Manuel Aranda, Sara C. Bell. Karakterisering af et svampemikrobiom ved hjælp af en integrativ genom-centreret tilgang  //  The ISME Journal. — 2020-01-28. - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/s41396-020-0591-9 . Arkiveret fra originalen den 10. august 2020.
  32. ↑ Delaney L Miller, Audrey J Parish, Irene L.G. Newton. Overgange og transmission: adfærd og fysiologi som drivere for honningbi-associerede mikrobielle samfund  (engelsk)  // Current Opinion in Microbiology. - 01-08-2019. — Vol. 50 . — S. 1–7 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.08.001 .
  33. ↑ D.C. Woodhams, L.A. Rollins-Smith, R.A. Alford, M.A. Simon, R.N. Harris. Medfødt immunforsvar af amfibiehud: antimikrobielle peptider og mere  // Animal Conservation. - 2007-11. - T. 10 , nej. 4 . — S. 425–428 . - ISSN 1469-1795 1367-9430, 1469-1795 . - doi : 10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x .
  34. ↑ Elizabeth A. Grice, Julia A. Segre. The skin microbiome  (engelsk)  // Nature Reviews Microbiology. – 2011-04. — Vol. 9 , iss. 4 . — S. 244–253 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro2537 . Arkiveret 30. april 2020.
  35. ↑ Inmaculada Moreno, Carlos Simon. Dechiffrering af virkningen af ​​mikrobiota i forplantningskanalen på menneskelig reproduktion  // Reproduktiv medicin og biologi. – 2019-01. - T. 18 , no. 1 . — S. 40–50 . — ISSN 1445-5781 . - doi : 10.1002/rmb2.12249 .
  36. ↑ M. Kilian, ILC Chapple, M. Hannig, P.D. Marsh, V. Meuric. Det orale mikrobiom – en opdatering for mundtlig sundhedspersonale  (engelsk)  // British Dental Journal. — 2016-11. — Vol. 221 , udg. 10 . — S. 657–666 . — ISSN 1476-5373 . - doi : 10.1038/sj.bdj.2016.865 . Arkiveret fra originalen den 4. marts 2021.
  37. ↑ Stefan Panaiotov, Georgi Filevski, Michele Equestre, Elena Nikolova, Reni Kalfin. Kulturel isolation og karakteristika ved blodmikrobiomet hos sunde individer  // Fremskridt i mikrobiologi. - 2018. - T. 08 , no. 05 . — S. 406–421 . — ISSN 2165-3410 2165-3402, 2165-3410 . - doi : 10.4236/aim.2018.85027 .
  38. ↑ 1 2 Jialei Xie, Igor Vilchez, Mariana Mateos. Spiroplasmabakterier forbedrer overlevelsen af ​​Drosophila hydei angrebet af snyltehvepsen Leptopilina heterotoma  // PLoS ONE. - 2010-08-13. - T. 5 , nej. 8 . — S. e12149 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0012149 .
  39. ↑ Holly L. Lutz, S. Tabita Ramírez-Puebla, Lisa Abbo, Amber Durand, Cathleen Schlundt, Neil Gottel. Et simpelt mikrobiom i den europæiske almindelige blæksprutte, Sepia officinalis . dx.doi.org (11. oktober 2018). Dato for adgang: 6. april 2020.
  40. ↑ Stéphane Hacquard, Ruben Garrido-Oter, Antonio González, Stijn Spaepen, Gail Ackermann. Mikrobiota og værtsnæring på tværs af plante- og dyreriger  //  Cellevært og mikrobe. – 2015-05. — Vol. 17 , iss. 5 . — S. 603–616 . - doi : 10.1016/j.chom.2015.04.009 . Arkiveret 1. maj 2020.
  41. ↑ Heather L. Eisthen, Kevin R. Theis. Dyre-mikrobe interaktioner og udviklingen af ​​nervesystemer  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2016-01-05. - T. 371 , no. 1685 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0052 .
  42. ↑ Margaret McFall-Ngai, Michael G. Hadfield, Thomas C.G. Bosch, Hannah V. Carey, Tomislav Domazet-Lošo. Dyr i en bakteriel verden, et nyt imperativ for biovidenskaberne  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2013-02-26. — Vol. 110 , udg. 9 . — S. 3229 . - doi : 10.1073/pnas.1218525110 . Arkiveret fra originalen den 25. februar 2021.
  43. ↑ Paul Baumann. Biologi bakteriocyt-associerede endosymbionter af plantesaftsugende insekter  // Annual Review of Microbiology. - 2005. - T. 59 . — S. 155–189 . — ISSN 0066-4227 . - doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121041 . Arkiveret fra originalen den 1. april 2016.
  44. ↑ Duccio Medini, Claudio Donati, Hervé Tettelin, Vega Masignani, Rino Rappuoli. Det mikrobielle pan-genom  (engelsk)  // Current Opinion in Genetics & Development. - 2005-12. — Vol. 15 , iss. 6 . — S. 589–594 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.006 . Arkiveret 20. maj 2020.
  45. ↑ JG Caporaso, C.L. Lauber, W.A. Walters, D. Berg-Lyons, C.A. Lozupone. Globale mønstre af 16S rRNA-diversitet i en dybde på millioner af sekvenser pr. prøve  // ​​Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010-06-03. - T. 108 , nr. Tillæg_1 . — S. 4516–4522 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1000080107 .
  46. ↑ J Gregory Caporaso, Justin Kuczynski, Jesse Stombaugh, Kyle Bittinger, Frederic D Bushman. QIIME tillader analyse af high-throughput community-sekventeringsdata  //  Nature Methods. - 2010-05. — Vol. 7 , iss. 5 . — S. 335–336 . - ISSN 1548-7105 1548-7091, 1548-7105 . - doi : 10.1038/nmeth.f.303 . Arkiveret 2. maj 2020.
  47. ↑ T. Prakash, T. D. Taylor. Funktionel tildeling af metagenomiske data: udfordringer og anvendelser  // Briefings in Bioinformatics. - 2012-07-06. - T. 13 , nej. 6 . — S. 711–727 . - ISSN 1477-4054 ​​1467-5463, 1477-4054 . - doi : 10.1093/bib/bbs033 .
  48. ↑ Justin Kuczynski, Christian L. Lauber, William A. Walters, Laura Wegener Parfrey, José C. Clemente. Eksperimentelle og analytiske værktøjer til at studere det menneskelige mikrobiom  //  Nature Reviews Genetics. - 2012-01. — Vol. 13 , udg. 1 . — S. 47–58 . - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . - doi : 10.1038/nrg3129 . Arkiveret 26. maj 2020.
  49. ↑ 1 2 Pierre-Alain Maron, Lionel Ranjard, Christophe Mougel, Philippe Lemanceau. Metaproteomics: A New Approach for Studying Functional Microbial Ecology  (engelsk)  // Microbial Ecology. — 2007-05-04. — Vol. 53 , udg. 3 . — S. 486–493 . — ISSN 1432-184X 0095-3628, 1432-184X . - doi : 10.1007/s00248-006-9196-8 .
  50. ↑ Yanmei Shi, Gene W. Tyson, Edward F. DeLong. Metatranscriptomics afslører unikke mikrobielle små RNA'er i havets vandsøjle   // Nature . - 2009-05. — Vol. 459 , udg. 7244 . — S. 266–269 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08055 . Arkiveret fra originalen den 25. september 2019.
  51. ↑ Kastman et al. Biotiske interaktioner former de økologiske udbredelser af Staphylococcus arter  // mBio. — 2016. Arkiveret 24. marts 2020.
  52. ↑ Casey M Cosetta, Benjamin E. Wolfe. Årsager og konsekvenser af biotiske interaktioner inden for mikrobiomer  //  Current Opinion in Microbiology. - 01-08-2019. — Vol. 50 . — S. 35–41 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.09.004 .
  53. ↑ Richard E Lenski. Eksperimentel evolution og dynamikken i tilpasning og genomevolution i mikrobielle populationer  // The ISME Journal. — 2017-05-16. - T. 11 , nej. 10 . — S. 2181–2194 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2017.69 .
  54. ↑ James PJ Hall, Ellie Harrison, Michael A. Brockhurst. Konkurrencedygtige artsinteraktioner begrænser abiotisk tilpasning i et bakterielt jordsamfund  // Evolution Letters. — 25-09-2018. - T. 2 , nej. 6 . — S. 580–589 . — ISSN 2056-3744 . doi : 10.1002 / evl3.83 .
  55. ↑ Quan-Guo Zhang, Richard J. Ellis, H. Charles J. Godfray. EN KONKURRENS EFFEKT PÅ EN MODEL ADAPTIV STRÅLING  // Evolution. — 2012-01-23. - T. 66 , no. 6 . — S. 1985–1990 . — ISSN 0014-3820 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01559.x .
  56. ↑ John P. McCutcheon, Carol D. von Dohlen. Et indbyrdes afhængigt metabolisk patchwork i Mealybugs indlejrede symbiose  // Aktuel biologi. – 2011-08. - T. 21 , nej. 16 . - S. 1366-1372 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2011.06.051 .
  57. ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor. Et menneskeligt kernemikrobiom set gennem 16S rRNA-sekvensklynger  // PLoS ONE. — 2012-06-13. - T. 7 , nej. 6 . — S. e34242 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034242 .
  58. ↑ Human Microbiome Project, HMP . Hentet 18. maj 2018. Arkiveret fra originalen 30. april 2017.
  59. ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor. Et menneskeligt kernemikrobiom set gennem 16S rRNA-sekvensklynger  //  PLOS ONE. - 2012. - Bd. 7 , iss. 6 . — P.e34242 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034242 . Arkiveret fra originalen den 13. maj 2022.
  60. ↑ Sitkin, S. I., Tkachenko, E. I., Vakhitov, T. Ya. Philometabolic core of the intestinal microbiota // Almanac of Clinical Medicine. – 2015). - Nr. 40 . - S. 12-34 . - doi : 10.18786/2072-0505-2015-40-12-34 .
  61. ↑ Peter J. Turnbaugh, Ruth E. Ley, Micah Hamady, Claire M. Fraser-Liggett, Rob Knight. The Human Microbiome Project   // Nature . - 2007-10. — Vol. 449 , udg. 7164 . — S. 804–810 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature06244 . Arkiveret fra originalen den 7. september 2020.
  62. ↑ Diana R. Nemergut, Elizabeth K. Costello, Micah Hamady, Catherine Lozupone, Lin Jiang. Globale mønstre i bakterietaxas biogeografi  // Environmental Microbiology. - 01-08-2010. - T. 13 , nej. 1 . — S. 135–144 . — ISSN 1462-2912 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02315.x .
  63. ↑ Travis Whitfill, Julia Oh. Omkodning af metagenomet: mikrobiom engineering in situ  //  Current Opinion in Microbiology. - 01-08-2019. — Vol. 50 . — S. 28–34 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.09.005 .
  64. ↑ Wenjia Hui, Ting Li, Weidong Liu, Chunyan Zhou, Feng Gao. Fækal mikrobiotatransplantation til behandling af recidiverende C. difficile-infektion: En opdateret randomiseret kontrolleret metaanalyse  // PLOS ONE. - 2019-01-23. - T. 14 , nej. 1 . — S. e0210016 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0210016 .
  65. ↑ Luciano Adorini. Fakultet for 1000 evaluering for præcisionsmikrobiom rekonstitution genopretter galdesyremedieret resistens over for Clostridium difficile. . F1000 - Peer review af den biomedicinske litteratur efter udgivelsen (29. november 2014). Dato for adgang: 24. marts 2020.
  66. ↑ David Bikard, Chad W Euler, Wenyan Jiang, Philip M Nussenzweig, Gregory W Goldberg. Udnyttelse af CRISPR-Cas-nukleaser til at producere sekvensspecifikke antimikrobielle stoffer  //  Nature Biotechnology. — 2014-11. — Vol. 32 , udg. 11 . — S. 1146–1150 . - ISSN 1546-1696 1087-0156, 1546-1696 . - doi : 10.1038/nbt.3043 . Arkiveret fra originalen den 16. juli 2020.
  67. ↑ Jack A. Gilbert, Folker Meyer, Dion Antonopoulos, Pavan Balaji, C. Titus Brown. Møderapport: Terabase Metagenomics Workshop og Vision of an Earth Microbiome Project  //  Standards in Genomic Sciences. - 2010. - Bd. 3 , iss. 3 . — S. 243–248 . — ISSN 1944-3277 . - doi : 10.4056/sigs.1433550 . Arkiveret fra originalen den 8. august 2020.
  68. ↑ Jack A Gilbert, Ronald O'Dor, Nicholas King, Timothy M Vogel. Betydningen af ​​metagenomiske undersøgelser for mikrobiel økologi: eller hvorfor Darwin ville have været en metagenomisk videnskabsmand  //  Microbial Informatics and Experimentation. — 2011-12. — Vol. 1 , iss. 1 . — S. 5 . — ISSN 2042-5783 . - doi : 10.1186/2042-5783-1-5 . Arkiveret 24. marts 2020.
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger
 Personlig medicin
Omix-datasektioner
Ansøgningssektioner
Metoder
Relaterede artikler