Kimura, Motoo

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 7. april 2022; verifikation kræver 1 redigering .
Motoo Kimura
Japansk 木村資生
Fødselsdato 13. november 1924( 1924-11-13 )
Fødselssted Okazaki , Japan
Dødsdato 13. november 1994 (70 år)( 1994-11-13 )
Et dødssted Japan
Land Japanske imperium, Japan
Videnskabelig sfære befolkningsgenetik
Arbejdsplads Amerikanske universiteter, National University of Genetics (Japan)
Alma Mater
videnskabelig rådgiver James F. Crow
Kendt som forfatter til den neutrale teori om molekylær evolution
Præmier og præmier Kulturordenen

Motoo Kimura (木村資 生 Kimura Motoo:, 13. november 1924  - 13. november 1994 ) var en japansk biolog , der blev almindeligt kendt efter offentliggørelsen i 1968 af sin neutrale teori om molekylær evolution [1] , hvilket gjorde ham til en af ​​de mest indflydelsesrige befolkningsgenetikere .

Han udviklede teorien og kombinerede teoretisk populationsgenetik med data om molekylær evolution og foreslog, at tilfældig drift er den vigtigste faktor i at ændre genfrekvenser i en population [2] .

Kimura er også kendt i genetik for at introducere den progressive brug af diffuse ligninger til at beregne sandsynligheden for at fiksere gavnlige, skadelige og neutrale alleler [3] .

Medlem af Japanese Academy of Sciences (1982), udenlandsk medlem af US National Academy of Sciences (1973) [4] og Royal Society of London (1993) [5] .

Biografi

Barndom og studier i Japan

Kimura blev født i Okazaki City (Aichi - præfekturet ) af en forretningsmands familie.

Hans far elskede blomster og dyrkede prydplanter i sit hus. Dette kan have været grunden til, at Motoo var interesseret i botanik fra en tidlig alder . Da han lagde mærke til sin søns entusiasme, gav hans far ham et mikroskop , og Motoo tilbragte mange timer bag hans okular, fascineret af det syn, der åbnede sig. Dette mikroskop er stadig udstillet på folkeskolen, hvor Kimura studerede, til minde om sin elev, som blev en berømt videnskabsmand.

Kimuras anden passion var matematik . Under sin lange bedring efter alvorlig forgiftning nød Motoo at læse matematiske bøger, især om euklidisk geometri . Imponeret over hans succes rådede lærerne Kimura til at hellige sig matematik, men Motoo valgte botanik. Da Kimura ikke så nogen forbindelse mellem disse to videnskaber, nægtede Kimura at studere matematik i dybden, men hans interesse for det forsvandt ikke fuldstændigt [6] .

Efter at have afsluttet gymnasiet i 1942 gik Kimura ind på National High School i Nagoya . Der mødte han den berømte plantemorfolog Masao Kumazawa, som tillod ham at arbejde i sit laboratorium. Kimura fokuserede på morfologi og cytologi og studerede liljens kromosomer .

Et af resultaterne af arbejdet med Kumazawa var, at Motoo begyndte at studere biometri (biologisk statistik)  , en disciplin, hvor han var i stand til at kombinere sine botaniske og matematiske interesser. I samme periode var Kimura fascineret af Hideki Yukawas fysikkursus , senere nobelpristager . Han blev Motoos videnskabshelt og hjalp ham med at se matematik som det universelle sprog for videnskabelig undersøgelse.

Kimura lagde aldrig skjul på sin kærlighed til planter og ved første lejlighed blev han begejstret for at avle orkideer . Hans blomster har vundet adskillige priser, og Kimuras navn er almindeligt kendt i orkidéelskernes verden. Senere brugte han royalties fra sine bøger på at bygge et drivhus i sit hjem, og hver søndag gennem hele sit voksne liv var Orchid Day [6] .

På grund af Anden Verdenskrig blev Kimura tvunget til at forlade universitetet i Nagoya, og i 1944 flyttede han til Kyoto Imperial University. Efter råd fra befolkningsgenetikeren Hitoshi Kihara begyndte Kimura at studere botanik, fordi sidstnævnte blev studeret i den videnskabelige afdeling, ikke i landbruget, hvor Kihara selv arbejdede. Dette gjorde det muligt for Motoo at undgå værnepligt .

Efter krigen sluttede han sig til Kiharas laboratorium, hvor han forskede i indførelsen af ​​fremmede kromosomer i plantevæv og studerede det grundlæggende i populationsgenetik. Kihara pålagde ikke Kimura særlige pligter, hvilket gjorde det muligt for ham at begynde systematisk at læse litteraturen om matematisk genetik. Således stiftede han bekendtskab med Haldane , Fisher og Wrights arbejde .

I krigen og efterkrigstiden var adgangen til litteratur meget begrænset, og Kimura kopierede mange artikler i hånden. Sewell Wrights arbejde var fremtrædende i denne henseende. Kimura var imponeret over dybden af ​​Wrights matematiske analyse og begyndte at prøve sin hånd med den praktiske anvendelse af matematik. Han studerede Wrights artikler med største omhu og udviklede dem efterfølgende seriøst og introducerede en helt anden tilgang.

I 1949 sluttede Kimura sig til forskningen af ​​National Institute of Genetics i Mishima (Shizuoka Prefecture ), som blev etableret umiddelbart efter krigen. Men Kimuras arbejde fandt ikke forståelse blandt hans kolleger og blev betragtet som uvæsentligt. Undtagelsen var Kyoto Universitetsprofessor Taku Komai, som studerede ved Columbia University hos "genetikens fader", nobelpristageren Thomas Morgan [6] .

Postgraduate studier i USA

Komai var medvirkende til at finde måder at træne Kimura på i Europa eller USA . Efter mødet med den amerikanske genetiker Duncan McDonald, som deltog i arbejdet i Atomic Bomb Victims Commission (ABCC) i Hiroshima , var der en reel mulighed for at tage til udlandet. MacDonald skrev et brev til Sewell Wright og bad ham om at acceptere Kimura som studerende. Wright svarede dog, at han snart gik på pension og ikke optog flere studerende, men at han kunne tilbyde en plads på Iowa State University , hvor hans elev Jay L. Lush, en førende amerikansk dyreavler, underviser. Så takket være hjælp fra begge sider af Stillehavet tog Kimura i sommeren 1953 til Iowa. Året efter udgav han med bistand fra Wright sit første værk om populationsgenetik [7] .

Kimura blev hurtigt overbevist om, at politikken for University of Iowa begrænsede mulighederne for fuldtidsarbejde; han flyttede til University of Wisconsin , hvor han arbejdede på stokastiske modeller med James F. Crow , og sluttede sig til et fællesskab af ligesindede genetikere, der inkluderede Newton Morton og Sewell Wright. En gammel drøm om Motoo Kimura gik i opfyldelse, nu kunne han kommunikere med sin ideologiske lærer hver dag. Kort før hun dimitterede fra kandidatskolen , talte Kimura ved et Cold Spring Harbor Laboratory-symposium, der samlede førende befolkningsgenetikere. Hans rapport var svær at forstå på grund af matematisk kompleksitet og Kimuras dårlige udtale. Men efter at have taget ordet efter Kimuras tale sagde Wright, at kun dem, der påtog sig at løse virkelig vanskelige problemer, er i stand til fuldt ud at værdsætte Kimuras præstation. Og senere, da en japansk reporter spurgte John Haldane, om han betragtede sig selv som en god matematiker, svarede han, at han faktisk var en meget god matematiker, men Kimura var bedre [6] .

Jobs ved National University of Genetics

Motoo Kimura modtog sin ph.d. -grad i 1956 , hvorefter han vendte tilbage til Japan, hvor han forblev resten af ​​sit liv og arbejdede ved National University of Genetics. I 1964 ledede han afdelingen for populationsgenetik på universitetet. Kimura har arbejdet med en lang række spørgsmål inden for populationsgenetik , ofte i samarbejde med Takeo Maruyama [6] .

I 1968 tog Kimuras karriere en drejning. I år foreslog han en neutral teori om molekylær evolution , som er, at på molekylært niveau er de fleste genetiske ændringer neutrale i forhold til naturlig selektion , hvilket gjorde tilfældig genetisk drift til den vigtigste faktor i evolutionen. Den neutrale teori blev straks genstand for kontroverser i videnskabelige kredse, og fik støtte fra mange molekylærbiologer og afvisning af mange evolutionister. Kimura brugte det meste af sit liv på at udvikle og forsvare teorien om neutral evolution. Efterhånden som nye eksperimentelle teknologier og genetisk viden blev tilgængelig, udvidede Kimura grænserne for den neutrale teori og skabte matematiske metoder til at teste den.

I 1992 blev Kimura tildelt Royal Society of Londons Darwin-medalje , og blev i 1993 valgt som udenlandsk medlem. I begyndelsen af ​​1992(?[ afklare ] ) året han følte sig utilpas, og i november blev han diagnosticeret med amyotrofisk lateral sklerose . Den 13. november 1994, på sin halvfjerdsindstyvende fødselsdag, døde Motoo Kimura af en hjerneblødning forårsaget af et slag i hovedet, mens han faldt i gangen i sit hus.

Kimura var gift med Hiroko Kimura. De havde et barn, en søn, Akio, og et barnebarn, Hanako [8] .

Videnskabelig forskning

Motoo Kimuras bidrag til videnskabelig forskning kan opdeles i to dele.

Den første del er en række artikler om teoretisk populationsgenetik, som kvalitativt og kvantitativt sætter ham i stedet for efterfølgeren til denne videnskabs tre klassikere - Fisher, Haldane og Wright.

Den anden del er teorien om neutralitet. Denne teori bragte Kimura stor berømmelse uden for befolkningsgenetik, hvilket gjorde ham til en af ​​de mest berømte evolutionister.

Populationsgenetik

Tilfældig drift af allelfrekvenser spiller en nøglerolle i Wrights bevægelige ligevægtsteori. Sammen med Fischer var han en pioner inden for dette forskningsfelt. Wrights arbejde beskriver dog en befolkning tæt på ligevægt, mens Kimura har taget arbejdet i en ny retning.

Som kandidatstuderende ved Wisconsin opnåede han en komplet løsning på problemet med tilfældig drift af allelfrekvensfordeling for vilkårlige begyndelsesbetingelser ved hjælp af diffusionstilnærmelsen , hvilket i høj grad udvidede omfanget af Wrights teori. Han udvidede derefter den nøjagtige løsning for tilfældet med tre alleler og den omtrentlige løsning for et vilkårligt antal alleler [9] . Han udviklede også analyse i andre retninger, herunder selektion , mutation og migration. En oversigt over disse undersøgelser blev givet i et papir præsenteret på 1955 Cold Spring Harbor Laboratory erindringssymposium . Den elementære løsning af den diffuse Fokker-Planck-ligning , ofte brugt af ikke-matematikere på grund af dens enkelhed og klarhed, var også inkluderet der.

I 1957 modtog Kimura et tilbud om at skrive en oversigtsartikel til Annals of Mathematical Statistics. I dette arbejde [10] var han den første til at bruge den omvendte Kolmogorov -ligning , som gjorde det muligt at beregne sandsynligheden for at fiksere mutante alleler i en population .

Et par år senere offentliggjorde Kimura en omfattende undersøgelse om brugen af ​​Kolmogorov-ligningerne og demonstrerede deres beregningsmæssige anvendelighed [11] .

Da han vendte tilbage til Japan, fortsatte han med at udgive artikler om stokastiske processer. Han generaliserede Wright, Fisher og Maleko formlerne for at opnå sandsynligheden for at fiksere en mutant allel med vilkårlig dominans [12] .

I 1964 introducerede Kimura sammen med Crow den udbredte brug af modellen med et ubegrænset antal alleler, den såkaldte uendelige allelmodel [ 13] .  Modellen antager, at hver ny genvariant ikke eksisterede i populationen før mutationen. Denne enkle og attraktive model har tjent som grundlag for mange betydningsfulde teoretiske og eksperimentelle værker af Kimura og andre.

Idéen er udviklet til "infinite site"-modellen , som  er særligt velegnet til molekylære undersøgelser, hvor antallet af forbundne steder er stort [14] .

Han formulerede også den tredje, den såkaldte "stige"-model ( eng.  ladder model ), brugt i elektroforetiske undersøgelser af proteiner, der adskiller sig i enkelte aminosyrer .

Arbejder med sandsynligheden for at fiksere mutationer i en population, baseret på den omvendte Kolmogorov-ligning, blev det grundlag, som Kimura senere byggede teorien om neutralitet på.

Teorien om neutralitet

Ved at studere hastigheden af ​​aminosyresubstitutioner i proteiner henledte Kimura opmærksomheden på uoverensstemmelsen mellem de data, han havde opnået og tidligere af John Haldane: hastigheden af ​​substitutioner pr. genom pr. generation for pattedyr oversteg Haldanes estimat med flere hundrede gange. Det viste sig, at for at opretholde en konstant populationsstørrelse og samtidig bevare udvælgelsen af ​​mutanterstatninger, der vises i så høj en hastighed, måtte hver forælder efterlade omkring 22.000 afkom.

Elektroforesemetoden gjorde det muligt at påvise proteinpolymorfi . For 18 tilfældigt udvalgte Drosophila pseudoobscura loci var den gennemsnitlige heterozygositet pr. locus omkring 12%, og andelen af ​​polymorfe loci var 30% [15] . Ifølge F. Ayala er 20-50% af loci polymorfe i genpuljer af naturlige populationer af forskellige arter af organismer [16] . For at forklare populationspolymorfi udviklede Ronald Fisher en balancerende selektionsmodel baseret på heterozygoters selektive fordel. Samtidig blev niveauet af heterozygositet for de fleste organismer estimeret til et gennemsnit på 7-15 %. Og da der er tusindvis af alleler, der producerer polymorfe proteiner i populationer, er det umuligt at sige, at alle har adaptiv værdi.

I 1957 viste Haldane matematisk, at mere end 12 gener i en population ikke kan erstattes samtidigt af mere tilpassede alleler, uden at dens reproduktive population falder til nul [17] .

Alle disse overvejelser førte Kimura til ideen om, at størstedelen af ​​nukleotidsubstitutioner skulle være selektivt neutrale og fikseret ved tilfældig drift. De tilsvarende polymorfe alleler opretholdes i populationen ved en balance mellem mutationstryk og tilfældig selektion. Alt dette blev skitseret af Kimura i hans første publikation om neutral evolution, så navngivet på grund af dets neutralitet med hensyn til naturlig udvælgelse [1] .

Efterfølgende udkom en hel række artikler af Kimura, inklusive dem i medforfatterskab, samt en generaliserende monografi [18] . I 1985 blev den russiske oversættelse af monografien [19] offentliggjort .

I disse værker blev molekylærbiologiens eksperimentelle data kombineret med strenge matematiske beregninger udført af forfatteren selv på grundlag af det matematiske apparat udviklet af ham. I bogen, sammen med at overveje argumenterne til fordel for den nye teori, dvæler Kimura også ved mulige indvendinger og kritik mod hende.

Kimura var ikke alene om at udvikle ideen om neutral evolution. I 1969 , et år efter Kimuras første udgivelse, udkom en artikel af molekylærbiologerne Jack King og Thomas Jukes "Non-Darwinian evolution" i det amerikanske tidsskrift Science, hvori disse forfattere, uafhængigt af Kimura, kom frem til den samme hypotese [20] . Kimura peger også på James F. Crowe, som han selv samarbejdede aktivt med [21] , og Alan Robertson [22] som sine forgængere . Til støtte for teorien viste senere data, at de mest almindelige evolutionære ændringer på molekylært niveau er synonyme substitutioner såvel som nukleotidsubstitutioner i ikke-kodende DNA -regioner . Alle disse publikationer gav anledning til en heftig diskussion i Vesten på siderne i videnskabelige tidsskrifter og i forskellige fora, som blev tilsluttet mange store opdrættere. I USSR var reaktionen på den nye teori mere behersket. På selektionisternes side kom V. S. Kirpichnikov [23] ud med en objektiv kritik af neutralismen , og på neutralisternes side biofysikeren M. V. Volkenshtein [24] .

Efter intense diskussioner og talrige undersøgelser genereret af det neutralistiske koncept, aftog interessen for det mærkbart i 1990'erne . Dette skyldtes i høj grad teoriens begrænsede anvendelighed, da seriøse evolutionære fremskridt i det neutralistiske scenarie ville have krævet enorme tidsrum og uoverkommelige mængder DNA. Derfor har teoriens succes inden for rammerne af populationsgenetik og molekylærbiologi ikke spredt sig til discipliner, der studerer makroevolutionære transformationer [15] .

Priser og udmærkelser

Hædret kulturarbejder (1976). Ridder af Kulturordenen (1976).

Større værker

Artikler

1950 Teorien om kromosomsubstitution mellem to forskellige arter // Cytologia. - T. 15 . - S. 281-284 .
1953 'Strapbræt'-model af befolkning // Årsrapport fra National Institute of Genetics. - T. 3 . - S. 62-63 .
1954 Proces, der fører til kvasifiksering af gener i naturlige populationer på grund af tilfældig fluktuation af selektionsintensitet   // Genetik . — Bd. 39 . - S. 280-295 .
1955 Løsning af en proces med tilfældig genetisk drift med en kontinuerlig model // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 41 . - S. 144-150 .
1956 En model af et genetisk system, som fører til tættere kobling ved naturlig  selektion  // Evolution . — Wiley-VCH . — Bd. 10 . - S. 278-287 .
1957 Nogle problemer i stokastiske processer i genetik // Annals of Mathematical Statistics. - T. 28 . - S. 882-901 .
1958 Om ændring af befolkningens kondition ved naturlig selektion // Arvelighed. - T. 12 . - S. 145-167 .
1960 (Sammen med T. Maruyama). Mutationsbelastningen med epistatiske geninteraktioner i fitness   // Genetik . — Bd. 54 . - S. 1337-1351 .
1961 Nogle beregninger på mutationsbelastningen // Journal of Genetics (Supply). - T. 36 . - S. 179-190 .
1962 Om sandsynligheden for fiksering af mutante gener i en population   // Genetik . — Bd. 47 . - s. 713-719 .
1963 En sandsynlighedsmetode til behandling af indavlssystemer, især med forbundne gener // Biometri. - T. 19 . - S. 1-17 .
(Sammen med J. E Crow). Om maksimal undgåelse af indavl // Genetisk forskning. - T. 4 . - S. 399-415 .
1964 Diffusionsmodeller i populationsgenetik // Journal of Applied Probability. - T. 1 . - S. 177-232 .
(Sammen med J. E Crow). Antallet af alleler, der kan opretholdes i en begrænset population   // Genetik . — Bd. 49 . - s. 725-738 .
1965 Opnåelse af kvasi-bindingsligevægt, når genfrekvenserne ændres ved naturlig selektion   // Genetik . — Bd. 52 . - S. 875-890 .
En stokastisk model vedrørende opretholdelse af genetisk variabilitet i kvantitative karakterer // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 54 . - S. 731-736 .
1968 Evolutionær hastighed på molekylært niveau   // Nature . — Bd. 217 . - s. 624-626 .
1969 Antallet af heterozygote nukleotidsteder, der opretholdes i en begrænset population på grund af konstant flux af mutationer   // Genetik . — Bd. 61 . - S. 893-903 .
(Sammen med T. Ohta). Det gennemsnitlige antal generationer indtil fiksering af et mutant gen i en endelig population.
Hastigheden af ​​molekylær evolution betragtet ud fra et befolkningsgenetiks synspunkt // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 63 . - S. 1181-1188 .
1970 Den tid, det tager for en selektivt neutral mutant at nå fiksering gennem tilfældig frekvensdrift i en begrænset population // Genetisk forskning. - T. 15 . - S. 131-133 .
1971 (Sammen med T. Maruyama). Nogle metoder til behandling af kontinuerlige stokastiske processer i populationsgenetik // Japanese journal of genetics. - T. 46 . - S. 407-410 .
(Sammen med T. Ohta). Proteinpolymorfi som en fase af molekylær evolution   // Nature . — Bd. 229 . - S. 467-469 .
1974 (Sammen med T. Maruyama). En note om hastigheden af ​​genfrekvensændringer i modsatte retninger i en begrænset  population  // Evolution . — Wiley-VCH . — Bd. 28 . - S. 161-163 .
(Sammen med T. Ohta). Om nogle principper, der styrer molekylær evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 71 . - S. 2848-2852 .
1975 Momenter for summen af ​​en vilkårlig funktion af genfrekvens langs en stokastisk vej for genfrekvensændring // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 72 . - S. 1602-1604 .
(Sammen med T. Ohta). Alderen på en neutral mutant, der fortsætter i en begrænset population   // Genetik . — Bd. 75 . - S. 199-212 .
1977 Overvægt af synonyme ændringer som bevis for den neutrale teori om molekylær evolution   // Nature . — Bd. 267 . - S. 275-276 .
1978 (Sammen med J. E Crow). Effekt af overordnet fænotypisk selektion på genetisk ændring ved individuelle loci // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 75 . - S. 6168-6171 .
1979 Effektivitet af trunkeringsvalg // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 76 . - S. 396-399 .
1980 En simpel metode til at estimere evolutionære hastigheder af basesubstitutioner gennem sammenlignende undersøgelser af nukleotidsekvenser // Journal of molecular evolution. - T. 16 . - S. 111-120 .
1981 (Sammen med N. Takahata). En model for evolutionære basesubstitutioner og dens anvendelse med særlig reference til hurtig ændring af pseudogener   // Genetik . — Bd. 98 . - s. 641-657 .
1983 Diffusionsmodel for udvælgelse mellem grupper, med særlig henvisning til evolution af altruistisk karakter // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 81 . - S. 6317-6321 .
1986 DNA og den neutrale teori // Det kongelige samfunds filosofiske transaktioner . - T. V 312 . - S. 343-354 .
1989 Den neutrale teori om molekylær evolution og neutralisternes verdenssyn // Genom. - T. 31 . - S. 24-31 .
1991 Nylig udvikling af den neutrale teori set ud fra den Wrightianske tradition for teoretisk populationsgenetik // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 88 . - S. 5969-5973 .
1993 Tilbageblik på det sidste kvarte århundrede af den neutrale teori // Japansk tidsskrift for genetik. - T. 68 . - S. 521-528 .
1995 Begrænsninger af darwinistisk udvælgelse i en begrænset befolkning // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 92 . - S. 2343-2344 .

Bøger

1960 Oversigt over populationsgenetik (på japansk). Tokyo: Baifukan.
1970 (Sammen med J. E Crow). En introduktion til populationsgenetisk teori. New York: Harper og Row.
1971 (Sammen med T. Ohta). Teoretiske aspekter af populationsgenetik. — Princeton: Princeton University Press.
1983 Den neutrale teori om molekylær evolution. — Cambridge: Cambridge University Press.
1994 Populationsgenetik, molekylær evolution og den neutrale teori. Udvalgte artikler / Redigeret af og med indledende essays af N. Takahata. — Chicago: University of Chicago Press, 1994.

Noter

  1. ↑ 1 2 Kimura, M. Evolutionær hastighed på molekylært niveau   // Nature . - 1968. - Bd. 217 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . Arkiveret fra originalen den 29. december 2015.
  2. ↑ Ohta, T., Gillespie, JH Udvikling af neutrale og næsten neutrale teorier  //  Teoretisk befolkningsbiologi. - Elsevier , 1996. - Vol. 49 . - S. 128-142 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0007 .
  3. ↑ Watterson, GA Motoo Kimuras brug af diffusionsteori i befolkningsgenetik   // Teoretisk befolkningsbiologi. - Elsevier , 1996. - Vol. 49 , nr. 2 . - S. 154-188 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0010 .
  4. ↑ Kimura, Motoo på US National Academy of Sciences  hjemmeside
  5. ↑ Kimura; Motoo (1924 - 1994)  (engelsk)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Crow, JF Motoo Kimura (1924-1994  )  // Genetik. - 1995. - Bd. 140 , nr. 1 . - S. 1-5 . — PMID 7635277 .
  7. ↑ Kimura M. Proces, der fører til kvasifiksering af gener i naturlige populationer på grund af tilfældige fluktuationer i selektionsintensitet   // Genetik . - 1954. - Bd. 39 . - S. 280-295 . — PMID 17247483 .
  8. ↑ Steen, T.Y. Altid en excentriker?: en kort biografi om Motoo Kimura // Journal of Genetics. - 1996. - T. 75 , nr. 1 . - S. 19-26 . - doi : 10.1007/BF02931748 .
  9. ↑ Kimura M. Løsning af en proces med tilfældig genetisk drift med en kontinuerlig model  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1955. - T. 41 . - S. 144-150 . - doi : 10.1073/pnas.41.3.144 .
  10. ↑ Kimura M. Nogle problemer i stokastiske processer i genetik // Annals of Mathematical Statistics. - 1955. - T. 28 . - S. 882-901 . - doi : 10.1214/aoms/1177706791 .
  11. ↑ Kimura M. Diffusionsmodeller i populationsgenetik // Journal of Applied Probability. - 1964. - T. 1 . - S. 177-232 . - doi : 10.1002/bimj.19690110218 .
  12. ↑ Kimura M. Om sandsynligheden for fiksering af mutante gener i en population   // Genetik . - 1962. - Bd. 47 . - s. 713-719 . — PMID 14456043 .
  13. ↑ Kimura M., Crow JF Antallet af alleler, der kan opretholdes i en begrænset population   // Genetik . - 1964. - Bd. 49 . - s. 725-738 . — PMID 14156929 .
  14. ↑ Kimura M. [ https://archive.org/details/sim_genetics_1969-04_61_4/page/893 Antallet af heterozygote nukleotidsteder, der opretholdes i en begrænset population på grund af konstant flux af mutationer]  //  Genetik. - 1969. - Bd. 61 . - S. 893-903 . — PMID 5364968 .
  15. ↑ 1 2 Nazarov V. I. Evolution ikke ifølge Darwin: Ændring af den evolutionære model. - M . : Forlaget LKI, 2007. - 520 s. - ISBN 978-5-382-00067-1 .
  16. ↑ Jordan N. N. Livets udvikling . - M . : Akademiet, 2001. - 425 s. — ISBN 5-7695-0537-0 .
  17. ↑ Haldane JBS Omkostningerne ved naturlig selektion // Journal of Genetics. - 1957. - T. 55 . - S. 551-524 .
  18. ↑ Kimura, M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. - Cambridge: Cambridge University Press, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 .
  19. ↑ Kimura M. Molekylær evolution: teorien om neutralitet: Pr. fra engelsk. — M .: Mir, 1985. — 394 s.
  20. ↑ King JL, Jukes TH Ikke-darwinsk evolution   // Videnskab . - 1969. - Bd. 164 . - s. 788-798 .
  21. ↑ Krage JF Omkostningerne ved evolution og genetiske belastninger // Haldane and Modern Biology. - Baltimor: J. Hopkins Press, 1968. - s. 165-178 .
  22. ↑ Robertson A. Naturen af ​​kvantativ genetisk variation // Heritage from Mendel. - University of Wisconsin Press, 1967. - S. 265-280 .
  23. ↑ Kirpichnikov V.S. Biokemisk polymorfi og problemet med den såkaldte ikke-darwinske evolution  // Advances in Modern Biology. - Videnskab , 1972. - T. 74 , no. 2(5) . - S. 231-246 .
  24. ↑ Volkenstein M. V. Fysisk betydning af den neutrale evolutionsteori // Journal of General Biology. - 1981. - T. 42 , nr. 5 . - S. 680-686 .

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Tematiske steder
Ordbøger og encyklopædier
Slægtsforskning og nekropolis