Arkæiske vira

Gruppe af vira
Navn
arkæiske vira
titel status
ikke bestemt
Overordnet taxon
Domænevirus _
Repræsentanter
Alle virus, der inficerer archaea

Alle aktuelt kendte arkæiske vira har genomer repræsenteret ved DNA : enkeltstrenget eller dobbeltstrenget, cirkulært eller lineært. For nylig blev der imidlertid fundet et viralt RNA- genom i de varme kilder i Yellowstone National Park , som næsten udelukkende er beboet af den arkæiske art Sulfolobus solfataricus , ved hjælp af metagenomics , der vagt ligner eukaryote RNA-holdige vira , og RNA- indeholdende vira kan også eksistere archaean [1] .

Fra 2019 er arkæiske vira repræsenteret af 17 familier . Det er værd at bemærke, at arkæiske vira udgør to meget forskellige grupper. Den første omfatter vira, der er strukturelt og genetisk tæt på vira af bakterier og eukaryoter , og den anden inkluderer vira, der er unikke for archaea og har ringe lighed med vira af andre cellulære former. Næsten alle archaeal-specifikke vira inficerer medlemmer af Crenarchaeota phylum , og vira tæt på bakteriofager og eukaryote vira snylter oftest archaea af Euryarchaeota phylum [1] .

Struktur af virioner

Virus specifikke for archaea har ofte usædvanligt formede virioner . Således har repræsentanter for familien Ampullaviridae virioner i form af champagneflasker, og oven på capsidproteinerne er de dækket af en lipidmembran . Hos medlemmer af familien Spiraviridae har virioner form af spiraler. En sådan usædvanlig form for virioner i vira af disse to familier er forbundet med en særlig måde at pakke genomet på ved hjælp af capsidproteiner [ 1] .

Nogle archaeal-specifikke vira har spindelformede kapsider. Blandt dem har vira af familien Fuselloviridae et bundt af proteinfilamenter i en af ​​de spidse ender af kapsiden, og medlemmer af familien Bicaudaviridae har enkelte vedhæng i form af haler i en eller to ender af kapsiden. Ikke mindre usædvanlig er morfologien af ​​Guttaviridae virions : i disse vira ligner virioner også en spindel, men en af ​​deres ender er afrundet og har en dråbeform [1] .

Mange archaeal-specifikke vira har filamentøse virioner, der kan bære specialiserede vedhæng designet til at genkende archaeal celler. Sommetider, som i vira af Tristromaviridae- familien , dannes capsidet af ikke én, men tre typer proteiner [1] .

Nogle vira, der er specifikke for archaea, har sfæriske virioner, og nogle gange er en lipidmembran og et andet lag af proteiner placeret oven på kapsiden, på grund af hvilke partiklerne antager en icosaedrisk form [1] .

Virionerne af Pleolipoviridae ligner i struktur de vesikler , der danner mange archaea: nøgent genomisk DNA ligger inde i en membranvesikel, der er gennemboret af to typer proteiner. Sådanne vesikler kan indeholde både enkeltstrenget og dobbeltstrenget DNA i en lineær eller cirkulær form [1] .

Arkæiske vira, relateret til bakteriofager eller eukaryote vira, har et mere velkendt udseende og består af et icosaedrisk hoved udstyret med proteinvedhæng ("haler"). Nogle gange har "haler" evnen til at trække sig sammen, som i vira af Myoviridae- familien . Proteinerne, der udgør det icosahedriske kapsid, indeholder ofte gelérullefoldet strukturelt motiv , som er til stede i capsidproteinerne fra mange bakteriofager og eukaryote vira [1] .

Virionerne fra nogle arkæiske vira blev ikke kun undersøgt under et elektronmikroskop , men også undersøgt i detaljer ved hjælp af kryoelektronmikroskopi . Det blev således fundet, at genomerne af nogle arkæiske vira i capsider er i A-form . Dette er det første kendte tilfælde, hvor A-formen af ​​DNA er til stede i levende organismer under normale forhold. En af vira med et A-DNA-genom, AFV1, har en meget tynd lipidskall med en usædvanlig kemisk sammensætning - dens hovedbestanddel er lipidet glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether (GDGT-0), som har en usædvanlig U-formet konfiguration. I en membran, der består af disse lipider, vender deres hydrofile hoveder udad, mens deres hydrofobe buer vender indad. Sammen med phospholipid -dobbeltlaget og det arkæiske monolag kan denne struktur betragtes som den tredje af de kendte typer af biologiske membraner [1] .

Genomer

Alle arkæiske vira, der hidtil er isoleret, har DNA-genomer (selvom, som nævnt ovenfor, RNA-genomet af en mulig arkæal virus blev fundet ved hjælp af metagenomics i de varme kilder i Yellowstone). I de fleste tilfælde er genomet repræsenteret af et dobbeltstrenget DNA-molekyle, og kun medlemmer af Spiraviridae- og Pleolipoviridae-familierne har genomer bestående af enkeltstrenget DNA. Genomstørrelserne af arkæale vira spænder fra 5300 basepar (bp) for APBV1-virussen (dette er et af de mindste kendte genomer af DNA-holdige vira ) til 143.800 bp. myovirus HGTV-1. Som regel har archaeal-specifikke vira mindre genomer end archaeal virus relateret til bakteriofager og eukaryote vira [2] .

Mekanismerne for replikation af genomerne af arkæale vira er kun eksperimentelt blevet undersøgt for et lille antal vira. Det er kendt, at DNA'et fra repræsentanter for Caudovirales- ordenen (som i øvrigt har de største genomer blandt arkæale vira) koder for en del eller endda alle komponenterne i DNA-replikationsapparatet: DNA-polymeraser , glidende klemmeproteiner ( PCNA ), primaser og helikaser . Arkæiske vira, som har en mere beskeden genomstørrelse, koder normalt for proteiner, der er nødvendige for at tiltrække værtscellens replikationsapparat. Det skal dog bemærkes, at det i genomerne af mange arkæale-specifikke vira ikke var muligt at finde proteiner forbundet med DNA-replikation, så de er enten fuldstændigt afhængige af værtscellereplikationsapparatet eller anvender unik, endnu uudforsket DNA-replikation. mekanismer.. For eksempel var det muligt at vise, at både initiering og afslutning af AFV1 lipotrixvirus genomreplikation er forbundet med rekombinationsprocesser [1] .

Mekanismerne for genompakning i capsidet i arkæiske vira er ikke blevet undersøgt i detaljer. Imidlertid er medlemmer af ordenen Caudovirales kendt for at have homologer af terminase, som pakker genomisk DNA ind i en tom capsid. Mekanismen for viriondannelse ved hjælp af terminase bruges også af bakterielle og eukaryote vira. Det kan antages, at pakningen af ​​genomet til et kapsid i archaeal virus foregår på samme måde som i bakteriofager og eukaryote vira, men hvad angår DNA-replikation, er archaeal virus enten helt afhængige af værtscellen eller anvender unikke, endnu uudforskede mekanismer [1] .

Interaktion med værtscellen

På grund af mangfoldigheden af ​​virionmorfologi bruger arkæiske vira forskellige måder at trænge ind i cellen. Mange interagerer med cellen ved hjælp af proteinvedhæng. Virus, der ikke har vedhæng, såsom fusiforme, kan tilsyneladende trænge ind i cellen ved at interagere med receptorer på dens overflade. De mekanismer, der ligger til grund for værtsspecificiteten af ​​archaeal virus, er dårligt forstået. Det er kendt, at genomet af φCh1-virussen indeholder en speciel region, der kan skæres og indsættes på samme sted i omvendt orientering. Denne region indeholder gener, der koder for adnexale proteiner, og "flipping" af disse gener kan føre til dannelsen af ​​adnexale proteiner med forskellig værtscellespecificitet [1] .

Frigivelsen af ​​modne virioner fra en archaeal celle ligner i mange tilfælde spirende fra en eukaryot værtscelle i influenza- , HIV- og ebola-vira . Når virionen forlader den arkæiske celle, tager den et fragment af sin membran med sig , som bliver til en ekstra skal, der ligger oven på kapsiden. I nogle arkæiske vira sker de sidste stadier af virionmodning efter at have forladt cellen, når kapsiden gennemgår morfologiske omlejringer [1] .

I nogle arkæiske vira (repræsentanter for familierne Rudiviridae og Turriviridae ) finder alle stadier af virionmodning sted i cellens cytoplasma . Nye viruspartikler forlader cellen gennem specielle strukturer med semiaksial symmetri på deres overflade, som kaldes virusassocierede pyramider (VAP'er). VAP'er dannes på den indre overflade af membranen af ​​en inficeret celle, passerer gennem dets overfladiske S-lag og åbner sig under de sidste stadier af infektionen , hvilket tillader virionerne at forlade cellen [1] .

Frigivelsen af ​​nogle arkæiske vira fra cellen ledsages af cellelyse . Disse inkluderer vira af Tristromaviridae- familien , som, selvom de udvikler sig udelukkende i cytoplasmaet, på en eller anden måde erhverver en lipidkappe. Navnlig koder ψM2-virussen for enzymet pseudomurein endoisopeptidase , som nedbryder den arkæiske pseudomurein cellevæg [1] .

Interessant nok har langt de fleste archaea -hypertermofiler CRISPR -Cas-systemer til at beskytte mod vira, mens mindre end 40% af bakterierne ifølge de seneste skøn har sådanne systemer. Årsagerne til en så bred fordeling af CRISPR-Cas blandt hypertermofile arkæer er ikke kendt med sikkerhed. Det er muligt, at vira, der bor i varme kilder, muterer relativt langsomt , så beskyttelse ved at indsætte nye spacere i det arkæale genom tager længere tid end i tilfældet med "almindelige" vira. Derudover kan den lave diversitet af genomsekvenserne for hypertermofile vira også skyldes, at populationerne af archaea i varme kilder er isolerede, med andre ord får archaea resistens over for vira, der bor i den samme varme kilde, som de gør, men ikke til vira fra nabokilden [1] .

Evolution og familiebånd

Virus specifikke for archaea har en tendens til kun at inficere medlemmer af phylum Crenarchaeota . De adskiller sig fra alle andre vira ikke kun i ikke-standard virionmorfologi, men også genetisk: omkring 90% af deres gener har ingen homologer i eksisterende databaser. I genomerne af nogle arkæiske vira var det ikke muligt at finde et enkelt protein, for hvilket der ville være et funktionelt karakteriseret homologt protein [1] .

Nogle gange, hvis homologi ikke kan etableres af nukleotid- eller aminosyresekvenser, kommer rumlige strukturer til undsætning. Faktisk blev der opnået rumlige strukturer for forskellige proteiner af arkæiske vira, men situationen blev ikke klarere af dette: det viste sig, at mange af dem indeholder helt unikke strukturelle motiver. Desuden er funktionerne af mange gener fra arkæiske vira fuldstændig uforståelige: for eksempel viste SSV1-virussen sig at overleve uden halvdelen af ​​dens gener. Det kan antages, at sådanne ukarakteriserede forældreløse gener koder for proteiner, der er involveret i virussens interaktion med arkæcellen, for eksempel ved at modvirke CRISPR-Cas-systemerne [1] .

Imidlertid er mange arkæiske vira relateret til nogle bakteriofager og eukaryote vira. Dog adskiller archaeal-specifikke vira sig fra alle DNA-holdige vira. Desuden er de forskellige grupper af vira, der er specifikke for archaea, ikke relateret til hinanden og udvikler sig uafhængigt af hinanden. Det foreslås, at nogle grupper af vira, der er specifikke for archaea, dukkede op ved begyndelsen af ​​cellelivets udvikling og efterfølgende blev tabt af bakterier og eukaryoter. Andre grupper af specifikke archaeale vira kunne have optrådt i det øjeblik, hvor archaeal- domænet blev isoleret eller endda senere, i separate grupper af archaea [1] .

Af videnskabelig interesse er forholdet mellem nogle arkæiske vira - og capsidfrie mobile genetiske elementer (for eksempel plasmider ). Disse vira har ligesom mobile genetiske elementer relaterede gener for replikationsapparatets hovedproteiner [1] [2] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Prangishvili David , Bamford Dennis H. , Forterre Patrick , Iranzo Jaime , Koonin Eugene Mart. , Krupovic. Den gådefulde arkæiske virosfære  //  Nature Reviews Microbiology. - 2017. - 10. november ( bind 15 , nr. 12 ). - s. 724-739 . — ISSN 1740-1526 . - doi : 10.1038/nrmicro.2017.125 .
  2. ↑ 1 2 Krupovic Mart , Cvirkaite-Krupovic Virginija , Iranzo Jaime , Prangishvili David , Koonin Eugene V. Viruses of archaea: Structural, functional, environment and evolutionary genomics  (engelsk)  // Virus Research. - 2018. - Januar ( bind 244 ). - S. 181-193 . — ISSN 0168-1702 . - doi : 10.1016/j.virusres.2017.11.025 .

Links