Cyanella er plastider af glaucophyte alger . De er blågrønne i farven, fordi det grønne klorofyl a er maskeret af pigmenterne phycocyanin og allophycocyanin placeret på overfladen af thylakoiderne . Et særligt navn gives til dem, fordi de har en unik egenskab: de har en tynd peptidoglycan ( murein ) cellevæg mellem den ydre og indre membran. I de fleste andre henseender ligner cyanella typiske cyanobakterier , selvom de indeholder et stærkt reduceret genom [1] .
Intracellulære symbiotiske cyanobakterier, der bevarer et komplet genom og er i stand til at eksistere uafhængigt af værten, kaldes normalt cyanobionter [2] . Men til endosymbionter indeholdt i cellerne fra svampe af slægten Geosiphon (ordenen Archaeosporales ), bruges udtrykket "cyanella" også nogle gange [3] .
Ligesom plastider af andre alger kan glaucophyt-chloroplaster ikke reproducere uden for cellen og kan ikke dyrkes uden for værtscellens cytoplasma , selvom de i isoleret form bevarer strukturel integritet meget længere end i højere plante- chloroplaster (dog er hastighederne for kuldioxidfiksering og iltfrigivelse falder i dem) meget hurtigere). Baseret på disse data betragter de fleste forskere kloroplasterne af glaucofyt-alger for at være organeller (primitive plastider) snarere end endosymbiotiske cyanobakterier [4] [5] [6] .
Nogle fotosyntetiske pigmenter indeholdt i cyanella har en antiproliferativ effekt på kræftceller .
Udtrykket "cyanella" blev introduceret af den tyske videnskabsmand Adolf Pascher [7] [8] , som foreslog at betragte kloroplasterne af glaucofyt-alger som symbiotiske cyanobakterier . Først i slutningen af det 20. århundrede viste undersøgelsen af ultrastrukturen og genomerne af cyanella glaucophytes, at selvom de engang stammede fra cyanobakterier, er de ikke separate organismer, men er en slags kloroplaster (nogle gange kaldes sådanne kloroplaster muroplaster [9] ) [6] [4] .
Strukturen af cellevæggen af cyanella og nogle af deres biokemiske egenskaber ligner stort set cyanobakteriers , og det menes, at cyanella blev erhvervet af glaucophyte-forfædre gennem symbiose med cyanobakterier. Cyanella er dog, ligesom andre plastider, ikke i stand til at leve uden for værtscellen, og 90 % af deres proteiner er kodet i den eukaryote kerne – de er ikke uafhængige organismer. I forskellige typer af glaucofytter kan stadierne af reduktion af cyanobakterievæggen af cyanella spores [10] .
Kloroplaster af glaucofytter er runde eller ellipsoide i form. De er omgivet af to membraner , mellem hvilke der er et lag af murein (peptidoglycan), og dens tykkelse er mindre end gennemsnittet for bakterier . På grund af tilstedeværelsen af murein er glaucophytplastider følsomme over for β-lactam-antibiotika , og deres cellevæg lyseres af lysozym . Peptidoglykanen af glaucofytter er karakteriseret ved tilstedeværelsen af N- acetylputrescin som en substituent i halvdelen af 1 - carboxygrupperne af glutaminsyrerester i peptidkæderne . Biosyntesen af glaucophyt-peptidoglycan-precursorer forekommer i stroma, og samlingen af polymernetværket sker i det periplasmatiske rum. Interessant nok er de fleste af de enzymer , der er involveret i peptidoglycan-biosyntese i Cyanophora paradoxa , ikke kodet af plastiden, men af det nukleare genom og importeres til plastider [11] .
Kloroplaster er blågrønne i farven, fordi det grønne klorofyl a er maskeret af de blå pigmenter phycocyanin og allophycocyanin . Ligesom cyanobakterier og rødalger findes disse pigmenter i glaucofytter i phycobilisomer på overfladen af thylakoiderne . Samtidig er phycoerythrin (det hyppigst forekommende pigment i rødalgeplastider) og carotenoider , der er typiske for cyanobakterier , mixoxanthophyll og echinenone , fraværende. Phycobilisomer af glaucophytes adskiller sig også fra phycobilisomer af røde alger i nogle strukturelle træk [12] . Carotenoider er repræsenteret af β-caroten , zeaxanthin og β-cryptoxanthin . Nogle pigmenter ( pheophorbid a , β-cryptoxanthin og zeaxanthin) fra glaucophyt-algen Cyanophora paradoxa har en antiproliferativ effekt på bryst- , lunge- og melanomkræftceller [13] .
Thylakoider samles ikke i grana, de er placeret enkeltvis og lige langt fra hinanden, som i cyanobakterier og rødalger. I midten af plastiderne er store enkelte eller små talrige legemer, der ligner carboxysomer . De indeholder Rubisco -enzymet og deltager i koncentrationen af kuldioxid [14] (i eukaryote kloroplaster udføres denne funktion normalt af pyrenoid ). De carboxysom-lignende kroppe af Cyanophora har ikke en proteinkappe, som bakterielle carboxysomer, men de penetreres ikke af thylakoidet, ligesom pyrenoiden i kloroplasterne i andre eukaryoter. Derudover indeholder plastider polyphosphatgranulat [ 15] . Tilstedeværelsen af murein og carboxysom-lignende legemer er plesiomorfe træk ved Archaeplastida, som glaucofytter har bibeholdt. Interessant nok har amøben Paulinella chromatophora fra Rhizaria - supergruppen også fotosyntetiske organeller med et lag af murein, carboxysomer og koncentriske thylakoider, som ligner glaucofytplastider i strukturen. Data fra fylogenetiske analyser tyder dog stærkt på en uafhængig oprindelse af disse to fotosyntetiske organeller [16] .
Phytochromes Cyanophora og Gloeochaete har ingen lignende fotosensorkarakteristika blandt andre eukaryote phytochromes. Især er de følsomme over for blåt lys, ligesom mange cyanobakterielle fytokromer. Fotocyklusser (det vil sige konformationelle ændringer i kromoformolekylet afhængigt af bølgelængden af absorberet lys) er noget anderledes for Cyanophora og Gloeochaete : førstnævnte har en blå-langt rød fotocyklus, mens sidstnævnte har en rød-blå. Således varierer fotosensoriske karakteristika af phytochromes af glaucophytes tilsyneladende. I øjeblikket studeres den fysiologiske rolle af usædvanlige phytochromes af glaucophytes [17] .
Mekanismen for chloroplastdeling i glaucofyt-algen Cyanophora paradoxa indtager en midterposition mellem mekanismen for celledeling i cyanobakterier og plastider. I plastider, i området for deling, dannes indre og ydre ringe af elektrontæt materiale. Kloroplasterne i Cyanophora paradoxa har kun en indre ring [3] . Ved chloroplastdeling i denne alge, som i bakterier, spilles nøglerollen af FtsZ -proteinet [18] .
Der blev foreslået en hypotese, der forbinder tilstedeværelsen af murein og carboxysom-lignende legemer i glaucophyt-chloroplaster. Ifølge denne hypotese, hvis carboxysom-lignende legemer virkelig spiller rollen som carboxysomer i at koncentrere CO 2 , så burde der være en høj koncentration af den uorganiske ion HCO 3 - inde i plastidet . En høj koncentration af denne ion kan skabe en markant forskel mellem osmolariteten i plastiden og i cytosolen , hvilket truer organelmembranens integritet. Derfor kan tilstedeværelsen af en stærk mureinvæg i glaucophytplastider tjene som en bekvem og lavenergimekanisme til at opretholde organellens integritet [19] .
Som i cyanobakterier er kloroplast -DNA koncentreret i midten af kloroplasten. Kloroplastgenomet for glaucofyt-alger indeholder en række genklynger typiske for cyanobakterier og koder for nogle proteiner , som andre algers kloroplastgenomer ikke koder. Det indeholder især genet for transportbudbringer-RNA ( tmRNA ), et særligt lille RNA , der er karakteristisk for bakterier, samt plastider og mitokondrier fra primitive organismer [20] . Desuden er begge underenheder af Rubisco kodet i det, mens dette gen i højere planter, euglena og grønalger, blev overført til det nukleare genom [4] . Nogle træk ved proteintransport i glaucofyt-chloroplaster bringer dem også tættere på cyanobakterier [5] .