Tyrannosaurider

†  Tyrannosaurider

1. kolonne: Daspletosaurus torosus , Albertosaurus sarcophagus , Alioramus remotus
2. kolonne: Tyrannosaurus rex , Lythronax argestes , Tarbosaurus bataar
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerSuperfamilie:†  TyrannosauroiderFamilie:†  Tyrannosaurider
Internationalt videnskabeligt navn
Tyrannosauridae Osborn , 1906
type slægt
† Tyrannosaurus Osborn, 1905

Tyrannosaurider [1] ( lat.  Tyrannosauridae )  er en familie af theropoddinosaurer , som omfatter to underfamilier: Albertosaurinae (Albertosaurinae) og tyrannosauriner (Tyrannosaurinae), der til gengæld indeholder op til 13 slægter, inklusive eponymet for gruppen - slægten Tyrannosaurus ( Tyrannosaurus ), og også stammen Alioramini . Forskellige kilder nævner et forskelligt antal taxa, der indgår i familien; nogle eksperter genkender kun 3 slægter. Alle medlemmer af familien levede i den sene kridtperiode, og deres fossiler findes udelukkende i Asien og Nordamerika .

Selvom de stammer fra mindre forfædre, har tyrannosaurider næsten altid været de største rovdyr i deres økosystemer , idet de er i toppen af ​​fødekæden . Den største art var tyrannosaurus rex ( Tyrannosaurus rex ), en af ​​de største kendte landlevende rovdyr, med en længde på op til 12,3 meter og en masse, ifølge moderne skøn, fra 8,4 til 14 tons. Tyrannosaurider var tobenede kødædere med store kranier fulde af store tænder. På trods af deres store størrelse var deres ben forholdsmæssigt lange og godt tilpasset til hurtig bevægelse. Tværtimod var deres forlemmer meget små og var udstyret med kun to fingre.

Tyrannosaurider kendes fra adskillige næsten komplette skeletter, som gør det muligt for forskere at udføre en lang række undersøgelser relateret til disse dyrs biologi, såsom ontogeni , biomekanik og økologi . Et af de overlevende eksemplarer af Tyrannosaurus Rex indeholder rester af blødt væv.

Beskrivelse

Alle tyrannosaurider var store dyr. Minimumsvægten for enhver art var 1 ton [2] . Længden af ​​en kopi af Aliorama , fundet i 1976, er anslået til 5-6 meter [3] , selvom den menes at tilhøre et umodent individ [2] [4] . Albertosaurus , Gorgosaurus og Daspletosaurus nåede længder på 8 til 10 meter [5] , mens Tarbosaurus voksede op til 12 meter [6] . Den massive tyrannosaurus nåede 12,3 meter i længden i det største kendte eksemplar (FMNH PR2081) [7] med en masse på 8,4 til 14 tons [7] [8] [9] .

Anatomien af ​​kranier af repræsentanter for gruppen er godt undersøgt, da komplette kranier er kendt fra alle slægter af tyrannosaurider. Tyrannosaurus, Tarbosaurus og Daspletosaurus havde kranier, der var over 1 meter lange [5] . Voksne tyrannosaurider havde høje, stærke kranier forstærket med sammensmeltede knogler for styrke. Samtidig var hulrummene mellem knoglerne og flere vinduer med til at lette kraniets vægt. Mange træk ved tyrannosaurid-kranier er også blevet fundet i deres umiddelbare forfædre, herunder høje præmaxiller og sammenvoksede næser [2] .

Tyrannosaurid-kranier har mange unikke egenskaber, herunder sammensmeltede parietaler med en udtalt sagittal kam , som løber på langs langs den sagittale sutur og adskiller de to supratemporale fenestrae på kaloten. Bag disse vinduer har gruppens repræsentanter en høj occipital kam, som også kommer frem fra de occipitale knogler, men er aflang i tværgående, og ikke i længdeplanet. Den occipitale kam var især fremtrædende hos Tyrannosaurus Rex, Tarbosaurus Rex og Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus og Gorgosaurus havde høje kamme foran øjnene på tåreknoglerne , mens Tarbosaurus og Tyrannosaurus rex havde ekstremt fortykkede postorbitale knogler, der dannede halvmåneformede kamme bag øjnene. Toppen af ​​næsepartiet på Aliorama bar en række af seks knoglerygge dannet af næseknoglerne; lavere toppe er blevet identificeret i nogle eksemplarer af Daspletosaurus og Tarbosaurus, såvel som den mere basale tyrannosauroid Appalachiosaurus [4] [10] .

Kraniet var placeret for enden af ​​en tyk, S-formet hals, og den lange hale fungerede som en modvægt, der balancerede det tunge hoved og torso og dannede et massecenter ved hofterne. Tyrannosaurider er kendt for forholdsmæssigt korte, to-tåede forlemmer, selvom der af og til findes rester af en rudimentær tredje tå [2] [11] :61 .

Tyrannosaurider bevægede sig udelukkende på deres baglemmer, så deres ben var meget massive. I modsætning til forbenene var bagbenene forholdsmæssigt lange, længere end næsten enhver anden theropod. Hos unge og juvenile tyrannosaurider (såvel som nogle basale tyrannosauroider) var skinnebenet længere end lårbenet, hvilket er typisk for hurtigt bevægende dyr såsom ornithomimider . Benproportionerne hos større individer er karakteristiske for langsomt bevægende dyr, men ikke i det omfang, som ses hos andre store theropoder såsom abelisaurider eller carnosaurer . Den tredje mellemfod hos tyrannosaurider blev klemt mellem den anden og fjerde mellemfod, og dannede en struktur kendt som arctometatarsus [2] . Det er ikke klart, hvornår dette træk dukkede op: tidlige medlemmer af familien, såsom Dilong , mangler det [12] , men det blev fundet i den senere Appalachiosaurus [10] . Denne struktur var til stede i troodontider , ornithomimider og caenagnathider [11] :61 , men dens fravær hos de tidligste tyrannosaurider indikerer, at denne egenskab blev erhvervet som et resultat af konvergent evolution [12] .

Tænder

Alle tyrannosaurider, ligesom deres tyrannosauroide forfædre, var heterodontiske dyr: deres præmaxillære tænder havde et halvcirkelformet afsnit og var mindre end resten af ​​tænderne. I modsætning til tidlige tyrannosauroider og de fleste andre theropoder er overkæbe- og underkæbetænderne hos modne tyrannosaurider ikke bladlignende, men snarere fortykkede og ofte cirkulære i tværsnit, hvor nogle arter har et reduceret savtandskærv på tænderne [2] . Antallet af tænder var som regel det samme inden for arten, og hos større arter er antallet af tænder mindre end hos mindre. For eksempel varierede antallet af tænder i Alioramus fra 76 til 78, mens tyrannosaurus rex bar fra 54 til 60 tænder i sine kæber [13] .

I 2001 bemærkede palæontolog William Ebler , at hakket på Albertosaurus tænder lignede en tandkanal, der ender i et hulrum kaldet en ampulla Tyrannosaurider brugte deres tænder til at holde byttedyr og fjerne kød fra knogler, så når dinosauren trak i kødet, kunne kraften fra trækket få dyrets tænder til at flise. At have en ampul ville fordele denne kraft over et større overfladeareal og reducere risikoen for beskadigelse af tanden. I et af sine papirer påviste Ebler, at en plexiglasstang med kærvede riller og borede huller var mere end 25 % stærkere end konventionelle hak. I modsætning til tyrannosaurider og andre theropoder havde gamle rovdyr som phytosaurer og dimetrodoner ikke tilpasninger til at forhindre revnede tænder [14] .

Historie

De første forstenede rester af tyrannosaurider blev opdaget under ekspeditioner udført af Geological Survey of Canada , hvor der blev fundet adskillige spredte tænder. Baseret på disse tænder introducerede den amerikanske biolog Joseph Leidy i 1856 en ny taxon Deinodon horridus i taksonomi . De første mest komplette tyrannosaurider blev fundet i Horseshoe Canyon -formationen den canadiske provins Alberta . De omfattede flere kranier og næsten komplette skeletter. Disse rester blev undersøgt i 1876 af Edward Cope , som anså dem for at tilhøre den østlige variant af tyrannosauroider - dryptosaurus . I 1905 konkluderede Henry Osborn , at Alberta-fossilerne var væsentligt forskellige fra Dryptosarerne og gav dem et nyt navn: Albertosaurus sarcophagus ("kødædende firben fra Alberta") [15] . I 1892 beskrev Cope flere isolerede ryghvirvler, som han kaldte Manospondylus gigas . Denne opdagelse blev ignoreret gennem det 20. århundrede og udløste først diskussion i begyndelsen af ​​2000'erne, da det blev klart, at materialet faktisk tilhørte en Tyrannosaurus rex og havde forrang over navnet Tyrannosaurus rex [16] .

I sit værk fra 1905 med titlen Albertosaurus beskrev G. Osborne yderligere to eksemplarer indsamlet i Montana og Wyoming i 1902 under en ekspedition organiseret af American Museum of Natural History . Osborne tildelte oprindeligt prøverne til to forskellige arter: Dynamosaurus imperiosus ("kraftfuld dominerende firben") og Tyrannosaurus rex ("kongelig tyrannøgle"). Et år senere konkluderede palæontologen, at de to eksemplarer tilhørte den samme art. Selvom Dynamosaurus blev fundet først, blev navnet Tyrannosaurus nævnt en side tidligere i artiklen, der beskriver begge eksemplarer. Derfor begyndte man i overensstemmelse med International Code of Zoological Nomenclature at bruge navnet Tyrannosaurus [17] .

Barnum Brown , kurator for American Museum of Natural History, fortsatte med at indsamle tyrannosauride-eksemplarer i Alberta, herunder at finde det første eksemplar, der beholdt gruppens korte, to-tåede forben - i 1914 kaldte Lawrence Lamb dette eksemplar Gorgosaurus libratus ("balanceret, glubsk krybdyr") "). "). Det andet vigtige fund af Gorgosaurus blev gjort i 1942 i form af et velbevaret, omend usædvanligt lille, komplet kranium. Det var først efter slutningen af ​​Anden Verdenskrig, at dette eksemplar blev beskrevet af Charles Gilmour , som kaldte det Gorgosaurus lancesnis [15] . I 1988 blev dette kranium genundersøgt af Robert Bakker , Philip Curry og Michael Williams og baseret på det blev en ny slægt Nanotyrannus ( Nanotyrannus ) introduceret i taksonomien [18] . I 1946 opdagede sovjetiske palæontologer de første asiatiske tyrannosaurider. I 1955 beskrev den sovjetiske palæontolog Yevgeny Maleev nye mongolske arter af Tyrannosaurus og Gorgosaurus, såvel som en ny slægt Tarbosaurus ( Tarbosaurus ). Efterfølgende forskning viste imidlertid, at Maleevs nye art af Tyrannosaurus var en tarbosaurus i forskellige vækststadier. En anden art af mongolsk tyrannosaurid blev fundet og beskrevet af Sergei Kurzanov, arten blev navngivet Alioramus remotus ("fjern anden gren"), selvom dens status som en ægte tyrannosaurid, snarere end en mere fjern tyrannosauride, stadig kan diskuteres [3] [ 15] .

Antallet af beskrevne arter af tyrannosaurider og tyrannosauroider er steget dramatisk i det 21. århundrede. Dette hænger ikke kun sammen med opdagelsen af ​​nye arter, såsom Lythronax argestes ( Lythronax argestes ) eller Hoglunds Nanuksaurus ( Nanuqsaurus hoglundi ), men også med overførslen af ​​allerede kendte taxa til tyrannosauroidgruppen [11] .

Fordeling

Mens tidlige tyrannosaurid-rester er blevet fundet i de tre nordlige kontinenter , er tyrannosaurid-fossiler udelukkende fundet i Asien og Nordamerika. Fossiler tilskrevet tyrannosaurider er blevet fundet i Brasilien og endda Australien , men deres tilhørsforhold til denne gruppe er omstridt, og de er ikke entydigt tyrannosauride karakter. Det australske eksemplar repræsenterer for eksempel ikke meget mere end en del af bækkenet, og selvom det bevarer en forstørret skambens "sko", er dets medlemskab af familien meget kontroversielt [11] :98-99 . Det nøjagtige tidspunkt og oprindelsessted for familien forbliver ukendt på grund af den dårlige bevarelse af fossiler fra Mellemkritt på begge kontinenter, selvom de tidligst kendte tyrannosaurider levede i den tidlige Campaniske æra i det vestlige Nordamerika [2] .

Tyrannosauridfossiler blev aldrig fundet i det østlige Nordamerika, mens mere basale tyrannosauroider som Dryptosaurus og Appalachiosaurus holdt sig  der indtil slutningen af ​​Kridttiden. Dette tyder på, at tyrannosaurider udviklede sig og slog sig ned i det vestlige Nordamerika, efter at kontinentet delte sig i to og dannede det vestlige indre hav i midten af ​​kridttiden [10] . Tyrannosaurid-fossiler er blevet fundet i Alaska , hvorigennem der løb en mulig rute for bosættelse af disse dinosaurer fra Nordamerika til Asien [19] . En kladistisk analyse fandt et forhold mellem Alioramus og Tarbosaurus , som udgjorde en unik asiatisk gren af ​​familien [13] . Senere blev denne forbindelse tilbagevist med opdagelsen af ​​Qianzhousaurus og introduktionen af ​​stammen Alioramini i taksonomi [20] .

Af de to underfamilier synes tyrannosauriner at have haft en bredere udbredelse end albertosauriner . Sidstnævnte er ukendte fra Asien, hvor tyrannosauriner som Tarbosaurus og Juchengtyrannus levede , samt Qianzhousaurus og Alioramini fra stammen Alioramini. Rester af repræsentanter for begge underfamilier er til stede i Campanian og Lower Maastrichtian aflejringer i Nordamerika, og tyrannosaurine fossiler, såsom Daspletosaurus , er til stede i hele den vestlige del af kontinentet, mens resterne af albertosauriner - Albertosaurus og Gorgosaurus - kun kendes fra den nordvestlige del af kontinentet [21] .

Ved slutningen af ​​Maastricht-æraen ser Albertosauriner ud til at være uddøde, og tyrannosaurinen Tyrannosaurus strejfede store vidder fra Saskatchewan til Texas . Et lignende billede afspejles blandt andre nordamerikanske taxaer af dinosaurer. Under de Campanian-tidlige Maastrichtian-epoker var lambeosaurine hadrosaurer og centrosaurine ceratopsians almindelige i nordvest , mens chasmosauriner og hadrosauriner var almindelige i syd. Ved slutningen af ​​Kridttiden findes centrosauriner ikke længere, og lambeosauriner er sjældne, men hadrosauriner og chasmosauriner var almindelige i hele den vestlige region [2] . I 2016 antog Steve Brusatti og Thomas Carr et al., at i det sene Maastrichtian kan Tyrannosaurus Rex selv have været delvist ansvarlig for udryddelsen af ​​andre tyrannosaurider i det meste af det vestlige Nordamerika. Undersøgelsen viste, at Tyrannosaurus muligvis er immigreret fra Asien og ikke er hjemmehørende i Nordamerika. Han kunne være en efterkommer af en nært beslægtet tarbosaurus, og efter at have flyttet til det nordamerikanske kontinent erstattede han simpelthen alle andre tyrannosaurider. Denne hypotese understøttes indirekte af det faktum, at der inden for de kendte områder af tyrannosaurer normalt er få eller ingen andre tyrannosauridearter [22] [23] .

Fysiologi

Vækst

Palæontolog Gregory Erickson og hans kolleger studerede tyrannosauriders vækst og livshistorie. Histologisk analyse af knoglerne kan bestemme alderen, hvor dinosauren døde. Væksthastigheder kan studeres og resultaterne plottes som kurver på en graf. Erickson og kolleger fandt ud af, at tyrannosaurer efter et langt ophold i ungdomsårene oplevede en enorm vækstspurt over en periode på 4 år omkring midten af ​​livet. Fasen med hurtig vækst sluttede med puberteten , og væksten af ​​allerede voksne dyr aftog betydeligt. Tyrannosaurid vækstkurven er S-formet, med den maksimale vækstrate for individer omkring 14 år [24] .

Det mindste kendte Tyrannosaurus rex-eksemplar ( LACM 28471, "Jordan's theropod") anslås kun at have vejet 29,9 kg ved 2 års alderen, hvorimod det største eksemplar (FMNH PR2081, " Sue ") ved 28 års alderen vejede 5654 kg; denne alder anses for tæt på det maksimalt mulige for denne art [24] . Teenage Tyrannosaurus Rex vejede mindre end 1800 kilo, indtil de var omkring 14 år gamle, hvorefter kropsstørrelsen begyndte at stige dramatisk. I denne fase med hurtig vækst tog den unge Tyrannosaurus på omkring 600 kg om året i de næste 4 år. Masseforøgelsen aftog efter 16 år, og efter 18 år stoppede væksten helt [25] . For eksempel adskilte kun 600 kg masse den 28-årige "Sue" fra den 22-årige canadiske prøve ( RTMP 81.12.1) [24] . Denne pludselige ændring i væksthastighed kan indikere fysisk modenhed, en hypotese understøttet af opdagelsen af ​​medullært væv i lårbenet på en 18-årig Montana Tyrannosaurus Rex (MOR 1125, også kendt som "Birex") [26] . Medullært væv findes kun hos kvinder på tidspunktet for ægløsning, hvilket indikerer, at Bi-rex var i den reproduktive alder [27] .

Andre tyrannosaurider viser ekstremt lignende vækstkurver, omend med langsommere hastigheder i overensstemmelse med deres størrelse [28] . Sammenlignet med albertosauriner viser Daspletosaurus en højere vækstrate i modningsperioden på grund af højere voksenvægte. Den maksimale vægtøgning i Daspletosaurus var 180 kg om året, med en samlet kropsvægt på op til 1800 kg hos voksne. Andre forfattere har foreslået en højere voksenmasse for Daspletosaurus; dette ville ændre størrelsen af ​​vækstraten, men ikke det overordnede billede [24] . Den yngste kendte Albertosaurus, hvis rester blev fundet i knoglelaget på Dry Island, døde i en alder af 2 år. Dens længde oversteg lidt 2 meter, og dens levetidsvægt anslås til 50 kg. Fossiler fra et 10 meter, 28-årigt individ fra samme stenbrud tilhører den største og ældste kendte Albertosaurus. Perioden med hurtig vækst hos disse dyr var 12-16 år, og den årlige vægtøgning var 122 kg om året, indtil den nåede 1300 kg hos voksne, hvilket er omkring 1/5 af massen af ​​en tyrannosaurus rex. Gorgosaurus tog i vækstperioden ca. 110 kg på om året; Albertosaurus rekrutterede det samme antal [24] .

Livscyklus

Slutningen af ​​den hurtige vækstfase tyder på begyndelsen af ​​seksuel modenhed i Albertosaurus, selvom væksten fortsatte i en langsommere hastighed i løbet af dyrenes liv [24] [28] . Pubertetsprocessen under den aktive vækstfase synes at være karakteristisk for både små [29] og store dinosaurer, såvel som store pattedyr som mennesker og elefanter . Dette mønster af relativt tidlig pubertet er slående forskelligt fra det, der ses hos fugle, der når seksuel modenhed efter væksten er ophørt [26] [30] .

Ved at analysere alle prøverne i hver aldersgruppe var Erickson og hans kolleger i stand til at drage konklusioner om livets historie i tyrannosauridpopulationer. Deres analyse viste, at mens unge fossiler er sjældne, er rester af unge i den aktive vækstfase og voksne meget mere almindelige. Mere end halvdelen af ​​kendte tyrannosaurprøver døde inden for 6 år efter at have nået seksuel modenhed. Dette mønster er observeret i andre tyrannosaurider, såvel som i moderne store, langlivede fugle og pattedyr. Disse arter er karakteriseret ved høj spædbørnsdødelighed efterfulgt af relativt lav ungdomsdødelighed. Dødeligheden steg igen blandt modne dyr, delvist på grund af ynglesår. På trods af mulige unøjagtigheder i ekstraktion eller bearbejdning af prøver, foreslog Erickson, at denne forskel kunne skyldes lav dødelighed blandt unge af en vis størrelse, hvilket også observeres hos nogle moderne store pattedyr, såsom elefanter. Denne lave dødelighed kan have været på grund af mangel på naturlige rovdyr, da tyrannosaurerne i en alder af to år oversteg alle andre rovdyr. Palæontologer besidder ikke det nødvendige antal Daspletosaurus-fossiler til en sådan analyse, men Erickson mener, at en lignende tendens gør sig gældende for disse dyr [28] .

Tyrannosaurider tilbragte halvdelen af ​​deres liv umodne, før de begyndte at vokse hurtigt og nåede deres maksimale størrelse på få år [24] . Dette, sammen med det fuldstændige fravær af rovdyr mellem størrelse mellem store voksne tyrannosaurider og andre små theropoder, tyder på, at de økologiske nicher hos små rovdyr kan være blevet fyldt af unge tyrannosaurider. Dette mønster ses hos moderne komodo-drager , hvis unger starter som trælevende insektædere, men gradvist vokser til store kødædere, der er i stand til at dræbe andre hvirveldyr [2] . For eksempel er Albertosaurus-fossiler blevet fundet som klynger af knogler, der tilhører individer i forskellige aldre [31] [32] .

Bevægelse

Tyrannosaurid-bevægelsen studeres bedst ved hjælp af Tyrannosaurus rex-prøver. Der er to vigtige spørgsmål her: hvor hurtigt den kunne dreje, og hvad var dens maksimale hastighed i lige linje. Tyrannosaurus rex var langsom til at dreje: det menes, at den drejede 45° på et eller to sekunder - dette ville tage en brøkdel af et sekund for en person, lodret orienteret og blottet for en hale [33] . Årsagen til denne langsommelighed var inertien i dyrets rotation, da det meste af dets masse var i nogen afstand fra tyngdepunktet , som en person, der bærer en træstamme [34] .

Estimater af Tyrannosaurus' maksimale hastighed varierer: i gennemsnit er hastigheden estimeret til 11 meter i sekundet, nogle giver tallet 5-11 m / s (18-39,6 km / t), og kun nogle få - op til 20 m/s (72 km/t). Forskere er tvunget til at stole på forskellige vurderingsmetoder, fordi selvom der er mange spor efterladt af store theropoder, er der endnu ikke fundet spor efter en løbende stor theropod, hvilket kan tyde på, at de ikke kørte [35] .

I 1993 foreslog Jack Horner og Don Lessem, at T. rex var et langsomt dyr og sandsynligvis ikke kunne løbe [36] . I 1996 argumenterede Thomas Holtz imidlertid for, at tyrannosaurider og deres slægtninge var de hurtigste store theropoder [37] . P. Christiansen i 1998 beregnede, at knoglerne i benene på tyrannosaurus rex ikke var stærkere end benene på elefanter, hvis hastighed er begrænset og ikke indebærer hurtig løb. Han foreslog, at den maksimale hastighed, som en Tyrannosaurus kunne bevæge sig med, var 11 m/s (39,6 km/t), det vil sige med en sprinters hastighed [38] . James Farlow og kolleger hævdede i 1995, at en Tyrannosaurus rex ville have lidt en kritisk eller endda dødelig skade, hvis den var faldet, mens den bevægede sig hurtigt, da dens torso ville være styrtet ned i jorden med en acceleration på 6 g (dvs. 6 gange accelerationen af tyngdekraften, omkring 60 m/s), og dens bittesmå arme ville ikke have været i stand til at mildne slaget [39] [40] . Giraffer har dog været kendt for at galoppere med hastigheder på op til 50 km/t på trods af risikoen for at brække et ben eller det der er værre, hvilket kan være fatalt selv i et sikkert miljø som en zoologisk have [41] [42] . Det er således muligt, at Tyrannosaurus også bevægede sig hurtigt, når det var nødvendigt; dette udsagn gælder også for Allosaurus [43] [44] . De seneste undersøgelser af Tyrannosaurus bevægelse afslører et hastighedsområde på 17-40 km/t, lige fra gang til langsomt løb [35] [36] . En computersimulering udført i 2007 baseret på data opnået direkte fra fossiler afslørede en maksimal hastighed på 8 m/s (28,8 km/t) for Tyrannosaurus rex [45] . Sandt nok kan fossilerne have tilhørt en unge [46] .

Fossiliserede fodspor i Grande Prairie -regionen i Canada går tilbage til 72,5 millioner år siden. n., tyrannosaurider med stigende størrelse og kropsvægt gennemgik et fald i relativ manøvredygtighed og bevægelseshastighed, hvilket betyder, at unge tyrannosaurider var hurtigere og mere mobile end deres forældre [47] .

Body cover

En længere debat i det palæontologiske samfund har været viet til omfanget og arten af ​​tyrannosauridehuden. Lange filamentøse strukturer er blevet bevaret sammen med skeletrester af adskillige coelurosaurer fra den tidlige kridt Yixian formation og andre nærliggende geologiske formationer fra Liaoning , Kina [48 ] . Disse filamenter fortolkes almindeligvis som "protofjer" , der er homologe med forgrenede fjer, der findes i fugle og nogle ikke-aviære theropoder [49] [50], selvom der findes andre hypoteser [51] . I 2004 blev en ny taxon, Dilong, beskrevet , som har det første bevis på protofeathers i tyrannosauroider . Ligesom de moderne fugles dunfjer var dilunas protofjer forgrenede, men ikke konturformede og kan have været brugt til termisk isolering [12] . Opdagelsen og beskrivelsen i 2012 af den 9 meter lange tyrannosauroid Yutyrannus ( Yutyrannus ) kan betyde, at store tyrannosaurider var dækket af fjer [52] .

Baseret på princippet om fylogenetisk bracketing , blev det forudsagt, at tyrannosaurider også kan have et fjerbetræk. En undersøgelse offentliggjort af en gruppe videnskabsmænd i tidsskriftet Biology Letters i 2017 beskrev imidlertid tyrannosauride hudaftryk indsamlet i Alberta , Montana og Mongoliet , som tilhørte 5 slægter af dinosaurer: Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus og Tarbosaurus [53] . Selvom hudaftrykkene er små, repræsenterer de dele af næsten hele dyrets krop, bortset fra hovedet: maven, brystregionen, bækkenet, halen og halsen. Eksemplarerne indeholder aftryk af smalle, tynde, ikke-overlappende skæl (som medforfatter Scott Persons sammenligner med skæl på siderne af en krokodille [54] ) og bærer ingen spor af fjerdragt. Basisteksturen består af bittesmå "grundskæl" 1-2 mm i diameter, og nogle aftryk viser spor af 7 mm "særprægede skæl" placeret blandt dem. Derudover kan skæl ses i tyrannosauride poteaftryk [55] og tyrannosauride kranier indeholder osteologiske korrelater af skæl [56] .

Et hold af palæontologer ledet af Philip Bell har rekonstrueret tyrannosauriders forfædres taxon baseret på kendte dækningsdata for disse dyr. På trods af en 89% chance for at have fjer i en tyrannosaurid forfader, har videnskabsmænd fastslået, at skællende tyrannosaurider har en 97% chance for at have fjer. Dataene "giver stærke beviser for en fuldstændig skællende dækning i T-Rex," skrev Bell og hans team. Palæontologer har også erkendt, at fjerdragt kan have været til stede i dyrets thoraxregion, som ikke er blevet præget [53] .

Denne artikel er blevet stillet spørgsmålstegn ved nogle palæontologer som Andrea Kau og Thomas Holtz, der har påpeget, at fjer hos theropoddinosaurer kan vokse på de samme kropsdele som skæl (som i juravenator ), og derfor indikerer tilstedeværelsen af ​​skæl faktisk ikke på fraværet af fjer på denne del af kroppen [57] . Derudover er fjer tynde, skrøbelige strukturer, der let kan løsne sig fra kroppen, når de nedbrydes. Palæontolog og palæoillustratør Mark Witton udtalte, at disse dinosaurer skulle afbildes som mere skællende end fjeragtige, i den form, som folk er vant til. I anerkendelse af den rolle, som taphonomi spiller i fortolkningen af ​​dinosaurhud, bemærkede Witton, at skalaaftryk er af høj kvalitet, ensartet i form på alle steder og viser ingen tydelige tegn på fiberaftryk eller plads til vedhæftning af filiforme fibre, på trods af bevarede skalaindtryk mindre end 1 millimeter. . Hvis prøven var blevet væsentligt forvrænget under nedbrydningen af ​​kroppen, ville man forvente en større deformation af huden på prøverne [58] .

Årsagerne til tabet af fjerdækning af tyrannosaurider er endnu ikke klarlagt. Det gradvise tab af fjer kan også ses hos andre grupper af dinosaurer, såsom ornithischians , som mistede deres trådagtige fibre og genvandt skæl. Gigantisme af dyr nævnes som en mulig årsag, men Phil Bell bemærkede, at den fjerklædte Yutyrannus i størrelse kan sammenlignes med Gorgosaurus og Albertosaurus. Ifølge videnskabsmanden er problemet, at tyrannosaurider dækket med fjer og tyrannosaurider dækket med skæl eksisterede på samme tid, og årsagen til denne forskel i kropsbelægninger er ukendt [59] .

Vision

Tyrannosaurus rex' øjenhuler blev vendt fremad, hvilket gav den kikkertsyn, der var lidt bedre end moderne høge . Mens kødædende theropoder generelt havde binokulært syn direkte foran øjnene, havde tyrannosaurider et meget større område med overlappende blik. Jack Horner bemærkede også, at udviklingen af ​​tyrannosaurider støt har forbedret binokulært syn. Det er svært at se, hvordan naturlig udvælgelse ville have bidraget til denne langsigtede tendens, hvis tyrannosaurider udelukkende var ådselædere - de er ikke kendt for at kræve den dybdeopfattelse, som stereoskopisk syn giver [60] [61] . Hos moderne dyr findes kikkertsyn hovedsageligt hos rovdyr (den største undtagelse er primater , som har brug for det til at hoppe fra gren til gren). I modsætning til Tyrannosaurus havde Tarbosaurus et smallere kranium, typisk for andre tyrannosaurider, som overvejende havde sidelæns øjne. Alt dette tyder på, at Tarbosaurus stolede mere på lugt og hørelse end på synet [62] . Gorgosaurus havde runde øjenhuler, snarere end de ovale eller nøglehulsformede øjenhuler, der findes i andre tyrannosaurider [4] . I Daspletosaurus var det en høj oval, mellemform mellem den runde øjenhule på Gorgosaurus og "nøglehullet" på Tyrannosaurus [2] [4] [63] .

Sansesystem

En detaljeret undersøgelse fra 2017 af Thomas Carr og kolleger, der sammenlignede knoglestrukturerne af Daspletosaurus og Crocodile, fandt ud af, at tyrannosaurider havde store, flade skæl på deres tryne. Små keratiniserede områder var placeret i midten af ​​disse skalaer. Hos krokodiller er sådanne områder dækket af bundter af sensoriske neuroner, ved hjælp af hvilke disse krybdyr kan detektere mekaniske, termiske og kemiske stimuli [64] . Forskere har antydet, at tyrannosaurider sandsynligvis også havde bundter af sensoriske neuroner under skæl på forsiden af ​​trynen og kan have brugt dem til genkendelse af objekter, redetemperaturmåling og omhyggelig håndtering af æg og udklækkede unger [65] .

Bone crests

Knoglerygge findes på kranierne hos mange theropoder, herunder tyrannosaurider. Næseknoglerne på Aliorama bar en række af 5 knogleudbulninger. En lignende række af buler er til stede på kraniet af Appalachiosaurus , såvel som nogle eksemplarer af Albertosaurus, Daspletosaurus og Tarbosaurus [10] . Albertosaurus, Gorgosaurus og Daspletosaurus har et fremtrædende horn på tårekoglen foran hvert øje. Tårehornet er fraværende hos Tarbosaurus og Tyrannosaurus Rex, som i stedet har en halvmåneformet ryg bag hvert øje på den postorbitale knogle. Alle disse kamme kan være blevet brugt af tyrannosaurider til fremvisning, artsgenkendelse eller parringsfrieri [2] .

Termoregulering

Tyrannosaurus blev længe antaget at have, ligesom de fleste dinosaurer, et ektotermisk (" koldblodet " ) reptilstofskifte . Men nogle videnskabsmænd som John Ostrom og Robert Bakker udfordrede denne hypotese i de tidlige år af " dinosaurrenæssancen ", der begyndte i slutningen af ​​1960'erne [66] 67] . Tyrannosaurus rex selv var et endotermisk (varmblodet) dyr, hvilket betød en meget aktiv livsstil [11] :Kapitel 10 . Siden da har flere palæontologer forsøgt at bestemme Tyrannosaurus Rex' evne til at regulere sin kropstemperatur. Histologiske beviser for høje vækstrater hos unge, der kan sammenlignes med pattedyrs og fugle, kan understøtte hypotesen om hurtig metabolisme. Vækstkurver viser, at Tyrannosaurus rex' vækst, ligesom med pattedyr og fugle, primært var begrænset til umodne dyr; væksten var ikke kontinuerlig, som hos de fleste andre hvirveldyr [25] . Temperaturforskellen mellem ryghvirvlerne i stammen og underbenet blev angivet: 4-5 °C. Denne lille afstand mellem krop og lemmer blev hævdet af palæontolog Reese Barrick og geokemiker William Schauers for at vise, at Tyrannosaurus holdt en konstant kropstemperatur ( homoiotermi ), og at den havde et stofskifte et sted mellem eksoterme krybdyr og endoterme pattedyr [68] . Senere fandt de lignende resultater i billederne af gigantosaurer , der levede på et andet kontinent og titusinder af år tidligere [69] . Men selvom Tyrannosaurus udviser homoiotermi, betyder det ikke nødvendigvis, at det var et endotermt dyr. En sådan termoregulering kan også forklares med gigantotermi, som hos nogle moderne havskildpadder [70] [71] [72] .

Paleoøkologi

Sameksistens af Daspletosaurus og Gorgosaurus

I Park -formationen levede Gorgosaurus sammen med den sjældnere Tyrannosaurine Daspletosaurus. Dette er et af de få eksempler på sameksistensen af ​​to slægter af tyrannosaurider. I moderne økosystemer opdeler rovdyr af samme størrelse forskellige økologiske nicher efter anatomiske, adfærdsmæssige eller geografiske forskelle, der begrænser konkurrencen. Det er ikke klart, hvilke nicher der blev delt af tyrannosauriderne i Dynosor Park [73] . I 1970 formodede den amerikanske palæontolog Dale Russell, at den mere almindelige Gorgosaurus aktivt forgreb sig på hurtigfodede hadrosaurider , mens de sjældnere og stærkere ceratopsians og ankylosaurer var byttet for den mere robuste Despletosaurus [5] . Daspletosaurus-eksemplaret OTM 200 fra Too Medicine -formationen bevarede imidlertid de fordøjede rester af et ungt hadrosaurid-fossil i tarmregionen 74] . Gorgosaurus-fossiler er mest almindelige i nordlige formationer som Dinosor Park, mens Daspletosaurus-arter er mere almindelige i syd. Det samme mønster er observeret i andre grupper af dinosaurer. Chasmosauriner og hadrosauriner var også mere almindelige i dannelsen af ​​to medicin i Montana og det sydvestlige Nordamerika under den campanske æra , mens centrosauriner og lambeosauriner dominerede på nordlige breddegrader. Thomas Holtz foreslog, at denne model indikerer en fælles økologisk præference mellem tyrannosauriner, chasmosauriner og hadrosauriner. I slutningen af ​​den sene Maastricht-æra var tyrannosauriner som Tyrannosaurus, hadrosauriner som Edmontosaurus og chasmosauriner som Triceratops udbredte i det vestlige Nordamerika, mens Albertosauriner og centrosauriner uddøde og lambeosauriner var sjældne [2] .

Social adfærd

Der er nogle beviser for tyrannosauriders sociale adfærd. For eksempel ser et Tyrannosaurus rex-eksemplar kendt som " Sue " ud til at være død af et alvorligt bid i hovedet, som kun en anden Tyrannosaurus kunne påføre [75] . Forskere har rapporteret om baby- og juvenile tyrannosaurus rex-skeletter fundet i samme stenbrud som Sue. Disse resultater blev brugt til at understøtte hypotesen om, at tyrannosaurer havde sociale grupper [76] . Selvom der ikke er beviser for selskabelig adfærd hos Gorgosaurus, er der beviser for lignende adfærd hos Albertosaurus og Daspletosaurus [31] [32] .

Et ungt Daspletosaurus-eksemplar fra Dinosor Park-formationen (TMP 94.143.1) bærer bidemærker i ansigtet, som er påført af en anden tyrannosaurid. Bidemærkerne er helet, hvilket viser, at dyret overlevede skaden. En voksen Daspletosaurus fra samme sted (TMP 85.62.1) udviser også tyrannosauride bidemærker, hvilket tyder på, at ansigtsangreb ikke var begrænset til unge dyr. Selvom bid kan være blevet påført af andre arter, er intraspecifik aggression stadig almindelig blandt rovdyr. Bidemærker på næsepartiet ses også hos andre medlemmer af familien såsom Gorgosaurus og Tyrannosaurus, såvel som blandt medlemmer af andre grupper som Sinraptor og Saurornitholestes . Darren Tanke og Phil Currie foreslår, at bid er forbundet med intraspecifik konkurrence om territorium eller ressourcer eller om social gruppedominans [31] .

Bevis på, at Daspletosaurus levede i sociale grupper, kommer fra en knoglebærende horisont fra Too Medicine-formationen i Montana. Det osseøse lag indeholder de fossiliserede rester af tre daspletosaurer: en stor voksen, en lille juvenil og en mellemstor prøve. Resterne af mindst fem hadrosaurer er blevet bevaret på samme sted . Geologiske beviser tyder på, at fossilerne ikke blev bragt hertil af vandstrømme, men at alle dyrene blev begravet på dette sted på samme tid. Resterne af hadrosaurer er spredt og bærer mange mærker fra tænderne på daspletosaurus - dette indikerer, at rovdyret spiste kødet af hadrosaurer før det døde. Dødsårsagen er ukendt. F. Curry foreslog, at daspletosaurer dannede flokke, men det kan ikke fastslås med fuldstændig sikkerhed [32] . Andre videnskabsmænd er skeptiske over for social gruppedannelse blandt daspletosaurer og andre store theropoder [77] : Brian Roach og Daniel Brinkman har foreslået, at daspletosaurus social interaktion lignede moderne komodo-dragers , hvor individer ikke associerer med hinanden ved at spise lig, men mere ofte angriber de hinanden og viser endda kannibalisme [78] .

The Dry Island Bone Layer opdaget af Barnum Brown og hans team indeholdt de fossiliserede rester af 22 Albertosaurus, det største antal kridt-theropoder fundet på et enkelt sted, og det næststørste af enhver theropod, givet akkumuleringen af ​​Jurassic-allosaurer ved Cleveland- Lloyd Quarry i staten Utah . Den her begravede gruppe bestod af ét meget gammelt eksemplar; 8 voksne dyr fra 17 til 23 år; 7 voksne dyr, der gennemgik en hurtig vækstfase i en alder af 12 til 16 år; og 6 umodne dinosaurer mellem 2 og 11 år, der ikke har nået den hurtige vækstfase [28] . Det fuldstændige fravær af nærliggende rester af planteædende dinosaurer og samme grad af bevaring af fossiler gjorde det muligt for palæontologen Phil Curry at konkludere, at området ikke var en rovdyrfælde, som La Brea -tjæregravene i Californien, og at alle de eksisterende dyr døde kl. den samme tid. Currie hævdede, at en sådan begravelse indikerer Albertosaurus' selskabelige livsstil [79] . Andre forskere er skeptiske over for denne hypotese, idet de mener, at tørke, oversvømmelser og andre årsager kan bringe dyrene sammen [28] [77] [80] .

Der er dog beviser, om end modstridende, for at understøtte hypotesen om social adfærd hos nogle tyrannosaurider. Wapiti - formationen i British Columbia har et spor af fodspor efterladt af tre forskellige tyrannosaurider (kaldet ichnospecies Bellatoripes fredlundi . Undersøgelse af sporet afslørede ingen beviser for, at den ene dinosaur efterlod fodspor efter den anden passerede; kæder af spor ser ud, som om dyrene bevægede sig i en gruppe. Yderligere forskning viste, at tyrannosaurider bevægede sig med hastigheder på 6,4 til 8,2 km/t og sandsynligvis havde hoftehøjder på 2,13 til 2,74 meter. Da der kendes tre forskellige slægter af tyrannosaurider (Albertosaurus, Daspletosaurus og Gorgosaurus) fra denne formation, vides det ikke, hvilke tyrannosaurider der efterlod spor [81] [82] .

Kost

Tyrannosaurid-tandmærker er det mest almindeligt bevarede fødevarebevis på kødædende dinosaurer. Mærker fra deres tænder er blevet fundet på knoglerne af ceratopsians , hadrosaurer og andre tyrannosaurider. Tyrannosauridknogler med tandmærker repræsenterer cirka 2% af alle kendte fossiler med tandmærker [83] . Tyrannosaurider brugte deres tænder til at rive kød fra et slagtekrop i stedet for at skære det af som med en kniv. Karakteren af ​​tandslid indikerer, at repræsentanterne for denne familie rystede kraftigt på hovedet, når de rev kød af [84] .

Nogle forskere mener, at Albertosaurus jagede i flok og foreslog, at de yngre medlemmer af flokken drev byttet mod de ældre, som var større og kraftigere, men også langsommere [79] . Derudover kunne unge individer føre en livsstil anderledes end voksnes og udfylde økologiske nicher mellem store theropoder og små, hvoraf de største var to størrelsesordener lettere end en voksen Albertosaurus [2] . Disse hypoteser kan ikke testes, fordi hårde beviser, der peger på dinosaurers adfærd, er yderst sjældne i fossilregistrene. Phil Curry antog kun, at Daspletosaurus samledes i flok til jagt, men det kan ikke siges med sikkerhed. Der er ingen beviser for packadfærd hos Gorgosaurus [31] [32] .

Debatten om, hvorvidt Tyrannosaurus var en aktiv jæger eller bare en ådselæder, er lige så gammel som debatten om dens bevægelse. Den canadiske palæontolog Lawrence Lamb , som beskrev et velbevaret Gorgosaurus-skelet i 1917, konkluderede, at Gorgosaurus, og derfor også dens nære slægtning Tyrannosaurus Rex, var rene ådselædere, eftersom Gorgosaurus-tænderne næsten var ubrugte [85] . Efterfølgende blev dette argument ikke taget alvorligt, da det viste sig, at theropod-tænderne skiftede regelmæssigt. Siden den første opdagelse af Tyrannosaurus Rex har de fleste videnskabsmænd været enige om, at det var et rovdyr, selvom det ligesom moderne store rovdyr også kunne spise ådsler eller tage mad fra et andet rovdyr, hvis det havde mulighed for det [86] .

Den berømte hadrosaur-ekspert Jack Horner er i øjeblikket hovedfortaleren for hypotesen om, at T. rex udelukkende var en skurvogn og slet ikke aktivt jagte [36] [87] [88] . Horner fremlagde flere argumenter til fordel for hans hypotese. Tilstedeværelsen af ​​store lugteløg og lugtenerver tyder på en højtudviklet lugtesans til at lokalisere døde kroppe ved lugt. Tænderne kunne knuse knoglen, og derfor kunne firbenet udtrække så meget mad ( marv ) som muligt fra resterne af slagtekroppen - normalt de mindst næringsrige dele. I det mindste nogle af dens potentielle ofre kunne bevæge sig hurtigt, mens der er tegn på, at T. rex gik i stedet for at løbe [87] [89] .

Andre beviser tyder på Tyrannosaurus rex' jagtadfærd. Dyrets øjenhuler blev vendt fremad, hvilket gav det mulighed for stereoskopisk syn. Tyrannosaurskader er blevet fundet på skeletterne af hadrosaurer og triceratops , som ser ud til at have overlevet de første angreb [90] [91] [92] . Nogle forskere hævder, at hvis Tyrannosaurus var en ådselæder, så må et andet apex-rovdyr have eksisteret i økosystemerne i den sene kridttid i Amerika og Asien, hvis vigtigste bytte var marginocephalians og ornithopoder . Andre tyrannosaurider deler så mange egenskaber med tyrannosaurus, at ingen af ​​dem passer til rollen, hvilket kun efterlader små dromaeosaurider som mulige toprovdyr. I lyset af dette antydede tyrannosaurus-hypoteser, at størrelsen og styrken af ​​disse dyr tillod dem at tage bytte fra små rovdyr [89] .

Klassifikation

Edward Cope introducerede oprindeligt navnet Deinodontidae for denne familie i 1866 [93] , som blev brugt indtil den blev omdøbt til Tyrannosauridae i 1960'erne [94] . Typeslægten for familien Deinodontidae var Deinodon , navngivet og beskrevet fra isolerede tænder fra Montana [95] . Men i en gennemgang af nordamerikanske tyrannosauroider fra 1970 konkluderede Dale Russell , at slægten Deinodon ikke var gyldig , og brugte navnet Tyrannosauridae i stedet for Deinodontidae, idet han sagde, at dette var i overensstemmelse med ICZN- reglerne [5] .

Familiens eponym , slægten Tyrannosaurus , blev navngivet og beskrevet af Henry Osborn i 1905 [96] sammen med familien af ​​tyrannosaurider (Tyrannosauridae). Navnet kommer fra det græske. τυραννος/tyrannos  er en tyrann, og σαυρος/sauros  er et firben. Til det almindelige endelse lat.  -idae ender med navnene på zoologiske familier , som stammer fra det græske. -ιδαι/-idai , der betyder flertal [97] .

Taksonomi

Ifølge Linnean taksonomi er tyrannosaurider en familie , der er en del af superfamilien tyrannosauroider af firbenordenen [98] .

Tyrannosaurider er opdelt i 2 underfamilier : albertosauriner (Albertosaurinae), som omfatter de nordamerikanske slægter Albertosaurus og Gorgosaurus , og tyrannosauriner (Tyrannosaurinae), som omfatter daspletosaurus , teratophonium , bistachieversor , tarbosaurus , na , rannosaurus og selve rannosaurus [9] . Nogle forfattere placerer arten Gorgosaurus libratus i slægten Albertosaurus (under navnet Albertosaurus libratus ) og arten Tarbosaurus bataar  i slægten Tyrannosaurus [10] [15] , mens andre foretrækker at adskille dem i separate slægter [2] [4] . Albertosauriner er kendetegnet ved en lettere bygning, lavere kranier og forholdsmæssigt længere underben end tyrannosauriner [2] . Hos tyrannosaurider strækker den sagittale kam på parietalknoglerne sig til frontalbenet [4] . I deres arbejde fra 2014 inkluderede en gruppe kinesiske palæontologer ledet af Lu Zhongchang slægterne Albertosaurus og Gorgosaurus direkte i tyrannosaurid-familien og ikke i Albertosaurine-underfamilien [20] , men forfatterne af senere værker holder sig ikke til sådan systematik [11] :69 [100] . I samme papir beskrev Lu og kolleger en ny gruppe af tyrannosaurider, stammen Alioramini , der indeholder slægterne Qianzhousaurus og Alioramus . Fylogenetisk analyse af gruppen viste, at den var placeret i bunden af ​​tyrannosauriner [20] . Nogle forfattere, såsom George Olszewski og Tracey Ford, har skabt andre grupper eller stammer for forskellige kombinationer af tyrannosaurider [101] [102] . De er dog ikke blevet defineret fylogenetisk og omfattede normalt slægter, der nu anses for at være synonyme med andre slægter eller arter [13] .

Derudover blev familier baseret på mere fragmentariske rester introduceret i taksonomi, herunder Aublysodontinae og Deinodontinae. Imidlertid betragtes slægterne Aublysodon og Deinodon nu som nomina dubia , og derfor er de og de underfamilier, der er navngivet efter dem, normalt udelukket fra tyrannosaurid-taksonomi. En anden tyrannosaurid, Raptorex , oprindeligt beskrevet som en mere primitiv tyrannosauroid, er sandsynligvis en ung tyrannosaurin, der ligner tarbosaurus. Og da det kun er kendt fra et ungt eksemplar, anses dets navn også for tvivlsomt [103] .

Fylogeni

Med fremkomsten af ​​fylogenetisk taksonomi i hvirveldyrs palæontologi har tyrannosauridfamilien fået flere forskellige definitioner. Dette blev første gang gjort af Paul Sereno i 1998, som definerede tyrannosaurider som alle tyrannosauroider, der er tættere på tyrannosaurus end på alectrosaurus , Aublysodon eller nanotyrannus [104] . Imidlertid betragtes nanotyrannus nogle gange som en umoden tyrannosaurus rex, og slægten Aublysodon anses for tvivlsom og uegnet til brug for at definere kladen [2] .

I 2001 offentliggjorde den amerikanske palæontolog Thomas Holtz en kladistisk analyse af tyrannosaurider. Han konkluderede, at der var to underfamilier: den mere primitive Aublysodontinae, karakteriseret ved takkede præmaxillære tænder, og tyrannosaurinerne. I familien Aublysodontinae placerede Holtz Aublysodon , " Aublysodon fra Kirtland Formation" og Alectrosaurus. Palæontologen opdagede også nogle tyrannosauride synapomorfier i Siamotyrannus , som dog "lå uden for familien" [105] .

Senere i samme artikel foreslog Holtz, at tyrannosaurider skulle defineres som "alle efterkommere af den seneste fælles forfader til Tyrannosaurus Rex og Aublysodon ". Videnskabsmanden kritiserede også definitioner tidligere foreslået af andre forskere, for eksempel en foreslået af Paul Sereno: "alle tyrannosauroider, der er tættere på en tyrannosaurus end på en alectrosaurus, Aublysodon eller nanotyrannus." Holtz bemærkede, at da nanotyrannus sandsynligvis var en fejlidentificeret ung tyrannosaurus rex, ville Serenos foreslåede definition indeholde selve tyrannosauridfamilien som en subtaxon af slægten tyrannosaurus. Ud over dette ville hans foreslåede definition af tyrannosaurin-underfamilien være begrænset til en enkelt tyrannosaurus rex [105] .

I 2003 inkluderede Christopher Brochu Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus og Tyrannosaurus i tyrannosauridfamilien [106] . Holtz omdefinerede gruppen i 2004 ved at bruge næsten alle ovennævnte taxa som specificatorer, med undtagelse af Alioramus og Alectrosaurus, som hans analyse ikke med sikkerhed kunne identificere. Men i samme artikel gav videnskabsmanden også en helt anden definition, herunder alle theropoder, der er tættere beslægtet med tyrannosaurus end til eotyrannus [2] . Den seneste definition var den af ​​Sereno i 2005, som definerede tyrannosaurider som den mindst inkluderende klade indeholdende Albertosaurus, Gorgosaurus og Tyrannosaurus Rex [107] .

Kladistiske analyser af tyrannosaurids fylogeni finder ofte, at Tyrannosaurus og Tarbosaurus er nært beslægtede taxa, med Daspletosaurus mere basal end begge. Det tætte forhold mellem Tyrannosaurus og Tarbosaurus understøttes af adskillige træk ved kraniemorfologi, herunder mønstret af suturer mellem visse knogler, tilstedeværelsen af ​​en falciform kam på den postorbitale knogle og en meget dyb maxilla med en markant krumning af den nedre margin [ 2] [10] . En alternativ hypotese blev præsenteret i en undersøgelse af Phil Currie og kolleger i 2003, som fandt svag validitet for Daspletosaurus som et basalt medlem af en klade, der også indeholder asiatisk Aliorama og Tarbosaurus, baseret på fraværet af en knogleben, der forbinder næse- og tåreknoglerne . I samme undersøgelse blev Alioramus fundet at være den nærmeste slægtning til Tarbosaurus baseret på et lignende stressmønster i kraniet [13] .

I en relateret undersøgelse blev der noteret en mandibulær lukkemekanisme, der var fælles for de to slægter [108] . I et separat papir bemærkede Curry muligheden for, at Alioramus kunne repræsentere en ung Tarbosaurus, men udtalte, at Alioramus's meget højere antal tænder og mere fremtrædende næserygge tyder på, at det var en separat slægt. Derudover gør Curry opmærksom på det store antal tænder i nanotyrannus og klassificerer det også som en separat slægt af dinosaurer [4] , idet han ikke betragter det som en umoden tyrannosaurus rex, som de fleste eksperter mener [2] [63] . Opdagelsen og beskrivelsen af ​​Qianzhousaurus viser imidlertid, at Alioramus ikke var en nær slægtning til Tarbosaurus, men tilhørte en nyligt beskrevet tyrannosauridstamme, Alioramini . Med opdagelsen af ​​Qianzhousaurus blev det klart, at lignende langnæsede tyrannosaurider var vidt udbredt i hele Asien og kunne leve side om side og dele forskellige økologiske nicher med større, mere robuste tyrannosaurider, mens de jagede andre byttedyr [109] .

Cladogram baseret på en fylogenetisk analyse fra 2016 af et hold af palæontologer ledet af Stephen Brussatt og Thomas Carr [100] .

Cladogram af fylogenetiske forhold inden for tyrannosauridfamilien 2020 [110] .

Litteratur

Noter

  1. ↑ Barsbold R. Kødædende dinosaurer fra Mongoliets Kridt  = Kødædende dinosaurer fra Mongoliets kridt / otv. udg. L. P. Tatarinov . - M .  : Nauka, 1983. - Udgave. 19. - S. 95. - 120 s. - (Proceedings of the Joint sovjet-mongolian palæontologiske ekspedition).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Holtz TR Tyrannosauroidea // The Dinosauria (anden udgave) / DB Weishampel, P. Dodson of California, Osmolkeley Press H. , 2004. - S.  111 -136. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  3. ↑ 1 2 Kurzanov S. M. New Late Cretaceous carnosaurus fra Nogon-Tsava, Mongoliet  // Paleontology and biostratigraphy of Mongolia / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 . Arkiveret fra originalen den 18. december 2018.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Currie Ph. J. Kranial anatomi af tyrannosauride dinosaurer fra det sene kridttid i Alberta, Canada  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Bd. 48 , nr. 2 . - S. 191-226 . Arkiveret fra originalen den 19. august 2018.
  5. ↑ 1 2 3 4 Russell D.A. Tyrannosaurer fra det sene kridt i det vestlige Canada  //  National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. - 1970. - Bd. 1 . - S. 1-34 .
  6. ↑ Maleev E. A. En ny rovdinosaur fra Øvre Kridt i Mongoliet // Rapporter fra USSR's Videnskabsakademi . - 1955. - T. 104 , nr. 5 . — S. 779–783 .
  7. ↑ 1 2 Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ, Claessens L. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Impplications for Locomotion, Ontogeny, and Growth  //  PLoS ONE. - 2011. - Bd. 6 , nr. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arkiveret fra originalen den 24. januar 2019.
  8. ↑ Therrien F., Henderson DM Min theropod er større end din... eller ej: estimering af kropsstørrelse ud fra kranielængde hos theropoder  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Bd. 27 , nr. 1 . - S. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
  9. ↑ Scott Hartman. Massevurderinger : Nord vs Syd redux  . Scott Hartmans skelettegning (7. juli 2013). Hentet 17. december 2018. Arkiveret fra originalen 12. oktober 2013.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer DR En ny slægt og art af tyrannosauroid fra Late Cretaceous (midt Campanian) Demopolis Formation of Alabama  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Bd. 25 , nr. 1 . - S. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: Biologi og evolution af det mest berømte rovdyr i verden / videnskabeligt. udg. A. Averyanov . — M. : Alpina faglitteratur , 2017. — 358 s. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  12. ↑ 1 2 3 Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, Jia Chengkai. Basale tyrannosauroider fra Kina og beviser for protofjer hos tyrannosauroider   // Nature . - 2004. - Bd. 431, nr. 7009 . - S. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Hurum JH, Sabath K. Kraniets struktur og evolution i tyrannosauridfylogeni  (engelsk)  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Bd. 48 , nr. 2 . - S. 227-234 . - doi : 10.1017/CBO9780511608377.011 . Arkiveret fra originalen den 31. oktober 2008.
  14. ↑ Abler WL En snit-og-bore-model af tyrannosaur-tandsarrationer // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Carpenter K. Tyrannosaurids (Dinosauria) i Asien og Nordamerika // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer NJ, Chen P.. - Beijing: China Ocean Press, 1992. - S. 250-268.
  16. ↑ Breithaupt BH, Southwell EH, Matthews NA Til fejring af 100 års Tyrannosaurus rex : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis og Dynamosaurus imperiosus , de tidligste opdagelser af Tyrannosaurus rex i Vesten. Abstrakter med programmer. Årsmøde i Salt Lake City 2005 . - Geological Society of America, 2005. - Vol. 37. - S. 406. Arkiveret 27. marts 2019 på Wayback Machine Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Hentet 23. januar 2019. Arkiveret fra originalen 27. marts 2019. 
  17. ↑ Breithaup BH, Southwell EH, Matthews NA Dynamosaurus imperiosus og de tidligste opdagelser af Tyrannosaurus rex i Wyoming og Vesten  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Bd. 35 . - S. 257-258 .
  18. ↑ Bakker R. T, Williams M., Currie P. Nanotyrannus , en ny slægt af pygmætyrannosaurer, fra den seneste kridt i Montana   // Hunteria . - 1988. - Bd. 1 . - S. 1-30 .
  19. ↑ Fiorillo AR, Gangloff RA Theropod-tænder fra Prince Creek-formationen (Kridt) i det nordlige Alaska, med spekulationer om arktisk dinosaur-palæoøkologi  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20 , nej. 4 . - s. 675-682 . - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 .
  20. ↑ 1 2 3 Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li & Liu Chen. En ny klade af asiatiske tyrannosaurider fra sen kridt med lang tryne  // Nature Communications  . — Nature, 2014. — Vol. 5 , nr. 3788 . - S. 1-10 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms4788 . — PMID 24807588 . Arkiveret fra originalen den 20. april 2019.
  21. ↑ Thomas R. Holtz, Jr. Den fylogenetiske position af Tyrannosauridae: Implikationer for Theropod Systematics  (engelsk)  // Journal of Paleontology. - 1994. - Bd. 68 , nr. 5 . - S. 1100-1117 . - doi : 10.1017/S0022336000026706 .
  22. ↑ Brusatte SL, Carr Th. D. Tyrannosauroid-dinosaurernes fylogeni og evolutionære historie  (engelsk)  // Scientific Reports. - 2016. - Bd. 6 , nr. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Arkiveret fra originalen den 20. august 2019.
  23. ↑ Laura Geggel. T. Rex var sandsynligvis en invasiv art  . Live Science (29. februar 2016). Hentet 26. december 2018. Arkiveret fra originalen 14. juli 2019.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erickson GM, Makovicky PJ, Currie Ph. J., Norell MA, Yerby SA, Brochu Ch. A. Gigantisme og komparative livshistorieparametre for tyrannosauride dinosaurer  (engelsk)  // Nature. - 2004. - Bd. 430 , nr. 7001 . - s. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  25. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Alder og vækstdynamik hos Tyrannosaurus rex  (engelsk)  // Proceedings of the Royal Society of London B.. - 2004. - Vol. 271 , nr. 1551 . - S. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . Arkiveret fra originalen den 11. marts 2021.
  26. ↑ 1 2 Lee AH, Werning S. Seksuel modenhed hos voksende dinosaurer passer ikke til krybdyrvækstmodeller  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Bd. 105 , nr. 2 . - S. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . Arkiveret fra originalen den 8. marts 2021.
  27. ↑ Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Kønsspecifikt reproduktionsvæv hos strudsefugle og Tyrannosaurus rex   // Videnskab . - 2005. - Bd. 308 , nr. 5727 . - S. 1456-1460 . - doi : 10.1126/science.1112158 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tyrannosaurlivstabeller : et eksempel på ikke-avisk dinosaurpopulationsbiologi   // Videnskab . - 2006. - Bd. 313 , nr. 5784 . - S. 213-217 . - doi : 10.1126/science.1125721 .
  29. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell M., Xu X. Vækstmønstre i rugende dinosaurer afslører tidspunktet for seksuel modenhed hos ikke-fugle dinosaurer og tilblivelsen af ​​fugletilstanden  //  Biology Letters. - 2007. - Bd. 3 , nr. 5 . - S. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 . Arkiveret fra originalen den 26. maj 2022.
  30. ↑ Ricklefs RE Tyrannosaur aldring  //  Biology Letters. - 2007. - Bd. 3 , nr. 2 . - S. 214-217 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Tanke DH, Currie Ph. J. Hovedbidende adfærd hos theropoddinosaurer: palæopatologiske beviser   // Gaia . - 2000. - Vol. 15 . - S. 167-184 . Arkiveret fra originalen den 14. december 2018.
  32. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Trexler D., Koppelhus EB, Wicks K., Murphy N. Et usædvanligt multi-individuelt tyrannosaurid-knoglebed i Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) i Montana (USA) // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K.. - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - S.  313-324 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  33. ↑ Janette Ellis. Tyrannosaurus havde dårlig vendecirkel (utilgængeligt link) . Kosmos . Dato for adgang: 30. december 2018. Arkiveret fra originalen den 7. maj 2012. 
  34. ↑ Carrier DR, Walter RM, Lee DV Indflydelse af rotationsinerti på drejningsydelsen af ​​theropoddinosaurer: spor fra mennesker med øget rotationsinerti  //  Journal of Experimental Biology. - 2001. - Bd. 204 . - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Arkiveret fra originalen den 19. november 2018.
  35. ↑ 1 2 Hutchinson JR Biomekanisk modellering og følsomhedsanalyse af bipedal løbeevne. II. Extinct Taxa  (engelsk)  // Journal of Morphology. - 2004. - Bd. 262 , nr. 1 . - S. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . Arkiveret fra originalen den 31. oktober 2008.
  36. ↑ 1 2 3 Horner JR, Lessem D. Den komplette T. rex . - New York City: Simon & Schuster, 1993. - S. 120. - 247 s. - ISBN 978-0-671-74185-3 . Arkiveret 13. februar 2020 på Wayback Machine
  37. ↑ Holtz TR Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology. - 1996. - Bd. 70 , nr. 3 . - S. 536-538 .
  38. ↑ Christiansen P. Styrkeindikatorværdier for theropod lange knogler, med kommentarer til lemmerproportioner og kursorialt potentiale   // Gaia . - 1998. - Bd. 15 . - S. 241-255 . Arkiveret 12. november 2020.
  39. ↑ Farlow JO, Smith MB, Robinson JM Kropsmasse, knogle "styrkeindikator" og kursorialt potentiale for Tyrannosaurus rex  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Bd. 15 , nr. 4 . - s. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 .
  40. ↑ Jeff Hecht. Jo større de bliver, jo hårdere falder de  (engelsk) . New Scientist (7. oktober 1995). Hentet 3. januar 2019. Arkiveret fra originalen 24. januar 2019.
  41. ↑ Giraff -  Giraffa camelopordalis . WildlifeSafari.info . Hentet 3. januar 2019. Arkiveret fra originalen 13. december 2018.
  42. ↑ Kapitel 4 - længe ventet ændring  (eng.)  (utilgængeligt link) . Woodland Park Zoo (2. juni 2007). Hentet 3. januar 2019. Arkiveret fra originalen 2. juni 2007.
  43. ↑ Alexander RM Dinosaur biomekanik  (engelsk)  // Proc Biol Sci .. - 2006. - 1. august ( vol. 273 , nr. 1596 ). - S. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . Arkiveret fra originalen den 25. juni 2020.
  44. ↑ Hanna RR Multipel skade og infektion i en sub-adult theropod dinosaur ( Allosaurus fragilis ) med sammenligninger med allosaur patologi i Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry-samlingen  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Bd. 22 , nr. 1 . - S. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
  45. ↑ Sellers WI, Manning PL Estimerer dinosaurernes maksimale løbehastigheder ved hjælp af evolutionær robotik   // Proc . R. Soc. B.. - 2007. - Vol. 274 , nr. 1626 . - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . Arkiveret fra originalen den 7. februar 2011.
  46. ↑ Callison G., Quimby HM Små dinosaurer: Er de fuldt udvoksede? (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1984. - Bd. 3 , nr. 4 . - S. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  47. ↑ Nathan J. Enriquez et al. Udforskning af mulige ontogenetiske baner i tyrannosaurider ved hjælp af spor fra Wapiti-formationen (øvre Campanian) i Alberta, Canada Arkiveret 28. april 2021 på Wayback Machine , 21. april 2021
  48. ↑ Zhou Zh. Z, Barrett PM, Hilton J. Et exceptionelt bevaret økosystem i Nedre Kridt   // Natur . - 2003. - Bd. 421 , nr. 6925 . - S. 807-814 . - doi : 10.1038/nature01420 .
  49. ↑ Chen Peiji, Dong Zhiming, Zhen Shuonan. En usædvanligt velbevaret theropod dinosaur fra Yixian Formation of China   // Nature . - 1998. - Bd. 391 , nr. 6663 . - S. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  50. ↑ Xu Xing, Zhou Zhonghe, Prum RA Forgrenede integumentale strukturer i Sinornithosaurus og oprindelsen af ​​fjer   // Nature . - 2003. - Bd. 410 , nr. 6825 . - S. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 .
  51. ↑ Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X. Et nyt kinesisk eksemplar indikerer, at 'protofeathers' i den tidlige kridt-dinosaur Sinosauropteryx er nedbrudte kollagenfibre  //  Proceedings of the Royal Society of London. Serie B, Biologiske Videnskaber. - 2007. - Bd. 274 , nr. 1620 . - P. 1823-1829 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . Arkiveret fra originalen den 12. marts 2021.
  52. ↑ Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. En gigantisk fjerdinosaur fra Nedre Kridt i  Kina  // Nature. - 2012. - Bd. 484 . - S. 92-95 . - doi : 10.1038/nature10906 . Arkiveret fra originalen den 17. april 2012.
  53. ↑ 1 2 Bell PR, Campione NE, Persons WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT Tyrannosauroid integument afslører modstridende mønstre af gigantisme og fjerudvikling  //  Biology Letters. - 2017. - Bd. 13 . — S. 20170092 . - doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . Arkiveret fra originalen den 17. april 2019.
  54. ↑ Karen Bartko. Hvordan føles en T. Rex? U of A-palæontologer finder ud af det i en ny fossil opdagelse . globale nyheder . Hentet 4. januar 2019. Arkiveret fra originalen 24. januar 2019.
  55. ↑ Currie PJ, Badamgarav D., Koppelhus EB The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia   // Ichnos . - 2003. - Bd. 10 . - S. 1-12 .
  56. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR En ny tyrannosaur med beviser for anagenese og krokodillelignende ansigtssensoriske system  //  Scientific Reports. - 2017. - Bd. 7 . — S. 44942 . - doi : 10.1038/srep44942 .
  57. ↑ Meg Dickson. Er debatten om tyrannosaurfjer virkelig slut?  (engelsk) . Jordarkiver . Hentet 4. januar 2019. Arkiveret fra originalen 22. juni 2017.
  58. ↑ Den skællende Tyrannosaurus hævn  . Mark Witton Blog (16. juni 2017). Hentet 4. januar 2019. Arkiveret fra originalen 30. oktober 2018.
  59. ↑ Ben Guarino. Tyrannosaurus rex havde skællende hud og var ikke dækket af fjer, siger en ny undersøgelse  (engelsk) . The Washington Post (6. juni 2017). Hentet: 4. januar 2019.
  60. ↑ Stevens KA Kikkertsyn hos theropoddinosaurer  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Juni ( bind 26 , nr. 2 ). - S. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . Arkiveret fra originalen den 24. januar 2019.
  61. ↑ Jaffe E. Syn for 'Saur Eyes: T. rex syn var blandt naturens bedste  //  Science News. - 2006. - Juli ( bd. 170 , nr. 1 ). - S. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . Arkiveret fra originalen den 19. november 2018.
  62. ↑ Saveliev SV, Alifanov VR En ny undersøgelse af hjernen hos den rovdinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae  )  // Paleontological Journal. - 2005. - Bd. 41 , nr. 3 . — S. 281–289 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
  63. ↑ 1 2 Carr TD Kraniofacial ontogeni i Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Bd. 19 , nr. 3 . - S. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
  64. ↑ Leitch DB, Catania KC Struktur, innervation og responsegenskaber af integumentære sensoriske organer hos krokodiller  //  Journal of Experimental Biology. - 2012. - Bd. 215 , nr. 23 . — S. 4217–4230 . - doi : 10.1242/jeb.076836 . Arkiveret fra originalen den 19. november 2018.
  65. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR En ny tyrannosaur med beviser for anagenese og krokodillelignende ansigtssensoriske system  //  Scientific Reports. - 2017. - Bd. 7 . — S. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arkiveret fra originalen den 14. december 2019.
  66. ↑ Bakker RT Dinosaurernes overlegenhed   // Discovery . - 1968. - Bd. 3 , nr. 2 . - S. 11-12 .
  67. ↑ Bakker RT Anatomiske og økologiske beviser for endotermi hos dinosaurer   // Nature . - 1972. - Bd. 238 , nr. 5359 . - S. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 .
  68. ↑ Barrick RE, Showers WJ Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Evidence from Oxygen Isotopers   // Videnskab . - 1994. - Bd. 265 , nr. 5169 . — S. 222–224 . - doi : 10.1126/science.265.5169.222 . Arkiveret fra originalen den 24. januar 2019.
  69. ↑ Barrick RE, Showers WJ Termofysiologi og biologi af Giganotosaurus : sammenligning med Tyrannosaurus  //  Palaeontologia Electronica. - 1999. - Bd. 2 , nr. 2 . Arkiveret fra originalen den 30. september 2019.
  70. ↑ Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. En plan for giganter: modellering af fysiologien af ​​store dinosaurer // The Complete Dinosaur / James O. Farlow, MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press, 1999. - S. 491-504. - ISBN 978-0-253-21313-6 .
  71. ↑ Chinsamy A., Hillenius WJ Physiology of nonavian dinosaurs // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S.  643-659 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  72. ↑ Seymour RS Maksimal aerob og anaerob kraftgenerering i store krokodiller versus pattedyr: Implikationer for dinosaur Gigantothermy  //  PLOS ONE. - 2013. - Bd. 8 , nr. 7 . — P.e69361 . - doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . Arkiveret fra originalen den 17. december 2019.
  73. ↑ Farlow JO, Pianka ER Overlapning af kropsstørrelse, habitatopdeling og leverumskrav for terrestriske hvirveldyrs rovdyr: implikationer for paleoøkologien af ​​store theropoddinosaurer  //  Historisk biologi. - 2002. - Bd. 16 , nr. 1 . - S. 21-40 . - doi : 10.1080/0891296031000154687 .
  74. ↑ Varricchio DJ Gut indhold fra en Kridt tyrannosaurid: implikationer for theropod dinosaur fordøjelseskanaler  //  Journal of Paleontology. - 2001. - Bd. 75 , nr. 2 . - S. 401-406 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 .
  75. ↑ Brochu CA Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Palæontology   // PALAIOS . - 2003. - Bd. 18 , nr. 6 . - S. 475-476 . - doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2 .
  76. ↑ 2003 Guinness World Records / Guinness World Records Ltd. - 2003. - S. 90.
  77. ↑ 1 2 Eberth DA, McCrea RT Var store theropoder selskabelige? (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Bd. 21 , nr. (Tillæg til nummer 3) . — S. 46A . - doi : 10.1080/02724634.2001.10010852 .
  78. ↑ Roach BT, Brinkman DL En reevaluering af kooperativ pakkejagt og selskabslighed i Deinonychus antirrhopus og andre nonavian theropod dinosaurer  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Bd. 48 , nr. 1 . - S. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  79. ↑ 1 2 Currie PJ Muligt bevis på selskabelig adfærd hos tyrannosaurider   // Gaia . - 1998. - Bd. 15 . - S. 271-277 . Arkiveret fra originalen den 21. april 2021.
  80. ↑ Roach BT, Brinkman DT En reevaluering af kooperativ pakkejagt og selskabslighed i Deinonychus antirrhopus og andre nonavian theropod dinosaurer  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Bd. 48 , nr. 1 . - S. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  81. ↑ McCrea RT, Buckley LG, Farlow JO, Lockley MG, Currie PJ, Matthews NA, Pemberton SG A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae  //  PLOS ONE. - 2014. - Bd. 9 , nr. 7 . — P. e103613 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . Arkiveret fra originalen den 11. marts 2021.
  82. ↑ Spor hint om tyranninosaurernes  sociale liv . National Geographic (23. juli 2014). Hentet 15. januar 2019. Arkiveret fra originalen 10. februar 2019.
  83. ↑ Jacobsen AR Tandmærket lille theropod-knogle: Et ekstremt sjældent spor // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  58-63 . — 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  84. ↑ Abler WL En snit-og-bore-model af tyrannosaur-tandsarrationer // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  86-89 . — 577 s. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  85. ↑ Lambe LB The Critaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus  //  Memoirs of the Geological Survey of Canada. - 1917. - Bd. 100 . - S. 1-84 . - doi : 10.4095/101672 .
  86. ↑ Farlow JO, Holtz TR The Fossil Record of Predation / Kowalewski M., Kelley PH. - The Paleontological Society Papers, 2002. - S. 251-266.
  87. ↑ 1 2 Horner JR Bøfknive, perleøjne og små små arme (et portræt af Tyrannosaurus som en ådselæder  )  // The Paleontological Society Special Publication. - 1994. - Bd. 7 . - S. 157-164 .
  88. ↑ Amos J. T. rex går for retten  . BBC (31. juli 2003). Dato for adgang: 16. januar 2019. Arkiveret fra originalen 13. marts 2012.
  89. ↑ 1 2 Walters M., Packer J. Dictionary of Prehistoric Life. - Claremont Books, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
  90. ↑ Erickson GM, Olson KH Bidemærker, der kan tilskrives Tyrannosaurus rex : foreløbig beskrivelse og implikationer  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Bd. 16 , nr. 1 . - S. 175-178 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011297 .
  91. ↑ Carpenter K. Beviser for rovdyrsadfærd hos theropoddinosaurer   // Gaia . - 1998. - Bd. 15 . - S. 135-144 .
  92. ↑ Fowler DW, Sullivan RM Et ceratopsid bækken med tandmærker fra Upper Cretaceous Kirtland Formation, New Mexico: bevis på fødeadfærd fra sencampanske tyrannosaurider  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Bd. 35 . - S. 127-130 .
  93. ↑ Cope ED Opdagelse af en gigantisk dinosaur i kridttiden i New Jersey  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1866. - Bd. 18 . - S. 275-279 .
  94. ↑ Maleev E. A. En ny rovdinosaur fra Øvre Kridt i Mongoliet // Rapporter fra USSR's Videnskabsakademi . - 1955. - T. 104 , nr. 5 . — S. 779–783 .
  95. ↑ Leidy J. Meddelelse om rester af uddøde krybdyr og fisk, opdaget af Dr. FV Hayden i de dårlige områder ved Judith-floden, Nebraska-territoriet  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1856. - Bd. 8 . - S. 72-73 .
  96. ↑ Osborn HF Tyrannosaurus og andre kødædende kridtdinosaurer  //  Bulletin fra American Museum of Natural History. - 1905. - Bd. 21 , nr. 3 . - S. 259-265 . - doi : 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x . Arkiveret fra originalen den 15. februar 2019.
  97. ↑ Liddell HG, Scott, R. Græsk-engelsk leksikon (forkortet udg.) . - Oxford: Oxford University Press, 1980. - ISBN 978-0-19-910207-5 .
  98. ↑ Tyrannosauridae  (engelsk) information på webstedet Paleobiology Database . (Få adgang: 17. januar 2019)
  99. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. En ny tyrannosaur med beviser for anagenese og krokodillelignende ansigtssensoriske system  //  Scientific Reports. - 2017. - Bd. 7 . — S. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arkiveret fra originalen den 14. december 2019.
  100. ↑ 1 2 Brusatte SL, Carr Th. D. Tyrannosauroid-dinosaurernes fylogeni og evolutionære historie  (engelsk)  // Scientific Reports. - 2016. - Bd. 6 , nr. 1 . — S. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Arkiveret fra originalen den 17. februar 2017.
  101. ↑ Olshevsky G. Tyrannosauridernes oprindelse og udvikling  (engelsk)  // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Bd. 9-10 . - S. 92-119 .
  102. ↑ Olshevsky G., Ford TL Oprindelsen og udviklingen af ​​Tyrannosauridae, del 2 [på japansk]  //  Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Bd. 6 . - S. 75-99 .
  103. ↑ Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR Reanalyse af "Raptorex kriegsteini" : A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia  //  PLoS ONE. - 2001. - Bd. 6 , nr. 6 . — P.e21376 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021376 . Arkiveret fra originalen den 24. januar 2019.
  104. ↑ Sereno PC En begrundelse for fylogenetiske definitioner, med anvendelse på dinosauriens taksonomi på højere niveau  (engelsk)  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen (på tysk). - 1998. - Bd. 210 . - S. 41-83 .
  105. ↑ 12 Holtz TR, Jr. Tyrannosauridae's fylogeni og taksonomi // Mesozoic vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  64 -83. - ISBN 0-253-33907-3 .
  106. ↑ Osteology of Tyrannosaurus rex : indsigt fra et næsten komplet skelet og højopløsnings computertomografisk analyse af kraniet  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. - 2003. - Bd. 7 . - S. 3-6 . - doi : 10.2307/3889334 .
  107. ↑ Stem Archosauria (ikke tilgængeligt link) . TaxonSearch [version 1.0, 2005 7. november] . Dato for adgang: 23. januar 2019. Arkiveret fra originalen 21. februar 2007. 
  108. ↑ Hurum JH, Sabath K. Kæmpe theropoddinosaurer fra Asien og Nordamerika: Kranier af Tarbosaurus bataar og Tyrannosaurus rex sammenlignet  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Bd. 48 , nr. 2 . - S. 161-190 . Arkiveret fra originalen den 21. september 2018.
  109. ↑ University of Edinburgh . Nyfundet dinosaur er en langnæset fætter til  Tyrannosaurus rex . Science Daily (7. maj 2014). Hentet 23. januar 2019. Arkiveret fra originalen 17. marts 2018.
  110. ↑ Voris JT, Therrien F., Zelenitzky DK, Brown CM En ny tyrannosaurin (Theropoda: Tyrannosauridae) fra Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, giver indsigt i tyrannosauriders udvikling og biogeografi  //  Kridtforskning. - 2020. - Bd. 104388 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104388 .
 Tyrannosauroidea
Basal
( basale tyrannosaurer )
Proceratosauridae
Coeluridae ?
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
Tyrannosaurinae
Alioramini ?