Therapsida [1] (også brugt therapsida [2] ) ( lat. Therapsida ) er en klade af avancerede synapsider , der forener pattedyr og deres uddøde slægtninge [3] . Ifølge den fylogenetiske definition af T.B. Rowe (2020) er terapeuter den mindste klade, herunder Thrinaxodon Thrinaxodon liorhinus Seeley , 1894 ( Cynodontia ) og Biarmosuchus tener Chudinov, 1960 ( Biarmosuchia ) [4] [5] .
Traditionelt blev pattedyr ikke klassificeret som terapeuter, hvilket gør førstnævnte til en parafyletisk gruppe , der anses for at være en løsrivelse (ifølge andre klassifikationer, en infraklasse [6] eller endda en underklasse). Da moderne hvirveldyrs taksonomi er domineret af kladistisk klassifikation , som ikke tillader tildeling af parafyletiske grupper, betragtes pattedyr sædvanligvis som en gruppe af terapsider [3] [7] [8] . I dette tilfælde bliver terapeuter enten en ikke-rangerende klade, der inkluderer klassen af pattedyr [8] , eller som i Michael Bentons konservative kladistiske klassifikation , antages det betinget, at klassen af pattedyr tilhører ordenen af terapeuter. Med en tilgang, der ikke kræver tildeling af rækker, ophører dette problem med at have betydning [7] .
De opstod som efterkommere af pelycosaurer i den tidlige permiske periode . Specifikke overgangsformer mellem sphenacodont pelycosaurer og terapeuter er ukendte. Tetraceratops fra den tidlige perm i Texas har længe været betragtet som en mulig overgangsform . Det er muligt, at levnene af sådanne overgangsformer kan være små, lidet kendte nikkasaurianere fra den mellemste Perm i Cis-Uralerne.
De fleste af terapeuterne døde ud under Perm-katastrofen , nogle få repræsentanter overlevede indtil triasperioden , hvorefter næsten alle døde fuldstændigt ud. Undtagelsen var cynodonterne , som er en del af theriodont- gruppen - indenfor denne gruppe er der opstået pattedyr , der har overlevet den dag i dag. Det er også muligt, at dicynodonter overlevede i Australien indtil begyndelsen af Kridttiden. I betragtning af det problematiske Chronoperates paradoxus beskrevet fra den sene palæocæn i Alberta, Canada, i 1992, som en ikke-pattedyr cynodont, forlænger levetiden for ikke-pattedyr-terapeuter yderligere. Ikke alle forskere er dog enige i klassificeringen af Chronoperates som en ikke-pattedyr cynodont, og den anses for at være medlem af Symmetrodont-ordenen af primitive pattedyr.
I traditionel taksonomi blev therapsider klassificeret som krybdyr ; dog deler de en række træk, der er karakteristiske for pattedyr . Først og fremmest er synapsider og pattedyr forenet af en lignende struktur af tænder : i terapsider er de tydeligt differentierede, en sekundær knoglegane er dukket op [9] . Derudover har den terapeutiske (eller rettere sagt hele synapsiden) gren af tetrapoder sandsynligvis oprindeligt adskilt sig i hudens struktur. Hårde skæl udviklede sig aldrig i denne gruppe; det er kendt, at primitive terapeuter havde glat hud, blottet for skæl. Det er muligt, at huden bar adskillige kirtler [10] . Spørgsmålet om tidspunktet for pelsens udseende er endnu ikke endeligt løst. Vibrissae ("hårhår") kan dukke op ret tidligt (deres tilstedeværelse er ikke udelukket selv i dicynodonter ).
Strukturen af lemmerne ændrede sig også i terapier: knæet bevægede sig fremad, albuen-ryg, og som et resultat begyndte lemmerne at blive placeret under kroppen (og ikke på siderne, som i moderne krybdyr ) [9] .
Ordenen Therapsida omfatter sådanne hovedgrupper: Biarmosuchia (biarmosuchians), Dinocephalia (deinocephals), Anomodontia (anomodonts) og Theriodontia (theriodonts eller beast-tands). Kladogrammet nedenfor viser de fylogenetiske forhold mellem disse grupper ifølge moderne data [11] [12] :
Therapside |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Da kladen dannet af underordenen Cynodontia (cynodonter) også omfatter klassen af pattedyr , er denne underorden (og derfor ordenen Therapsida som helhed) en parafyletisk gruppe .
Biarmosuchia Biarmosuchus
Deinocephalus Estemmenosuchus
Deinocephalus Anteosaurus
Anomodont Venyukovia
Dicynodont Kannemeyeria
Gorgonops Inostrancevia
Therocephalic Bauria
Cynodont Oligokyphus
![]() | |
---|---|
Taksonomi | |
I bibliografiske kataloger |