Lilla bakterier

Lilla bakterier er en heterogen gruppe af fotosyntetiske proteobakterier , der lever i salt- og ferskvand. Lilla bakterier tilhører klasserne alfa- , beta- og gamma-proteobakterier .

Studiehistorie

Lilla bakterier er blevet opdaget i undersøgelsen af ​​anoxisk fotosyntese . Det blev bevist, at de ikke udsender ilt, men svovl som et biprodukt af fotosyntese, som det senere blev fundet ud af, at mange af dem er anaerobiske . Så i eksperimenterne afslørede de først bakteriers reaktion på forskellige koncentrationer af ilt, det viste sig, at selv med et sporindhold af det i miljøet, flyttede bakterierne til den iltfrie zone af petriskåle . Lyset blev derefter fokuseret på den ene side af fadet og efterlod den anden mørk - bakterierne søgte at bevæge sig ind i lyszonen.

Beskrivelse

Polymorfe , deres størrelser varierer meget (fra 1 til 20 mikron), multipliceres med binær fission eller knopskydning . Disse celler er karakteriseret ved et meget veludviklet system af intracytoplasmatiske fotosyntetiske membraner . En række vandformer har gasvakuoler . Motile arter har aktiv fototaksis . Nogle arter kan danne cyster og exosporer [1] . De foretrækker at vokse i lyset under anaerobe forhold. Gram-negativ type cellevæg , dækket med en slimkappe eller kapsel, nogle repræsentanter har et S-lag af sekskantet arrangerede proteiner. Poly-β-hydroxyalconater og glykogen blev fundet i dem som reservestoffer .

Der anvendes en bred vifte af nitrogenforbindelser , mange er i stand til nitrogenfiksering . Kulstofkilden kan være kuldioxid eller organisk stof. Kuldioxid er fikseret i Calvin-cyklussen , hvis aktivitet undertrykkes ved tilsætning af organiske stoffer. I mørket øges organiske stoffers rolle som energikilde, fermenteringer af forskellige typer opstår. Energi kan også opnås ved anaerob respiration med sulfat , svovl , Fe 3+ , CO og organiske forbindelser som elektronacceptorer. Sukker bruges gennem glykolyse eller CDPG-vejen . De har en komplet eller åben CTC og en glyoxylat-shunt [2] .

Syntesen af ​​bakteriochlorophyller hæmmes af ilt , men kan også foregå i mørke. De indeholder røde pigmenter: bakteriochlorophyller a og b og carotenoider , hvilket er årsagen til, at kolonier eller klynger af deres celler er farvet lilla. Pigmenter giver dem mulighed for at bruge lys i de mørkerøde, røde, orange og violette spektralområder [3] . Fotosyntetiske membraner er derivater af CPM og bevarer et tydeligt forhold til det. De har udseendet af individuelle vesikler, rør eller plader (lameller), som er placeret langs cellens periferi. H 2 S, S 0 eller organiske stoffer anvendes som elektrondonorer til fotosyntese [2] .

De fleste repræsentanter kræver høj lysintensitet (~500 lux ), kun slægten Amoebobacter kræver lav belysning (50-100 lux) ved lave væksttemperaturer. De fleste arter er mesofile , psykoaktive organismer omfatter Amoebobacter og Lamprocystis , og termofile arter er i slægterne Halorhodospira , Rhodocista og Thermochromatium . Ekstreme termofile blev ikke fundet blandt lilla bakterier. Grundlæggende er der tale om neutrofile mikroorganismer, der vokser godt ved pH 6-8, men der er syre- ( Rhodobacter acidophila ) og alkali-elskende ( Ectothiorhodospira , Halospira ). De samme slægter indeholder ekstremt halofile repræsentanter, der syntetiserer osmoprotectors ( glycin-betain , ecotin , trehalose ).

I henhold til svovlaflejringens natur opdeles lilla bakterier i lilla svovlbakterier (der har indeslutninger af svovl i cytoplasmaet ) og lilla ikke-svovlbakterier, der afsætter det udenfor.

Lilla svovlbakterier

Dette omfatter hovedsageligt repræsentanter for gammaproteobakterier. obligatoriske anaerober . Prototrofer og fotolithoautotrofer. Muligheden for kemolitoautotrofisk vækst med molekylært hydrogen og sulfid som elektrondonorer blev vist for slægterne Thiocapsa og Thiospirillum . Motile former har polære flageller. Muligheden for at anvende organiske stoffer som elektrondonorer er begrænset. De tjener hovedsageligt som kulstofkilder og kan fermentere pyruvat til acetat . Bakteriochlorophyller har absorptionsmaksima ved 470 nm, 870 nm og 1070 nm [2] .

Lilla ikke-svovlbakterier

Dette omfatter normalt repræsentanter fra ordenerne Rhodospirillales , Rhodobacterales og Rhodocyclales . De har O 2 - beskyttelsesenzymer . Under mikroaerofile og aerobe forhold kan de vokse i mørke. De har tendens til at være fotoorganoheterotrofe og foretrækker organisk stof som elektrondonorer og kulstofkilder, men de kan også være fotolithoautotrofer. Motile former har flageller, og mange har gasvakuoler. Der er også faste formularer. De har brug for nogle vitaminer. Bakteriochlorophyller har absorptionsmaksima ved 400 nm, 800 nm og 1030 nm [2] .

En række lilla ikke-svovlbakterier uden en glyoxylat-shunt ( Rhodospirillum rubrum , Rhodobacter sphaeroides ) har en citrat-malat-cyklus, hvor acetyl-CoA omdannes til glyoxylat i en kæde af reaktioner

Det resulterende glyoxylat er inkluderet i TCA-cyklussen med deltagelse af malatsyntase, og pyruvat regenereres fra propionyl-CoA gennem en carboxylasereaktion:

Placering

Lilla svovlbakterier er hovedsageligt akvatiske mikroorganismer. Derudover findes de i jorden, men der er deres rolle lille. De udvikler sig normalt i iltfrit vand med svovlbrinte, hvor lys trænger ind, i sjældne tilfælde findes de på større dybder. Lilla ikke-svovlbakterier foretrækker organisk rigt vand og sumpet jord, men danner sjældent klynger, der giver farve til vandet. Nogle gange udvikler de sig i kystnære havvand. Lilla svovlbakterier skaber tværtimod synlige ophobninger i gennemsigtige reservoirer ved grænsen til den anaerobe zone. Sådanne lag dannes bedst i meromiktiske (med højere bundsaltholdighed) eller holomiktiske (med sæsonbestemt lagdeling) vandområder og langs havkyster i flodmundingsområder . I kystområder af havene kan der dannes rødt tidevand . Repræsentanter for Ectothiorhodospira har tendens til salte og alkaliske levesteder, marine flodmundinger . I den globale svovlcyklus er svovl funktionelt tæt forbundet med sulfatreduktionsmidler .

For lilla bakterier blev sameksistensen af ​​lignende arter i det samme lag af reservoiret noteret på grund af adskillelsen af ​​deres aktivitet i tid. For eksempel Chromatium okenii og Chromatium vinosum ved affinitetskonstant og sulfidoxidationshastighed . I en blandet kultur fortrænger den anden organisme den første, og i naturen erstatter de hinanden i løbet af dagen: om morgenen, når der er meget sulfid, oxiderer C. okenii hurtigt svovlbrinte , hvis koncentration falder, og om aftenen begynder C. vinosum langsomt at oxidere små mængder H 2 S, til mens den første mikroorganisme stopper sin vækst [4] .

Taksonomi

Lilla ikke-svovlbakterier [5]

Inkluderet i klassen af ​​alfa-proteobakterier

• Slægten Rhodospirillum  - spirilla med polar flageller
• Slægten Rhodopseudomonas  - pinde med polære flageller, formerer sig ved knopskydning
• Slægten Rhodobacter  - stænger, formerer sig ved binær fission
• Slægten Rhodovulvum  - ægformede celler
• Slægten Rhodopila  - store sfæriske celler, acidofiler (pH 5,0)

Inkluderet i klassen af ​​beta-proteobakterier

• Slægten Rhodocyclus  - ringformede buede celler
• Slægten Rubrivivax  - buede stænger
• Genus Rhodoferax  - snoede pinde

Lilla svovlbakterier [5]

Inkluderet i klassen af ​​gamma-proteobakterier

• Slægten Ectothiorhodospira  - spirilla med polære flageller ( aflejrer svovl udenfor )
• Slægten Halorhodospira  - spirilla, ekstreme halofiler ( aflejrer svovl udenfor )

ingen gasvakuoler

• Genus Chromatium  - ovale pinde med polar flageller
• Slægten Thiocapsa  - diplococci og tetrads, ikke-bevægelige
• Slægten Thiocystis  - sfæriske eller ovale celler med polære flageller
• Slægten Thiospirillum  - stor spirilla med polar flageller
• Slægten Thiorhodovibrio  - lille spirilla
• Slægten Rhabdochromatium  - store spindelpinde (1,5-1,7 × 16-32 mikron)

har gasvakuoler

• Slægten Amoebobacter  - uregelmæssige sfæriske eller ovale celler, immobile
• Slægten Lambprobacter  - stænger med polar flageller
• Slægten Lamprocystis  - sfæriske eller ovale celler med polære flageller
• Genus Thiodiction  - ubevægelige stænger, der danner et gitter
• Slægten Thiopedia  - immobile sfæriske celler i flade tetrader

Noter

1. ↑ Gusev, Mineeva, 2003 , s. 303.
2. ↑ 1 2 3 4 Netrusov, Kotova, 2012 , s. 187.
3. ↑ D. A. Bryant, N.-U. Frigaard. Prokaryot fotosyntese og fototrofi belyst  //  Trends Microbiol. : journal. - 2006. - November ( bind 14 , nr. 11 ). - S. 488 . - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . — PMID 16997562 .
4. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 207.
5. ↑ 1 2 Netrusov, Kotova, 2012 , s. 204.

Litteratur

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4. udg., revideret. og yderligere .. - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - S. 46. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Gusev M.V., Mineeva L.A. Mikrobiologi. — 4. udgave, stereotypisk. - Moskva: Publishing Center "Academy", 2003. - 464 s. — ISBN 5-7695-1403-5 .
• [bse.sci-lib.com/article094222.html Store sovjetiske encyklopædi] . Dato for adgang: 22. januar 2010. Arkiveret fra originalen 15. april 2012. (Russisk)
• Biologi og medicin - Lilla bakterier . Hentet: 22. januar 2010. (Russisk)
• Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. Biologi. Fuldt forløb: I 4 bind - 5. udgave, suppleret og revideret. - M .: Oniks Publishing House, 2009. - T. 1. - 864 s. — ISBN 978-5-488-02311-6

Ordbøger og encyklopædier	Stor russer
I bibliografiske kataloger	GND : 4176412-2