Rød ildmyre | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Rød ildmyre Solenopsis invicta | ||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:HymenopteridaHold:HymenopteraUnderrækkefølge:stilket maveInfrasquad:SvidendeSuperfamilie:FormicoideaFamilie:MyrerUnderfamilie:MyrmicinaStamme:solenopsidiniSlægt:SolenopsisUdsigt:Rød ildmyre | ||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||
Solenopsis invicta Buren , 1972 | ||||||||||
Historisk område | ||||||||||
|
Rød ildmyre [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] _ ___ For mennesker er deres stik meget smertefulde og kan være dødelige for dem, der lider af allergi. Derudover fører invasionen af disse myrer i nye territorier ofte til betydelig skade på den lokale natur og økonomiske tab. Tilhører gruppen af ildmyrer [6] .
Det historiske udvalg af brandmyrer er placeret i de centrale regioner i Sydamerika. I 1930'erne blev deres kolonier ved et uheld bragt til USA under forsendelse. Den utilsigtede introduktion skete gennem havnen Mobile (Alabama) i Alabama [7] [8] hvor handelsskibe fra Brasilien lagde til for at losse containere, hvoraf nogle viste sig at være inficeret med myrer. Startende deres invasion fra Alabama, befolkede ildmyrer næsten alle de sydlige stater i USA fra Texas til Maryland, såvel som de nordøstlige regioner i Mexico. I deres nye bosættelsesområde begyndte de at have en betydelig negativ indvirkning på den lokale natur og forårsagede betydelige økonomiske tab [9] [10] [11] [12] . Siden 1990'erne er de blevet fejret i Californien (i det vestlige USA) og i New Mexico (i det sydvestlige USA), hvor de kom, muligvis gennem skibe, der anløb Californiens havne [6] .
På lignende måder blev disse myrer ved et uheld bragt til den gamle verden, til Australien i 2001 [13] og New Zealand [9] .
I september 2004 blev røde ildmyrer registreret på øen Taiwan , hvor en anden ildmyre, Solenopsis geminata , dukkede op for et dusin år siden . Efter rapporter om de farlige virkninger af myrestik på øen, blev der iværksat en massiv kampagne for at udrydde de nye invasive arter. Dens effektivitet var dog begrænset, og som et resultat slog myrerne sig også ned her. I Kina blev introduktionen af ildmyrer officielt anerkendt i januar 2005 , selvom presserapporter er dukket op siden midten af 2004 (Hongkong-aviser inklusive Appledaily , Mingpao , Hong Kong Economic Times , Singtao og Takungpao ). Shenzhen og Wuchuan blev nævnt i Zhanjiang i Guangdong - provinsen , såvel som Hong Kong [14] .
I juli 2005 blev en ildmyrekoloni observeret for første gang i Manila City og Cavite , Filippinerne . I 2007 blev de allerede fundet i Bikol-regionen [9] .
I løbet af det sidste halve århundrede er der blevet oprettet adskillige specialiserede laboratorier og centre til undersøgelse af ildmyrer, omkring 100 afhandlinger er blevet forsvaret om emner direkte relateret til denne farlige invasive art, mere end 3.000 artikler er blevet publiceret om denne myreart alene [ 15] .
Brandmyrens hjemland er det tropiske Sydamerika (Brasilien, Argentina og Peru) [9] . Det moderne invasive område omfatter USA , Mexico , Caribiske øer ( US Jomfruøerne , Antigua og Barbuda , Bahamas , Caymanøerne , Puerto Rico , Turks og Caicos , Trinidad og Tobago ), Australien , Malaysia , Singapore , Taiwan , Filippinerne , Kina ( Guangdong , Macau ). I USA har ildmyrer spredt sig til staterne Alabama , Arkansas , Arizona , Virginia , Georgia , Californien , Kentucky , Louisiana , Maryland , Mississippi , Oklahoma , North Carolina , Tennessee , Texas , New Mexico , Florida , South Carolina [ 16] .
Røde ildmyrer varierer i størrelse fra små til mellemstore, hvilket gør dem polymorfe. Størrelserne på arbejdere spænder fra 2,4 til 6,0 mm [17] . Hovedkropsfarven er rødbrun (hanner er sorte). Kvinder og arbejdere har 10-segmenterede antenner med en 2-segmenteret kølle for enden [18] . Arbejderens hoved måler 0,66 til 1,41 mm langt og 0,65 til 1,43 mm bredt. Hos større arbejdere (som soldater ) måler deres hoved 1,35 til 1,40 mm og 1,39 til 1,42 mm bredt. Antennens scape måler 0,96 til 1,02 mm, mens længden af thorax varierer fra 1,70 til 1,73 mm [18] [19] . Hovedet er bredere bag øjnene, occipitallapperne er afrundede. Skaftet hos store arbejdere strækker sig ikke ud over nakkeknuden med en eller to skaftdiametre. Hos mellemstore arbejdere når scapet den occipitale margin og overskrider den bageste grænse hos de mindste arbejdere. Hos små og mellemstore arbejdere er siderne af hovedet mere elliptiske. Hovedet på små arbejdere er bredere foran end bagved [18] . Hos store arbejdere har pronotum ikke kantede skuldre. Promesonotum konveks, basis af propodeum afrundet og også konveks. De vandrette og skrånende overflader har samme længde. Suturen af promesonotum er enten stærk eller svag hos større arbejdere. Bladstilken har en tyk skæl. Efterstilken er stor og bred, og hos større arbejdere er den bredere end dens længde. Postpetiole har en tendens til at være mindre bred anteriort og bredere posteriort [18] .
Skulpturen af den chitinholdige overflade af kroppen ligner meget den sorte ildmyre Solenopsis richteri [18] . Punkteringerne er der, hvor hårene er placeret, og de er ofte aflange på de dorsale og ventrale dele af hovedet. Thorax er tværstribet, men mindre indgraveret og med færre punkteringer end S. richteri . På bladstilken er punkteringerne placeret på siderne. Efterstilken, set fra oven, har en stærk shagreen skulptur med tydelige tværgående punkterede striber. Siderne er dækket af dybe punkteringer, hvor de virker mindre, men dybere. Hos S. richteri er prikkerne større og mere lavvandede. Dette giver overfladen et mere mat udseende [18] . Behåringen ligner den hos S. richteri . Disse hår er oprejst og varierer i længde, og ser ud til at være lange på hver side af pronotum og mesonotum; på hovedet er langt hår arrangeret i langsgående rækker. Bladstilk skæl har adskillige påtrykte pubescence hår; tværtimod, hos S. richteri er disse hår sparsomme [18] . Arbejdere fremstår røde og noget gullige med en brun eller helt sort mave [20] . Større arbejdere viser nogle gange lyse pletter på maven, hvor de ikke er så farvestrålende som i S. richteri . Disse pletter optager normalt en lille del af den første abdominale tergite. Brystet er ensartet, fra lys rødbrun til mørkebrun. Benene og coxae er normalt lidt mørkere. Hovedet har et konstant farvemønster hos store arbejdere, nakkeknuden og kronen er brune. Resten af hovedet, inklusive den forreste del, kinder og centrale del af clypeus, er gullig eller gullig brun. De forreste marginer af kinder og mandibler er mørkebrune. Antennernes scape og flagellum varierer fra samme farve som hovedet eller samme nuance som nakkeknuden. De lyse områder af hovedet hos små og mellemstore arbejdere er kun begrænset til frontalområdet med en mørk markering, der ligner en pil eller raket. Nogle gange kan reden indeholde arbejdere i flere forskellige farver. For eksempel kan arbejdere være betydeligt mørkere, og ventrale pletter kan være helt fraværende eller mørkebrune [18] .
Hos dronninger er hovedets længde 1,27-1,29 mm (bredde 1,32-1,33 mm). Længden af scape af dronningernes antenner er fra 0,95-0,98 mm, og længden af deres thorax er 2,60-2,63 mm. Stilken, der forbinder thorax med abdomen, er to-segmenteret ( bladstilk + postbladstilk). Efterstilken har lige sider, der ikke er konkave, i modsætning til S. richteri , hvor de er konkave. Laterale dele af bladstilken er punkteret. De laterale sider af postpetiole er matte, med punkteringer, men ingen ruhed er synlig. Forreste del af dorsum shagreen, midterste og bageste regioner med tværgående punktformede striber. Alle disse områder har udstående hår. De forreste dele af både bladstilken og efterbladstilken har tiltrukket pubescens, som også er synlig på propodeum. Farven på livmoderen svarer til arbejdernes farve: maven er mørkebrun; benene, skaftet og thorax er lysebrune med mørke striber på mesonotum. Hovedet er gulligt eller brunfarvet omkring de centrale områder, nakkeknuden og underkæben har samme farve som brystet, og vingevenerne varierer fra farveløse til lysebrune. Hannerne er vingede, ligner i udseende S. richteri , men de øvre kanter af bladstilkskalaen er mere konkave. Hos begge arter stikker bladstilkens og poststilkens spirakler stærkt frem. Hele hannens krop er ensfarvet sort, men antennerne er hvidlige. Ligesom dronningen er vingeårerne farveløse eller lysebrune [18] .
De bygger jordmyretuer med høje op til 50 cm i højden og diameteren Talrige myrmekofiler blev fundet i reder , for eksempel mider Gaeolaelaps invictianus [21] . En vigtig rolle i myrernes liv spilles af gift, da den bruges til at fange bytte eller til beskyttelse [22] .
Æggene er små, ovale i form, bevarer samme størrelse i omkring en uge. Efter en uge tager ægget form af et embryo og udvikler sig til en larve , når æggeskallen fjernes [23] . Larverne er omkring 3 mm store [24] . De ligner i udseende larverne af S. geminata , men kan skelnes ved integumenter med rygsøjler oven på den dorsale del af de posteriore somitter. Hårene på kroppen varierer i størrelse fra 0,063 til 0,113 mm med en takket spids. Begge antenner har to eller tre sensilla . Overlæben er lille og har to hår på den forreste overflade, 0,013 mm i størrelse. Overkæben har et sklerotiseret bånd mellem cardo og stipes . Der er også et lille sklerotiseret bånd på læben [24] . De labiale kirtler er kendt for at producere eller udskille et proteinholdigt stof med høje niveauer af fordøjelsesenzymer, herunder proteaser og amylaser , der fungerer som en ekstratarm fordøjelse af fast føde. Mellemtarmen indeholder også amylaser, roteaser og upaser. Smalle celler i dets reservoir deltager praktisk talt ikke i sekretion [25] . Pupperne ligner voksne af enhver kaste, bortset fra at deres ben og antenner holdes tæt mod kroppen. De ser hvide ud, men med tiden bliver pupperne mørkere, når de næsten er klar til at modnes [26] .
Fire larvestadier er blevet beskrevet baseret på karakteristiske morfologiske karakterer [23] [27] [28] . Larver af små og store arbejdere kan ikke skelnes før sidste instar, hvor forskelle i størrelse bliver tydelige [28] . Under forpupningen bliver forskellen i hovedbredde mellem kaster mere mærkbar. Larver af dronninger og hanner er større end arbejderlarver og har diskrete morfologiske forskelle i det orale apparat [28] . Larver i fjerde stadium af hanner og dronninger kan skelnes på deres relative form og kropsfarve [28] .
Røde ildmyrer er ekstremt hårdføre og har tilpasset sig til at håndtere både oversvømmelser og tørke. Hvis myrerne mærker en stigning i vandstanden i deres reder, går de sammen og danner en kugle eller tømmerflåde, der flyder, med arbejderne udenfor og dronningen indenfor [29] [30] [31] . Ynglen transporteres til den højeste overflade [32] . De bruges også som rygraden i en tømmerflåde, med undtagelse af æg og mindre larver. I nogle tilfælde kan arbejdere bevidst fjerne alle hanner fra flåden, hvilket får hannerne til at drukne. Levetiden for flåden kan nå 12 dage. Myrer fanget under vandet undslipper ved at stige til overfladen ved hjælp af bobler, der opsamles fra undervandssubstratet [32] . På grund af deres større sårbarhed over for rovdyr er røde brandmyrer betydeligt mere aggressive, når de rafter. Arbejdere har en tendens til at injicere højere doser af gift, hvilket reducerer truslen om angreb fra andre dyr. På grund af dette er sådanne myreflåder potentielt farlige for dem, der støder på dem [33] .
Nekroforeseadfærd er blevet noteret hos den røde ildmyre . Arbejdere kasserer uspist mad og andet lignende affald væk fra reden. Den aktive ingrediens er endnu ikke identificeret, men fedtsyrer, der akkumuleres fra nedbrydning, er blevet bemærket, og stykker papir belagt med syntetisk oliesyre har almindeligvis fremkaldt en nekrophoretisk reaktion. Processen, der ligger til grund for denne adfærd hos røde ildmyrer, blev bekræftet i 1970: umættede fedtstoffer såsom oliesyre inducerer adfærd ved bortskaffelse af lig [34] . Arbejdere reagerer også forskelligt på døde arbejdere og pupper. Døde arbejdere fjernes normalt fra reden, mens det kan tage en dag for pupper at udvikle en nekroforetisk reaktion. Pupper inficeret med Metarhizium anisopliae er generelt mere tilbøjelige til at blive kasseret af arbejdere; i løbet af dagen smides 47,5 % af upåvirkede lig ud, og i syge lig er dette tal 73,8 % [35] .
Røde brandmyrekolonier har tunneloverflader, der rager ud over de overflader, som arbejderne lever af [36] [37] . Disse områder af kanten har tendens til at være på deres eget territorium, men dette kan blive påvirket af højere myrekolonisering [38] . Tunnelerne er designet til at tillade kroppen, lemmerne og antennerne at interagere effektivt med væggene, og arbejderen kan også bevæge sig i dem usædvanligt hurtigt (mere end ni kropslængder i sekundet) [39] . Huller dukker op fra hvor som helst i kolonien, og fouragerende arbejdere skal muligvis gå en halv meter for at nå overfladen. Hvis man antager, at fodermaskinen i gennemsnit tilbagelægger 5 m, findes mere end 90 % af fødesøgningstiden i tunnelerne om dagen og sjældent om natten. Arbejdere fouragerer ved jordtemperaturer på 27°C og overfladetemperaturer på 12-51°C [37] . Arbejdere, der udsættes for temperaturer på 42°C, risikerer at dø af varmen [37] . Til efteråret falder antallet af arbejdere, der samler mad, hurtigt, og de optræder sjældent om vinteren. Dette kan skyldes indflydelsen af jordtemperaturen og reduceret præference for fødekilder. Disse præferencer falder kun, når yngelproduktionen er lav. Nordlige regioner i USA er for kolde til, at myrer kan fouragere, men i andre områder som Florida og Texas kan fouragering forekomme året rundt. Når det regner, fouragerer arbejderne ikke udenfor, fordi udløbene er midlertidigt blokerede, feromonstierne skylles væk, og regnen kan fysisk ramme foderhøsterene. Jordfugtighed kan også påvirke arbejdernes fødesøgningsadfærd [37] . Ved transport af flydende mad kan der bruges jordpartikler [40] .
Når arbejdere samler mad, er fouragering karakteriseret ved tre stadier: søgning, mobilisering og transport [41] . Arbejdere har en tendens til at søge efter honning oftere end andre fødekilder, og vægten af maden påvirker ikke søgetiden. Arbejdere kan mobilisere andre stammefolk i reden, hvis den mad, de finder, er for tung, og det tager op til 30 minutter for det maksimale antal lejede arbejdere at nå frem. Lettere fødekilder tager kortere tid og transporteres normalt hurtigt [41] . Forsøgende arbejdere bliver spejdere og søger efter mad fra overfladen og kan efterfølgende dø om to ugers alderdom [42] .
Røde ildmyrer er altædende insekter, og fodergængere betragtes som ådselædere , ikke rovdyr [43] . Myrens kost består af døde pattedyr, leddyr [44] , insekter, regnorme , hvirveldyr og hårde fødegenstande såsom frø. Denne art foretrækker dog flydende føde frem for fast føde. Den flydende føde, som myrer samler, er søde stoffer fra planter eller honningdug - produceret af hemipteraner [6] [43] [45] [46] . Leddyrs bytte kan omfatte Diptera ( voksne , larver og pupper) og termitter . Det er kendt, at forbruget af sødede aminosyrer påvirker arbejdernes tiltrækning til at plante nektar. Efterlignende planter med sukker har sjældent arbejdere, der lever af dem, mens planter med sukker og aminosyrer har et betydeligt antal myrer [47] [48] . De levesteder, de lever i, kan bestemme den mad, de samler mest. For eksempel er fourageringssuccesrater for fast føde højest i kystområder, mens høje niveauer af flydende kilder er blevet indsamlet fra græsningsområder [49] . Visse diæter kan også påvirke kolonivæksten, hvor laboratoriekolonier viser høj vækst, når de fodres med honningvand. Kolonier, der lever af insekter og sukkervand, kan vokse sig usædvanligt store på kort tid, mens kolonier, der ikke lever af sukkervand, vokser meget langsommere. Kolonier, der ikke lever af insekter, holder helt op med at yngle [46] . Generelt er mængden af mad, der fordøjes af reder, reguleret i kolonierne [50] . Larverne er i stand til at vise uafhængig affinitet for kilder som faste proteiner, aminosyreopløsninger og saccharoseopløsninger, og de foretrækker også disse kilder frem for fortyndede opløsninger. Denne adfærd skyldes deres evne til at kommunikere sult til sygeplejersker. Indtagelsesniveauet afhænger af typen, koncentrationen og tilstanden af den mad, de spiser. Arbejdere har en tendens til at tiltrække flere medlemmer af befolkningen til fødevarekilder fyldt med højt saccharoseindhold end til proteinfoder [50] .
En række insekter, arachnider og fugle jager disse myrer, især når de unge dronninger forsøger at etablere en ny koloni [51] . I mangel af arbejdere kan ildmyredronninger stole på deres gift for at beskytte sig mod rovdyr [22] . Mange guldsmedearter , herunder Anax junius , Pachydiplax longipennis , Somatochlora provocans og Tramea carolina , fanger dronninger under flugten; 16 edderkoppearter, herunder ulveedderkoppen Lycosa timuga og den sorte enkeedderkop ( Latrodectus mactans ), dræber aktivt røde ildmyrer. L. mactans fanger alle kaster af arten (arbejdere, dronninger og hanner) i sine net. Disse myrer udgør 75% af byttet fanget af edderkoppen. Juvenile L. mactans edderkopper er også blevet observeret fange myrer [51] [52] . Andre hvirvelløse dyr, der forgriber sig på røde ildmyrer, omfatter øretviste ( Labidura riparia ) og springbiller ( Cicindela punctulata ) [ 51] . Fugle, der spiser disse myrer, er den uklare nålehalehurtig ( Chaetura pelagica ), kongetyrann ( Tyrannus tyrannus ) og jomfruhøne ( Colinus virginianus virginianus ). Sidstnævnte art angriber disse myrer og graver myretuer op på jagt efter unge dronninger [51] . Der er fundet røde ildmyrer i maveindholdet på bæltedyr [53] .
Det er kendt, at fluer af slægten Pseudacteon ( pukkelfluer ) snylter myrer. Nogle arter af denne slægt, såsom Pseudacteon tricuspis , er blevet introduceret i miljøet for at kontrollere indførte ildmyrer. Disse fluer er parasitoider af den røde ildmyre i dens oprindelige udbredelsesområde i Sydamerika og tiltrækkes af myrens giftalkaloider [54] . En art, Pseudacteon obtusus , angriber en myre ved at lande på baghovedet og lægge et æg. Placeringen af ægget forhindrer myren i at fjerne det med succes [55] . Larverne migrerer til hovedet, udvikler sig derefter i det og lever af hæmolymfe, muskel- og nervevæv. Efter cirka to uger får de myrens hoved til at falde af og frigiver et enzym, der opløser membranen, der fastgør hovedet til dens krop. Fluen forpupper sig i den eksfolierede hovedkapsel og kommer frem to uger senere [55] [56] . P. tricuspis er en anden pukkelflueparasitoid for denne art. Selvom parasitismetryk fra disse fluer ikke påvirker myrepopulationens tæthed og aktivitet, har det en lille effekt på kolonipopulationen [57] . Det viftevingede insekt Caenocholax fenyesi ( Myrmecolacidae ) er kendt for at inficere æg og hanner af denne art [58] [59] , og miden Pyemotes tritici ( Trombidiformes ) betragtes som et potentielt biologisk middel mod røde brandmyrer, der kan parasitere i alle kaste indenfor kolonien [60] . Den røde ildmyre er inficeret af tre forskellige varianter af bakterierne af slægten Wolbachia . Imidlertid er dens virkning på myrer ukendt [61] [62] . Solenopsis daguerrei er en reproduktiv social parasit i kolonier af røde ildmyre [63] .
Parringsflyvningen af røde ildmyrer begynder i den varme årstid (forår og sommer), normalt to dage efter regn. Tidspunktet for fremkomsten af winged og parring er mellem middag og 15:00 [64] [65] . Frierflyvninger registreret i det nordlige Florida omfatter et gennemsnit på 690 bevingede hunner og mænd, der deltager i en flyvning [66] . Hannerne er de første, der forlader reden, og begge køn flyver med ringe eller ingen aktivitet før flyvningen. Men arbejdere løber aktivt oven på myretuen, stimuleret af feromoner fra overkæbekirtlerne hos vingede køn [67] [68] . Da der ikke er udgange i myretuernes høje, laver arbejderne huller under parringsflyvningen, så vingerne kan komme frem. Disse feromon-inducerede arbejdsadfærd inkluderer hurtig løb og frem og tilbage bevægelser samt øget aggression. Arbejdere samler sig også omkring de vingede, mens de klatrer i vegetation, og i nogle tilfælde forsøger de at trække dem tilbage, før de flyver væk. Kemiske signaler fra hanner og hunner under bryllupsflyvning tiltrækker arbejdere, men kemiske signaler udsendt af arbejdere tiltrækker ikke andre redekammerater. Det fremkalder også ængstelig rekrutteringsadfærd hos arbejdere, hvilket resulterer i en højere grad af respiratorisk genopretning [67] [69] .
Hannerne flyver i højere højde end hunnerne: Fangede hanner er normalt 100 til 300 m over overfladen, mens hunnerne kun er 60 til 120 m over overfladen. Frierflyvningen varer cirka en halv time, og hunnerne flyver normalt mindre end 1,6 km før landing. Omkring 95 % af dronningerne parrer sig med succes og gør det kun én gang; nogle mænd kan være infertile, fordi testiklerne ikke udvikler sig [64] [70] [71] [72] [73] [74] . I polygyne kolonier spiller hannerne ikke en væsentlig rolle, og derfor er de fleste af dem sterile. Det gør også mandlig dødelighed selektiv, hvilket kan påvirke avlssystemet, parringssucces og genflow [75] [76] . De ideelle betingelser for, at bryllupsflyvningen begynder, er, når luftfugtighedsniveauet er over 80 %, og jordtemperaturen er over 18° C. Bryllupsflyvninger forekommer kun, når den omgivende temperatur er 24-32°C [64] .
Unge dronningemyrer kan ofte findes 2-3 km fra reden, hvorfra de fløj. Kolonietablering kan forekomme individuelt eller i grupper, hvilket er kendt som pleometrosis [77] . Disse fælles bestræbelser fra medstiftende dronninger bidrager til væksten og overlevelsen af den spirende koloni; reder grundlagt af flere dronninger begynder deres vækstperiode med tre gange så mange arbejdere som kolonier grundlagt af en enkelt dronning. På trods af dette er sådanne associationer ikke altid stabile [78] [79] [80] [81] . De første arbejderes udseende fremkalder en kamp mellem dronninger og andre dronninger og arbejdere. Under pleometrotiske forhold går kun én dronning sejrrig ud, mens de tabende dronninger efterfølgende bliver dræbt af arbejderne [82] . To faktorer, der kan påvirke individuelle dronningers overlevelse, er deres relative kampevne og deres relative bidrag til produktionen af arbejdere. Størrelse, en indikator for kampevne, er positivt korreleret med overlevelsesevne. Imidlertid var manipulation af dronningens relative bidrag til arbejderproduktion ikke korreleret med overlevelse [83] .
En dronning lægger 10 til 15 æg 24 timer efter parring [6] . I etablerede reder vil dronningen påføre hvert æg gift, som kan indeholde et signal, der opfordrer arbejderne til at flytte det [84] . Disse æg forbliver uændrede i størrelse i en uge, indtil de klækkes til larver. På dette tidspunkt vil dronningen lægge yderligere 75 til 125 æg. Larverne udklækket fra æggene forbliver normalt dækket med en skal i flere dage. Larverne kan frigøre deres munddele fra skallen ved hjælp af kropsbevægelser, men har stadig brug for hjælp fra arbejdere ved udklækningen. Larvestadiet er opdelt i fire instars, som det kan ses af smelten. I slutningen af hver molt er et stykke ukendt materiale, der er forbundet med exuvium, synligt, hvis de er isoleret fra arbejderne. Larvestadiet varer seks til 12 dage, før deres kroppe udvider sig betydeligt og bliver til pupper; puppestadiet varer fra 9 til 16 dage [23] [6] .
Når de første individer når puppestadiet, holder dronningen op med at lægge æg, indtil de første arbejdere er modne. Denne proces tager fra to uger til en måned. Hun fodrer unge larver med væsker, der bøvser fra hendes struma, såvel som trofiske æg eller sekret. Det fodrer også ynglen ved at nedbryde vingemusklerne og forsyne dem med essentielle næringsstoffer. Den første generation af arbejdere er altid knappe på grund af de begrænsede næringsstoffer, der er nødvendige for udvikling. Disse arbejdere er kendt som minimer eller nanithiker, som graver et hul ud af dronningens kammer og begynder at fouragere efter mad, som kolonien har brug for. Byggeriet af høje finder også sted på dette tidspunkt. Inden for en måned efter fødslen af den første generation begynder større arbejdere (soldater) at udvikle sig, og inden for seks måneder vil myretuens høje kunne mærkes ved inspektion og rumme flere tusinde indbyggere. En moden dronning er i stand til at lægge 1.500 æg om dagen; alle arbejdere er sterile, så de kan ikke yngle [6] [85] [86] [87] .
Kolonien kan vokse usædvanligt hurtigt. Rederne, som husede 15-20 arbejdere i maj, voksede til over 7.000 myrer i september. Disse kolonier begyndte at producere reproduktive køn, da de var et år gamle, og da de var to år gamle, havde de over 25.000 arbejdere. Befolkningen fordobledes til 50.000, da disse kolonier var tre år gamle . Når en koloni er moden, kan den indeholde mellem 100.000 og 250.000 individer, men andre skøn tyder på, at kolonier kan indeholde over 400.000 individer [a] [89] [90] [91] [92] . Polygyne kolonier kan vokse sig meget større end monogyne kolonier [90] .
Flere faktorer bidrager til kolonivækst. Temperatur spiller en vigtig rolle i koloniens vækst og udvikling; kolonivæksten stopper ved temperaturer under 24°C, og udviklingstiden reduceres fra 55 dage ved 24°C til 23 dage ved 35°C. Væksten af udviklede kolonier sker kun ved en temperatur på 24 til 36 °C. Den allerførste nanit-yngel udvikler sig også meget hurtigere end den sekundære arbejderyngel (ca. 35 % hurtigere), hvilket er fordelagtigt til at etablere kolonier [93] . Kolonier med adgang til et ubegrænset antal høstede insekter vokser betydeligt, men denne vækst accelereres yderligere, hvis de har adgang til planteressourcer koloniseret af hemipteraner [94] . I spirende monogyne kolonier, hvor der dannes diploide hanner, er dødeligheden i kolonien signifikant høj, og kolonivæksten er langsom. I nogle tilfælde har monogyne kolonier 100 % dødelighed i de tidlige udviklingsstadier [95] .
En arbejdsmyres levetid afhænger af dens størrelse, selvom gennemsnittet er omkring 62 dage [96] . Små arbejdere lever 30 til 60 dage, mens større arbejdere lever meget længere. Større arbejdere, som har en levetid på 60 til 180 dage, lever 50-140 % længere end deres mindre kolleger, men dette afhænger af temperaturen [6] [97] . Imidlertid er laboratorieindeholdte arbejdere kendt for at leve 10 til 70 uger (70 til 490 dage); den maksimale registrerede levetid for en arbejder er 97 uger (eller 679 dage) [98] . Dronninger lever meget længere end arbejdere, fra to til næsten syv år [6] [98] .
Dronninger er de eneste myrer i kolonien, der kan ændre kønsforholdet. For eksempel har dronninger, der stammer fra kolonier, der producerer hanner, en tendens til at producere overvejende hanner, mens dronninger, der stammer fra kolonier med et gunstigt kønsforhold til fordel for hunner, har tendens til at producere hunner [99] [100] . Dronningerne kontrollerer også produktionen af seksuelle individer ved hjælp af feromoner , som påvirker arbejdernes adfærd over for både han- og hunlarver [101] .
Ildmyrer har to former for samfund: polygyne og monogyne kolonier [102] [103] . Hos sociale insekter adskiller polygyne kolonier sig væsentligt fra monogyne, både i antallet af dronninger og i graden af succes med at bosætte sig, dronningers levetid og i værdien af slægtskabskoefficienten for andre stammemedlemmer efter rede [104] [105] [106] [107] . Polygyne dronninger er også mindre fysiogastriske end monogyne dronninger, og deres arbejdere er mindre [108] [109] . Antallet af gamle dronninger i en koloni påvirker ikke rekrutteringen eller tiltrækningen af nye hunner (nye dronninger i fremtiden) til kolonien. En vigtig rolle i reguleringen af reproduktion spilles af koncentrationen af dronningferomoner, som tilsyneladende er forbundet med antallet af dronninger. Det følger heraf, at arbejdere er tilbageholdende med at tiltrække nye hunner (dronninger), når de udsættes for store mængder af denne livmoderferomon. Desuden understøtter de opnåede beviser påstanden om, at hunner i begge populationer kommer ind i rederne tilfældigt, uden nogen relation til antallet af gamle dronninger, der bor der [110] . Samtidig er der ingen sammenhæng mellem antallet af gamle dronninger og antallet af unge hunner, der er nyligt adopteret ind i familien. Tre hypoteser er blevet fremsat for at forklare accepten af flere kvinder i udviklede kolonier: mutualisme , slægtsudvælgelse og parasitisme [111] . Mutualisme-hypotesen siger, at samarbejde fører til en stigning i ældre dronningers personlige kondition. Denne hypotese stemmer dog ikke overens med det faktum, at en stigning i antallet af dronninger reducerer både dronningers produktivitet og deres levetid [112] . Udvælgelse af slægtninge virker også usandsynligt, da dronninger har vist sig at samarbejde under forhold, hvor de ikke er statistisk relaterede [113] . Dronningerne får således ikke nogen personlig konditionsfordel ved at tilføje nye hunner til kolonien. Parasitisme synes at være den bedste forklaring på polygyni af allerede eksisterende reder. Et forslag er, at mange hunner forsøger at komme ind i kolonien, så arbejderne bliver forvirrede og uforvarende tillader nogle få hunner at komme med [113] .
Monogyne arbejdere dræber fremmede kvinder og forsvarer aggressivt deres territorium. Men ikke al adfærd er universel, primært fordi arbejdernes adfærd afhænger af den økologiske kontekst, hvori de udvikler sig, og manipulationer af arbejderens genotyper kan forårsage adfærdsændringer. Derfor kan de lokale befolkningers adfærd adskille sig fra de indførte befolkningers adfærd [114] .
Når man studerede den aggressive adfærd af monogyne og polygyne ildmyrer, viste det sig, at etogrammerne af repræsentanter for forskellige typer kolonier let adskiller sig [115] . Arbejdere fra monogyne kolonier angreb altid invaderende myrer fra fremmede kolonier, uanset om de var fra monogyne eller polygyne kolonier, mens arbejdere fra polygyne kolonier identificerede, men ikke angreb fremmede myrer fra polygyne kolonier, hovedsageligt ved at demonstrere advarselsstillinger, svarende til den adfærd, der blev vedtaget efter angreb af parasitære Phseudacteon- fluer . Forebyggende adfærd var meget afhængig af arbejdernes sociale struktur. Derfor tjener adfærd over for fremmede arbejdere som en metode til at karakterisere monogyne og polygyne kolonier [116] . De fleste kolonier i det sydøstlige og sydlige centrale USA har tendens til at være monogyne [81] .
Territoriets størrelse og redestørrelse i monogyne rødbrandmyrekolonier er positivt korreleret, hvilket igen er reguleret af kolonistørrelse (antal og biomasse af arbejdere), afstand fra nabokolonier, byttedyrstæthed og koloniens kollektive konkurrenceevne. I modsætning hertil er slægtsdiskrimination blandt polygyne kolonier stærkt reduceret, da arbejdere tolererer slægtede myrer, der er fremmede for deres koloni, accepterer andre hunner og ikke aggressivt forsvarer deres territorium mod invaderende arbejdere fra andre polygyne kolonier [117] . Polygynøse kolonier øger deres reproduktionskapacitet som et resultat af at have mange dronninger, større mulighed for at udnytte store områder gennem samarbejdsmobilisering fra mange indbyrdes forbundne reder [118] .
Når polygyne former invaderer nye levesteder, falder mangfoldigheden af lokale leddyr og hvirveldyr [119] . Populationerne af isopoder , mider og Scarabaeidae er i betydelig tilbagegang . De kan også væsentligt ændre populationsstørrelsen for mange flue- og billefamilier, herunder: Calliphoridae , Histeridae , Muscidae , Sarcophagidae , Silphidae og Staphylinidae . På trods af dette generelle fænomen har det vist sig, at nogle insektarter muligvis ikke er påvirket af røde brandmyrer. For eksempel, mens isopod-densiteten falder ved angreb af røde brandmyrer, påvirkes fårekyllinger af slægten Gryllus ikke. Der kendes tilfælde, hvor mangfoldigheden af nogle arter af insekter og leddyr øges i områder, hvor røde brandmyrer er til stede [120] [121] [122] . Røde brandmyrer er vigtige rovdyr for hulehvirvelløse dyr, hvoraf nogle er truede. Disse omfatter høstmænd , falske skorpioner , edderkopper, jordbiller og Pselaphinae . Den største fare er ikke myren selv, men de giftige lokkemad, der bruges mod den. Rovdyrangreb fra røde ildmyrer menes at være en væsentlig faktor i udryddelsen af træsneglen Orthalicus reses., som er uddøde i naturen [120] . Generelt favoriserer røde ildmyrer bestemte leddyr frem for andre, selvom de vil angribe og dræbe ethvert hvirvelløst dyr, der ikke kan forsvare sig selv eller undslippe [123] . Leddyrs biodiversitet øges i takt med, at rødimporterede myrepopulationer reduceres eller elimineres [10] [124] .
Interaktioner mellem røde brandmyrer og pattedyr er sjældent registreret. Der har dog været tilfælde af død af dyr fanget og angrebet af røde ildmyrer [120] [125] [126] . Som et resultat af interaktioner mellem ildmyrer og Florida-kaninen ( Sylvilagus floridanus ), stiger dødeligheden for unge af disse pattedyr fra 33 til 75% [127] . Røde ildmyrer har vist sig at have en stærk indflydelse på mange herpetofaunaarter . Der har været et fald i bestanden af den almindelige kongeslange ( Lampropeltis getula floridana ) og hegnsleguanæg og voksne( Sceloporus undulatus ) og amerikanske øgler( Aspidoscelis sexlineata ) brugt af myrer som fødekilde [128] [129] [130] . Naturlig selektion drevet af angreb af røde ildmyre har fået nogle firben (f.eks. Sceloporus undulatus ) til at have længere ben og ny adfærd for at undgå deres angreb [131] [132] . voksne boksskildpadder( Terrapene carolina triunguis ), unge Houston-tudser( Anaxyrus houstonensis ) og nyudklækkede Mississippian alligatorer ( Alligator mississippiensis ) bliver også angrebet og dræbt af røde ildmyrer [120] [133] [134] [135] . På trods af denne for det meste negative association har røde importerede myrer vist sig at være i stand til at påvirke vektorbårne sygdomme ved at regulere tægpopulationer og ændre vektor- og værtsdynamikken og derved reducere transmissionshastigheder ikke kun hos dyr, men også hos mennesker [136] .
FugleSom et resultat af angreb fra disse myrer stiger dødeligheden hos nogle fugle. Der har været tilfælde, hvor unge kyllinger i områder med høj myretæthed slet ikke overlevede til voksenalderen. Mange fugle, herunder svaler , ænder , hejrer , vagtler og terner , er udsat for røde ildmyrer [137] . Fugle, der yngler på jorden, såsom amerikanske terner , er særligt sårbare over for ildmyreangreb.( Sterna antillarum ) [138] [135] . Indflydelsen af røde ildmyrer på koloniale rugende fugle er meget høj, dødeligheden for semiakvatiske fugle på grund af deres angreb kan nå 100%, selvom denne faktor var lavere hos tidlige rugende fugle. Dødeligheden af unge i bjergsvalen ( Petrochelidon pyrrhonota ) stiger som følge af angreb af fouragerende arbejdsmyrer [139] . Sangspurve viser også øget dødelighed i udbredelsesområder for røde brandmyrer, hvor overlevelsesrater for Vireo griseus ( Vireo griseus ) og Vireo atricapilla ( Vireo atricapilla ) stiger fra henholdsvis 10 % til 31 % og 7 % til 13 % i områder, hvor der er brand myrer er fraværende, eller de er blevet ude af stand til at angribe fugle [140] .
Røde brandmyrer har også en indirekte effekt på overlevelsen af unge prærieryper .( Tympanuchus cupido attwateri ) [141] . I begyndelsen mente man, at myrer var direkte relateret til faldet i antallet af overvintrede fugle som den amerikanske torn ( Lanius ludovicianus ), men nyere forskning har vist, at bestræbelser på at udrydde myrer ved hjælp af pesticidet Mirex, som er kendt for at have toksiske bivirkninger, har i vid udstrækning en stor indflydelse på fuglenes tilbagegang [142] [143] .
Interaktioner med andre myrearterRøde ildmyrer er stærke konkurrenter til mange myrearter. Det lykkedes dem at fortrænge mange hjemmehørende myrearter, hvilket førte til en række økologiske konsekvenser [144] . Undersøgelser viser dog, at disse myrer ikke altid klarer sig bedre end konkurrenterne og ikke altid overvælder indfødte myrer. En mere plausibel årsag til forstyrrelsen af indfødte myrepopulationer er forstyrrelsen af deres levesteder og lokale økologi, selv før ankomsten af importerede arter [145] . Den røde ildmyre er stærkere end Tapinoma melanocephalum og Pheidole fervida , men viser varierende grad af aggression over for dem. For eksempel er de mindre fjendtlige over for T. melanocephalum end over for P. fervida . Dødelighedsraterne for T. melanocephalum og P. fervida , når de konfronteres med røde brandmyrer, er forskellige og er henholdsvis 31,8 % og 49,9 %. Samtidig er dødeligheden for brandmyrer selv kun fra 0,2% til 12% [146] . Rasbærmyren ( Nylanderia fulva ) viser mere dominans end den røde ildmyre og udkonkurrerer dem endda i levesteder, hvor de kolliderer med hinanden [147] . Store kolonier af tørvmyrer ( Tetramorium caespitum ) kan udslette kolonier af røde ildmyre, hvilket får entomologer til at konkludere, at denne konflikt mellem de to arter kan være med til at hindre den røde ildmyres spredning [148] [149] . Myrer inficeret med SINV-1 dør hurtigere end raske individer af Monomorium chinense myrer . Det betyder, at myrer inficeret med SINV-1 er svagere end deres raske modstykker og hurtigere elimineres af M. chinense myrer . Store arbejdere, inficerede eller ej, bliver dog sjældent dræbt [150] .
I områder, hvor den er hjemmehørende, er den røde ildmyre stadig den dominerende art og eksisterer side om side med 28 myrearter i galleriskove og 10 arter i xerofytiske skovenge, der nyder godt af aggressive interaktioner med andre myrer. Nogle myrer kan dog være meddominerende i områder, hvor de eksisterer side om side, for eksempel konkurrerer den argentinske myre symmetrisk [151] [152] . Brandmyrearbejdere konkurrerer regelmæssigt om føderessourcer med andre myrer og kan undertrykke brugen af føderessourcer, for eksempel fra plantesugende hemipteraner (især coccidearten Phenacoccus solenopsis ) fra indfødte myrer. Røde ildmyrer kan dog ikke fjerne T. melanocephalum fuldstændigt, selvom de ender med at indtage en højere andel af føden. I stedet kan to myrer fredeligt sameksistere og dele en føderessource [153] [154] . Når de støder på brandmyrer, kan arbejdere udvise tilsyneladende dødsadfærd og foregive at være døde, hvilket giver dem mulighed for at undgå fare. Denne adfærd ses dog kun hos yngre arbejdere, da ældre arbejdere enten løber væk eller kæmper tilbage, når de bliver truet [155] .
Røde ildmyrer konkurrerer også med argentinske myrer. Dødelighedsraterne varierer i forskellige scenarier (for eksempel er dødeligheden i kolonikonfrontationer lavere end dem, der individuelt står over for hinanden i det område). Store arbejdere (soldater) kan også udholde flere traumer på deres kroppe og dermed øge dødeligheden af argentinske myrer. For at argentinske myrer kunne udrydde en monogyn ildmyrekoloni på 160.000 arbejdere ville det kræve en koloni på 396.800. En koloni, der er blevet reduceret i størrelse ved vellykket giftlokking, er modtagelig for prædation af argentinske myrer. Argentinske myrer kan spille en afgørende rolle i at fjerne svækkede ildmyrekolonier, og de kan også være vigtige for at bremse spredningen af disse myrer, især i områder, der er stærkt angrebet af argentinske myrer [156] . På trods af dette er bestanden af argentinske myrer i det sydøstlige USA faldet siden introduktionen af den røde ildmyre [157] .
Røde ildmyrer danner et gensidigt fordelagtigt symbiotisk forhold til den invasive cocci Phenacoccus solenopsis . Kolonivæksten øges, hvis myrerne har adgang til ressourcer skabt af Ph. solenopsis , og bestandstætheden af disse melfluer er meget højere i områder, hvor der er røde brandmyrer til stede (fordelingen af Ph. solenopsis i områder, hvor disse coccider ikke er hjemmehørende, er forbundet med tilstedeværelsen af myrer). Derudover er den forventede levetid og reproduktive hastighed for Ph. solenopsis vokser. Disse mellus kan endda blive båret af arbejdsmyrer tilbage til deres rede [158] . At spise Ph. solenopsis reduceres af deres fjender på grund af det faktum, at arbejdere fraråder prædation og parasitisme fra naturlige fjender. Mellusene spises af mariehønebiller ( Menochilus sexmaculatus ) og er vært for to parasitter ( Aenasius bambawalei og Acerophagus coccois ), hvis der ikke er myrer i nærheden. Men hvis myrer er til stede, så er mariehøns mindre almindelige på sådanne planter, og bevægelseshastigheden af deres larver er meget lavere [158] . Dette ses tydeligt i bestande af bomuldsbladlus ( Aphis gossypii ) i områder, hvor den røde ildmyre er til stede [159] [160] [161] . Røde ildmyrer er stærkt involveret i at udvikle gensidige bånd til cocciden Dysmicoccus morrisoni . Myrerne får befolkningen af D. morrisoni til at vokse ved at beskytte dem mod fjender, dække kolonierne med beskyttende shelters og samle de søde safter (pude), de udskiller [162] .
Taksonomien for ildmyrer er kompleks, og derudover danner de hybrider (f.eks. en hybrid af en rød ildmyre med en sort ildmyre ( Solenopsis richteri ) [163] [164] [165] . Indtil 1972 var alt ild myrer optrådte under navnet Solenopsis saevissima Smith, 1855 (selve arten findes dog kun i Sydamerika.) Den røde ildmyre blev i ældre litteratur betegnet som den røde form af dens sorte underart Solenopsis saevissima richteri Forel, 1909. Kladistisk analyse ved hjælp af DNA-data viste det, at den røde ildmyre sammen med flere beslægtede arter ( Solenopsis saevissima Smith, 1855 , Solenopsis daguerrei Santschi, 1930 , S. richteri og andre) tilhører gruppen af arter Solenopsis saevissima arts-gruppe. Denne gruppe omfatter også et kompleks af beslægtede arter Solenopsis geminata-kompleks ( Solenopsis aurea , S. geminata , S. xyloni og andre arter) [166] .
Den røde ildmyre indgår i artsgruppen S. saevissima arts-gruppe. Fylogenetiske forhold mellem den røde ildmyre og nært beslægtede arter af denne gruppe og med S. geminata er vist i kladogrammet [167] [168] [169] :
Solenopsis |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ildmyregift indeholder alkaloidet solenopsin (trans-2-methyl-6-n-undecylpiperidin) og har dermatonekrotiske, cytotoksiske, hæmolytiske, neurotoksiske og insekticide virkninger. Graden af påvirkning på Schmidts stingkraftindeks er estimeret til 1,2 point og svarer til påvirkningen af ild (deraf navnet på insektet). Mennesker, der bliver stukket af disse myrer, oplever ofte en allergisk reaktion, rødme i huden, hævelse, vabler, kvalme, opkastning, svimmelhed og reaktioner op til og inklusive anafylaktisk shock (dødelige tilfælde er blevet rapporteret) [170] . Ildmyrestik er især farlige for børn [171] .
Den samlede skade i USA er omkring 5 milliarder dollars årligt, inklusive udgifter til medicinsk behandling af myrestik, veterinærkontrol af kæledyr, ødelæggelse af myretuer og kemisk behandling af territorier [172] . Ikke desto mindre er effekten af brandmyrer på naturen tvetydig: som aggressive rovdyr regulerer de bestandene af mange landbrugsskadedyr, herunder skadedyr af sukkerrør, bomuld , ris og korn. For eksempel reducerer de antallet af skadedyr som bomuldssnudebille ( Curculionidae ) [173] [174] [175] , græsmøl Diatraea saccharalis (Crambidae) i sukkerrørsmarker [176] [177] , fluer Haematobia irritans ( Diptera : Muscidae ) [178] , Anticarsia gemmatalis skærorm på sojabønner, hvidfluer i drivhuse [179] [180] .
Bid og stik af ildmyrer har en negativ indvirkning på husdyr og repræsentanter for den vilde fauna, herunder ændring af øglers adfærd og morfologi [181] . Røde ildmyrer kan også fortrænge hjemmehørende myrearter. For eksempel har de i USA's sydlige stater nærmest fortrængt deres slægtninge, de lokale ildmyrer Solenopsis xyloni og Solenopsis geminata [182] .
Til bekæmpelse af ildmyrer bruges følgende organismer: mikrosporidier af arten Thelohania solenopsae , svampe Myrmicinosporidium durum [183] og Beauveria bassiana , social parasitmyre Solenopsis daguerrei , pukkelflue ( Phoridae ; arter Pseudacteon tricuspis ) og [ 48 curvat tricuspis] ] , andre organismer [185] .
For at udrydde røde brandmyrer blev der oprindeligt udgravet reder. Dronningerne kunne dog gå gennem underjordiske gange til en dybde på mere end 1 meter, hvilket førte til en hurtig genoptagelse af kolonien. Derefter blev der brugt kogt vand og endda flydende nitrogen, som viste sig at være effektivt til at udrydde myretuer [186] .
I første omgang blev der brugt pesticider af mærket Mirex i USA, som blev sprøjtet fra helikoptere. Men i 1976 blev det bevist, at disse stoffer er farlige for fugle og mennesker og er et hjertetoksin [187] .
Genom : 0,62 pg (C-værdi) [188] [189] . Diploide kromosomsæt 2n = 32 [190] .
Undersøgelser viser, at mitokondriel DNA- variation i vid udstrækning findes i polygyne kolonier (multi-queen nests ) [ 191], men ingen ændring findes i monogyne samfund (enkelt-dronning reder) [192] . Triploidi (en kromosomal anomali) er almindelig hos røde brandmyrer (op til 12% hos ikke-reproduktive hunner), hvilket er forbundet med en høj frekvens af diploide hanner [193] . Den røde ildmyre er den første art, der besidder grønskæggenet , hvorigennem naturlig udvælgelse kan fremme altruistisk adfærd . Arbejdere, der har dette gen, kan skelne mellem dronninger, der indeholder det, og dronninger, der ikke har, formentlig ved hjælp af duftsignaler. Arbejdere dræber dronninger, der ikke indeholder genet [194] [195] . I 2011 annoncerede videnskabsmænd, at de fuldstændigt havde sekventeret genomet af den røde ildmyre [196] .
![]() | |
---|---|
Taksonomi | |
I bibliografiske kataloger |